Глава 1. Методология изучения высшей нервной деятельности 4 страница

Наряду с этим существуют гибкие звенья полифунк­циональных и полибиохимических аппаратов мозга, ут­рата которых может быть легко возмещена. Эти гибкие звенья мозговых систем (не участвующие в фиксирован­ной матрице долгосрочной памяти) создают все то бо­гатство возможностей, которые обеспечивают организ­му выполнение адаптивной деятельности в самых различных условиях существования.

Отсутствие четких определений, что такое «функция» и «локализация», и границ их применения привело к неоп­равданно широкому их использованию — вплоть до кон­цепций механистического психоморфологизма. Настало

время отказаться от представлений о «локализации функ­ций». Более правильным будет использование понятия «локализация органа или системы органов». Термин «ло­кализация», явно имеющий анатомический смысл, дол­жен отражать и соответствующее содержание. Иными словами, его следует употреблять лишь в тех случаях, когда мы определяем строго анатомические отношения между периферическими органами (сенсорными, сомати­ческими, висцеральными) и теми отделами центральной нервной системы, с которыми данные органы связаны афферентно-эфферентными путями. Тогда можно сказать, что орган, то есть его деятельность, управляется по прин­ципу саморегуляции тем или иным мозговым аппаратом, где данный орган локализован. Этот принцип органной локализации четко представлен в спинном мозге и в ство­ловом отделе головного мозга. Но уже в этих структурах есть особые лабильные системы, с помощью которых ус­танавливается межорганное взаимодействие.

Когда же речь идет о функции как о системной реак­ции целостного организма, которая непременно долж­на быть высокоадаптивной применительно к сиюминут­ной окружающей обстановке, то термин «локализация» уже неприменим, так как любая целостная функция, поведенческая тем более, опирается на сложную кон­стелляцию множества пространственно разнесенных мозговых аппаратов, вовлекаемых симультанно и сук-цессивно для целей удовлетворения доминирующей по­требности (А. С. Батуев, 1981).

§ 5. ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ ПОВЕДЕНИЯ. МЕТОДОЛОГИЯ, МЕТОД, МЕТОДИКА

Обычно под методологией исследования мозга пони­маются и методологические принципы, и методические (технические приемы и средства экспериментирования). В качестве методологических принципов служат преж­де всего познанные и конкретно примененные законо­мерности мозга, а также общебиологические закономер­ности. Таким образом, методологические принципы

47

указывают направление исследования, способствуют по­становке проблем, влияют на истолкование результатов эксперимента. Методики же, техника экспериментиро­вания, по выражению И. П. Павлова, «толкающие впе­ред науку», определяют конкретные средства исследо­вания определенного вопроса. Между методологическими принципами исследования и методическим техническим оснащением эксперимента существуют теснейшая связь и взаимовлияние, хотя темпы и направления развития того и другого не одинаковы. Методологические прин­ципы, подходы оказываются, конечно, более стабильны­ми, обогащаясь и видоизменяясь в деталях, тогда как технические средства экспериментирования могут ме­няться очень быстрыми темпами, определяемыми успе­хами физики, химии, математики, кибернетики. Эти науки оказывают на физиологию мозга столь сильное влияние, что обогащают методологию исследования но­выми идеями и подходами.

В недалеком прошлом основными методическими средствами изучения физиологии мозга были разруше­ние и раздражение. С помощью этих методов получено громадное количество фактов и в аналитическом, и в поведенческом планах. Наблюдение за простыми или сложными поведенческими проявлениями с их деталь­ным описанием явилось главным способом оценки цело­стной работы мозга.

Метод условных рефлексов, предложенный И. П. Пав­ловым, оказал революционизирующее влияние на физио­логию, клинику, психологию и многие смежные науки. В распоряжение ученых был дан метод объективного ис­следования поведения, перестраивалась вся методология научного мышления, формировалась, говоря словами И. П. Павлова, «объективная физиология мозга и пове­дения». Метод условных рефлексов был взят на вооруже­ние во многих отечественных и даже зарубежных лабора­ториях, методология же павловского научного мышления встретила на своем пути ряд препятствий и получила, в ряде случаев, весьма извращенные трактовки.

Простота и доступность методик условнорефлектор-ного исследования поведения, связанная с неизбеж­ностью, с одной стороны, искусственного вычленения

элементарных поведенческих актов, с другой — огра­ничения всего богатства внешней среды нарочито из­бранными сигналами, создали весьма распространенное впечатление о сводимости широкого разнообразия адап­тивного поведения к элементарным формам условнореф-лекторной деятельности. Критики павловской методо­логии в запале дискуссии не хотели заметить, что главное внимание И. П. Павлова было обращено не столько на сигнальный вход и эфферентный выход, сколько на те центральные процессы, которые имеют место при фор­мировании условнорефлекторных актов. Создавалось впе­чатление, что павловская методология пропагандирова­ла редукционистский подход к пониманию механизмов мозга и поведения. Именно эта сторона условнорефлек-торной теории и была взята на вооружение бихевиорис-тами, доведшими до крайнего редукционизма средства изучения поведения, регистрируя элементарные реакции животного на искусственные стимулы и одновременно игнорируя те сложные мозговые механизмы, которые лежат в основе таких ассоциаций.

Широкое распространение бихевиористических мето­дик, а также не всегда верное изложение идеологии И. П. Павлова его собственными учениками послужило основой для этологов подвергнуть критике сам метод условных рефлексов. Этологи противопоставили ему весь­ма ценный метод наблюдения и описания сложных форм поведения животных в естественной среде их обитания. Следует заметить, что как бихевиористов, так и этоло­гов мало интересовали собственно мозговые механизмы сложных форм поведения.

Главной же задачей самого И. П. Павлова и его шко­лы было и есть изучение мозговых процессов, лежащих в основе организации целенаправленного поведения. Ес­тественно поэтому то пристальное внимание, которое всегда уделялось вопросу о средствах и способах опериро­вания с живым мозгом. Наиболее распространенным приемом в школе И. П. Павлова был метод экстир­пации участков коры головного мозга (в другой круп­нейшей отечественной неврологической школе, возглав­ляемой В. М. Бехтеревым, — метод электрической стимуляции коры).

Техническая оснащенность физиологического экспе­римента в начале XX столетия была крайне бедной. Ра­ботая с локальными разрушениями мозговых структур при одновременной регистрации условнорефлекторной деятельности, И. П. Павлов выдвинул представление о локализации (хотя и динамической) отдельно сенсорных и моторных функций.

Как и любой крупный ученый, И. П. Павлов не из­бежал некоторых противоречий. Так, истово воюя про­тив узкого локализационизма, И. П. Павлов постули­ровал локализацию корковых «пунктов» условного и безусловного раздражителей. Это положение, пере­ходящее из статьи в статью, из учебника в учебник, повлекло за собой десятилетия бесплодных поисков кон­кретного субстрата этих «пунктов» и самой условнореф­лекторной связи между ними. Справедливости ради сле­дует иметь в виду, что сам И. П. Павлов был далек от догматизации своих взглядов на природу условнорефлек­торной связи. Во многих его последних работах такая связь представляется им как формирование сложных ди­намических структур, комбинационных центров, состоя­щих из мозаики далеко отстоящих пунктов нервной си­стемы, объединенных в общей работе.

Сегодня никто не станет отрицать громадное значе­ние методов электростимуляции мозга и экстирпации для решения общефизиологических задач. Однако некрити­ческое отношение к этим методам наряду с бытовавшим неверным представлением о мозге как конгломерате цен­тров проникло и в неврологическую клинику, утвердив за определенными участками коры мозга или глубоких его структур наименование «центров» памяти, сна и дру­гих сложных психических отправлений.

Внедрение в физиологию мозга методов регистрации его электрических процессов произвело революционизи­рующее влияние на многие аспекты учения о мозговом обеспечении поведения. Физиологам-экспериментаторам был дан новый метод объективного анализа собственно внутримозговой активности, сочетание которого с пове­денческими актами существенно изменило представле­ния как о мозговой организации, так и динамике тех процессов, которые обеспечивают управление сложными

50

формами поведения. Нейрофизиологическое направление в изучении поведения и мозга базируется на регистра­ции электроэнцефалограммы, медленных локальных потенциалов, сверхмедленных колебаний и, наконец, импульсной активности одиночных нервных клеток. Возможности объективного анализа интимных механиз­мов работы мозга существенно расширились.

Новый метод настойчиво формировал и новую мето­дологию научного мышления, путь к которой был полон противоречивых гипотез и взглядов. Казалось не столь уж отдаленной воплощение заветной мечты — раскры­тие тайн работы человеческого мозга и воспроизведение отдельных сторон его деятельности в технических мо­дельных устройствах. На деле же оказалось, что объек­тивная регистрация сверхслабых биоэлектрических про­цессов мозга сопряжена не только с рядом технических трудностей, но и с проблемами общетеоретического пла­на. Для их преодоления необходимо иметь методологи­ческую платформу в виде теории системной работы моз­га, которая объединила бы в себе все накопленные знания по изучению активного целевого поведения и в то же время позволяла проводить корреляции с активностью отдельных мозговых субстратов с разными этапами вы­полнения поведенческого теста.

Классификация методов исследования высшей нерв­ной деятельности. Для удобства изложения целесообразно рассматривать отдельно методы изучения поведения и методы изучения мозга.

Методы этнологического изучения поведения состоят в наблюдении за поведением различных видов живот­ных в естественных условиях их обитания. Главная за­дача заключается в выявлении путем наблюдения основ­ных структурных составляющих поведения (блоков) и тех факторов, которые ответственны за их реализацию. Эти методы были разработаны преимущественно зооло­гами. Особенность этих методов состоит в том, что с их помощью в основном описываются крупные структур­ные единицы поведения типа инстинктов или комплек­сов фиксированных действий и в меньшей степени те пластические компоненты сложного поведения, которые связаны с обучением. Животные в естественной среде

и при общении с соплеменниками выявляют ряд пове­денческих реакций, которые невозможно обнаружить в лабораторных условиях. Однако в связи с множеством неучитываемых и переменных факторов зачастую невоз­можно выявить определенно тот конкретный набор сиг­налов, которые запускают данную форму поведения.

Методы условнорефлекторного изучения поведения используются всецело в лабораторных условиях при ог­раничении не только самого поведенческого репертуара, как правило, до одной какой-либо регистрируемой реак­ции, но и при ограничении действующей сенсорной ин­формации вплоть до узкого набора сигналов. Именно эти сигналы вводятся в функциональную (временную) связь с данной поведенческой реакцией. Эти методы исполь­зуются в качестве основного инструмента исследования поведения в физиологических лабораториях. В отличие от предыдущих методов при условнорефлекторном изу­чении поведения выявляются те возможные поведенчес­кие акты, которые приобретаются в порядке обучения. Лабораторный эксперимент позволяет моделировать раз­личные формы поведения и подвергать их тщательному физиологическому анализу. Последнего не удается дос­тичь с помощью этологических методов.

Вместе с этим условнорефлекторный эксперимент, изолирующий животное из естественной окружающей среды, лишает исследователя возможности наблюдать участие выработанных форм обучения в сложной орга­низации целостного поведения.

Методы когнитивного изучения поведения берут свое начало от психологии. Главная задача этих методов, ко­торые используются в лабораторных экспериментах, состоит в выявлении тех сторон психики животных, которые определяют их поведение в сложных жизнен­ных ситуациях. Причем наряду с выявлением способов решения поведенческих задач путем тренировки, то есть обучения, эти методы позволяют обнаружить в поведе­нии животных явления так называемой эвристики, то есть способности сразу находить правильный выход из новой и необычной ситуации. Уже из самого наимено­вания следует, что этими методами ученые пытаются описать познавательную сторону поведения. Постепенно

усложняя поставленные перед животным задачи, ис­следователь оценивает диапазон способностей животно­го к их решению, будь то лабиринт, проблемный ящик или ориентация в свободном пространстве.

Теперь кратко рассмотрим основные методы изучения мозга, которые в общей форме могут подразделяться на морфологические, биохимические и физиологические.

Морфологические методы чрезвычайно ценны, ибо создают фундамент наших сведений о тонком строении мозга, который используется для разработки последую­щих физиологических концепций. Сегодняшняя нейро-морфология располагает множеством различных приемов исследования мозга с помощью световой и электронной микроскопии. Однако успехи нейроморфологии связаны не только с совершенствованием оптической техники, электронных микроскопов, оснащенных новейшими вы­числительными устройствами, но и с успехами физико-химии, позволяющими использовать чистые препараты для выявления тончайших элементов нервных клеток, их отростков, синапсов и т. д. Наиболее результативно ком­плексное использование приемов световой (в том числе и люминесцентной) и электронной микроскопии вместе с приемами гистохимии, иммуноцитохимии, флуоресцен­тной микроскопии и радиохимии.

Биохимические методы в последнее время начинают приобретать все большее значение в комплексном изуче­нии мозга. Это обстоятельство связано не только с успе­хами химии и электроники, но и с изменением акцента экспериментальных поисков, которые все больше углуб­ляются в расшифровку метаболических процессов здо­рового и больного мозга в разных функциональных со­стояниях, формах деятельности и пр. Несомненным шагом вперед в понимании работы мозга явилось бурное развитие таких областей нейрохимии, как химия пепти­дов, медиаторов и модуляторов, аминокислот и других биологически активных соединений, приемов цитохимии, радиохимии, иммунохимии и др.

Физиологические методы включают в себя несколь­ко экспериментальных приемов. Прием разрушения от­дельных участков мозга вначале был применен в лабора­ториях для создания моделей тех «драматических»

Глава 1. Методология изучения высшей нервной'деятельности 53

ситуаций, в которые попадают люди с локальными по­ражениями мозга. Поэтому первые сведения о функцио­нальной специализации отдельных участков мозга были получены благодаря их разрушению и наблюдению за поведенческими дефектами.

Прием электрического раздражения мозга стал вне­дряться в экспериментальную физиологию с середины XIX в. и долгое время наряду с разрушением был един­ственно доступным для изучения мозга. Оба эти приема или подхода в наше время не утратили своего значения, а наоборот, стали активно применяться в связи с внед­рением в практику физиологического эксперимента стереотаксической техники. Последняя позволяет в трехкоординатной системе вводить разрушающий или раздражающий электрод в любой очень локальный уча­сток мозга. Этот же прием используется в клинической практике для терапии ряда неврологических и психи­ческих заболеваний.

В последнее время все активнее используются при­емы хемостимуляции, термо- и хеморазрушения (иног­да обратимого блокирования) отдельных мозговых струк­тур, а также разрушение их ультразвуком. Эти приемы имеют ряд преимуществ перед электростимуляцией в связи с большей локальностью и контролируемостью воздействия. Все эти методы требуют морфологического контроля и исследования состояния мозговой ткани. Кроме локальных воздействий применяют тотальное воз­действие на мозг электромагнитными и звуковыми по­лями различной частоты.

Наиболее эффективным среди других является ме­тод регистрации электрических процессов мозга. Он стал применяться только во второй половине XX в. в связи с бурным прогрессом в радиоэлектронике и широко рас­пространен в физиологических и клинических лабора­ториях. Самые различные формы электрических процес­сов мозга — от суммарной электроэнцефалограммы до внутриклеточно регистрируемой активности отдельной клетки бодрствующего мозга — таков широкий спектр применения этого метода. В значительной мере благода­ря ему сформировалась новая наука — нейрофизиология поведения. Нет необходимости детально анализировать

этот метод, ибо результаты его применения будут обсуж­даться во многих разделах книги. Здесь важно подчерк­нуть следующее.

Современный уровень науки о высшей нервной дея­тельности характеризуется высокой мультидисциплинар-ностью, свидетельством чего является появление нового объединения наук под названием нейронаук или нейро биологии. Интеграция ученых самых разных профессий, с разных позиций изучающих работу мозга в комплексе нейронаук, завершила процесс, начатый в физиологичес­ких и психологических лабораториях, где для решения даже самой скромной задачи, связанной с изучением моз­гового обеспечения поведенческого акта, традиционно применялись многие из перечисленных методов в комп­лексе. Эта тенденция еще более проявляет себя в послед­нее время, когда рядом с физиологом, психологом, ней-рохимиком, нейроморфологом работают математики, инженеры, кибернетики, объединенные общим устрем­лением понять мозговые механизмы управления поведе­нием человека и животных.

В частности, наряду с регистрацией электрической активности мозга — электроэнцефалограммы (ЭЭГ) ре­гистрируют и вызванные потенциалы, что позволяет вы­явить признаки местного или распространенного нару­шения мозговой деятельности. С помощью обычного рентгеновского исследования или более сложных методов определяют размеры и форму мозга. Можно получить картину структуры мозга с расположением кровеносных сосудов — ангиограмму или с помощью данных о потреб­лении мозговыми структурами глюкозы — позитронную эмиссионную транскраниальную томограмму (ПЭТТ-ска-нирование). Таким образом, дифференцируют различные заболевания, поражающие одни и те же части мозга.

§ 6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Вся история отечественной физиологии сложилась в традициях картезианства. Картезианское представление о рефлексе и бихевиористские идеи о поведении захва­тили умы многих исследователей (см. Ярошевский, 1997) прежде всего простотой схем, которые без каких бы то

ни было корректив переносились из области теоретичес­ких представлений в сферу экспериментального анали­за. Картезианские идеи об организме как о рефлекторной машине оказали сильное влияние на мышление таких гигантов, как И. М. Сеченов и И. П. Павлов. Эта плат­форма с учетом многих исторических предпосылок и по­служила благодатной почвой для появления павловской условнорефлекторной теории, исходно предназначавшей­ся для объяснения высших форм поведения животных и человека, их высшей нервной деятельности (Павлов, 1952).

Поэтому принцип панрефлекторизма, активно под­держиваемый господствовавшей тогда марксистско-ленинской идеологией, стал единственным в объяснении всех поведенческих актов животных и человека. При­чем если к непроизвольным автоматизированным актам поведения принцип рефлекса по-прежнему более или менее применим (Бериташвили, 1975), то в случае слож­ных форм произвольного поведения становится очевид­ной недостаточность рефлекторной теории (Бериташви­ли,1975; Бернштейн, 1990; Крушинский, 1986).

Рассмотрим принцип рефлекса в качестве детерми­нирующего для целостных поведенческих актов. Понят­но, что никакое действие не возникает без причины. По-видимому, нет нужды оспаривать справедливость этого положения, составляющего основу научного мировоззре­ния (Кругликов, 1988; Ярошевский, 1976). Кроме того, оно оправдывается всей историей развития физиологии от Декарта до наших дней. Действительно, соматичес­кие и вегетативные механизмы регуляции функций ор­ганов и систем базируются на рефлекторном принципе, где в большинстве случаев с очевидностью определяется сенсорный пусковой фактор. Таковым, как правило, вы­ступает какой-либо внешний или внутренний сигнал, ко­торый можно относительно легко подвергнуть экспери­ментальному анализу. Поэтому несомненно, что на основе рефлекторного принципа регулируется деятельность от­дельных органов и систем организма (Бернштейн, 1990). В схеме рефлекторной дуги мы можем выделить аф­ферентную, пусковую часть, центр переключения и исполнительный орган. Все это справедливо для от­носительно простых и искусственно редуцированных

моделей. Когда же речь идет о системном уровне иссле­дования организма в его активном и адаптивном взаимо­действии со средой, рефлекс (в его классическом пони­мании) уже не может претендовать на роль механизма целостного поведения.

Наиболее серьезную разработку этого вопроса можно найти у А. А. Ухтомского, который, в частности, писал: «Рефлексы — это только следы прежней деятельности и прежних выработок, какие были присущи организму в его приспособлении к среде. С этой точки зрения центры, остающиеся в распоряжении обезглавленного животного и могущие осуществить еще рефлексы, являются наро­читыми хранителями следов — аккумуляторами следов от прежних действований организма. В нормальном орга­низме к ним предъявляется требование осуществить тот или иной привычный акт, тогда как высшие центры про­должают быть заняты текущими новыми выработками по поводу задач, вновь и вновь предъявляемых средой! С этой стороны ясно, что рефлекс как таковой, то есть остаток от прежней целостной деятельности организма не может содержать в себе ничего „творческого"! Он лишь инструмент в руках творческого прибора, — организма в целом!.. Экспериментальному физиологу рефлекс откры­вается со стороны преимущественно своих мертво повто­ряющихся стереотипных сторон, ибо он исключил голов­ной мозг, то есть именно того деятеля, который варьирует, приспосабливает, направляет рефлексы, находящиеся в его распоряжении, применяя их к потребностям текуще­го момента и свойствам новой среды».¹

И действительно, насколько уже усложняется кар­тина, если мы перейдем от аналитических моделей к естественным регуляторным процессам в организме. Понятно, что несоизмеримому усложнению подвергнут­ся сигнальные и переключательные звенья рефлекса. Это подтверждает шеррингтоновский принцип воронки и общего пути (Шеррингтон, 1963). Увлекаясь поисками единого детерминирующего начала, экспериментаторы искусственно сужают афферентную часть рефлекторной

¹ Заметки А. А. Ухтомского на полях книги: Селли Дж. Педагоги­ческая психология. М., 1912. Обложка.

дуги. Конечно же, это не может не отразиться на суще­ственном ограничении и переключательных аппаратов. Получившийся в результате «абортированный» прими­тивный рефлекс рассматривается как основной механизм внутрисистемной регуляции. Отнюдь не отрицая право­мерности такого подхода применительно к анализу дея­тельности конкретного органа, вряд ли стоит переносить его на целостный организм.

В реалиях мы сталкиваемся с тем обстоятельством, что «чем шире воронка, тем больше потенций действий, тем более труда для того, чтобы обеспечить при этом обилии потенций гарантию единства действий в каждый конкретный момент...»¹

Вряд ли кто-нибудь возьмется с уверенностью утвер­ждать существование в норме какого-то фактора, кото­рый является необходимым и достаточным условием для запуска конкретного действия. Дело чаще всего закан­чивается построением общих схем, вынужденных считать­ся с полиафферентной природой и полиэффекторным обес­печением любого рефлекторного акта (Гаазе-Раппопорт, Поспелов, 1987). Таким образом даже на уровне низших механизмов или «низшей нервной деятельности» прин­цип рефлекса несет в себе скорее общефилософское содер­жание, от которого сделать шаг в область конкретного знания о механизмах поведения весьма непросто.

Еще А. А. Ухтомский подчеркивал, следуя принци­пам Ч. С. Шеррингтона, что «наиболее экономичное до­стижение цели в эфферентном пучке будет определять собой вторично пределы экономизации в эфферентном пучке. Доминанта, повторно вызываясь в центрах, бу­дет непременно подвижной в эфферентном и афферент­ном пучке, пока не будет достигнута наиболее экономи­ческая „воронка Шеррингтона"».²

И далее: «Первоначально „центр" рисовался механиз­мом, которым определяется и объясняется функция. Впоследствии он сам стал функционально множествен­ным прибором, единство действия которого для каждого

¹ Заметки А. А. Ухтомского на полях книги: Физико-химические основы нервной деятельности. Л.; М., 1935. С. 5.

² Заметки А. А. Ухтомского на полях книги: Бехтерев В. М. 06-Щие основы рефлексологии человека. М., 1923. С. 228.

отдельного момента определялось условиями выполне­ния периферической функции. То же повторяется и для общего пути. Сначала это механизм множественного со­четания рефлексов, определяющий судьбу возбуждения в каждом из компонентов. Затем это механизм, который сам, в свою очередь, образуется из намечающегося зада­ния и функции... Если задание и функция приурочены лишь к целому, то и применение общего пути по связи с целым может быть совершенно новым, никогда не осу­ществляющимся в нем вне связи с целым...»¹

Означает ли это, что эра рефлекса уже завершена? Отнюдь нет. С помощью экспериментально-аналитичес­ких методов современные физиологи накопили столь огромное число фактов, что с ними невозможно не счи­таться (Кругликов, 1988). Однако их очень трудно, а порой и невозможно перенести на здоровый бодрствую­щий организм. Есть основание полагать, что это одна из причин прямого расхождения аналитической физио­логии и синтетической физиологии целостного организ­ма (Бернштейн, 1990). Может быть, рефлекс как эле­ментарная форма регуляции есть просто аналитическая фикция и не более того? Ведь писал же Ч. С. Шерринг-тон, что простой рефлекс — выгодная, но невероятная фикция. А А. А. Ухтомский добавлял: «Из простых реф­лексов ничего образоваться не могло по той причине, что они суть лишь абстракции, реально не существую­щие! Образование могло идти из сложной доминанты диф­ференцированием ее сенсорных и моторных пучков».² И тут же А. А. Ухтомский подчеркивает значение реф­лекторного принципа как организующего начала: «Реф­лекс — это, скорее, порядок, в котором совершается акт, а не характер его по содержанию. Поэтому реф-лекторность отнюдь не исключает целесообразность. Рефлекс — целесообразный акт, протекающий в порядке отражательной автоматичности!»³ А поэтому рефлекс «не элемент, а фрагмент движения. И целое не резуль-

¹ Заметки А. А. Ухтомского на полях книги: Handbuch der Nor-malen und Patologischen Physiologie. Berlin. 1927. P. 189.

² Заметки А. А. Ухтомского на полях книги: Бехтерев В. М. Об­щие основы рефлексологии человека. М., 1923. С. 210.

³ Там же.

¹ Заметки А. А. Ухтомского на полях журнала: Естествознание и марксизм, 1930. № 2-3. С. 85.

² Заметки А. А. Ухтомского на полях книги: Fulton J. Physiology of the Nervous System. Oxford, 1938. P. 485.

тат складывания рефлексов, но интеграция моментов действия».¹

Рассмотрим такой элементарный безусловный рефлекс, как чесательный, в котором, казалось бы, легче вычле­нить конкретный пусковой фактор тактильной природы. Оказывается, что такая форма поведения запускается це­лым набором раздражителей, куда входят, по меньшей мере, тактильный, вестибулярный, проприоцептивный, зрительный. Все они составляют афферентное обеспече­ние данного поведенческого акта (его шеррингтоновскую воронку). Может быть исполнительная часть более ло­кальна? Оказывается, что она непременно начинается с торможения текущей деятельности (Ухтомский, 1966) и активной перестройки позы, затем включается запуск рит­мического движения конечности и только в завершение достигается (или нет) контакт конечности с поверхнос­тью кожи. Не будем забывать и о вегетативном обеспече­нии такого поведенческого акта. Естественно, что при этом просто невозможно думать о каком-то едином централь­ном звене, обеспечивающем переключение разномодаль-ной афферентации на полиэффекторные аппараты дан­ного поведенческого акта. Тогда где же располагается (согласно классическому представлению) «центр» дан­ного рефлекса и что выступает в качестве его рефлектор­ной дуги? А. А. Ухтомский так отвечает на этот вопрос: «Вероятно, следует говорить не о раз навсегда соргани­зованных соматовегетативных механизмах в коре, но о постоянно вновь и вновь организующихся сочетаниях во времени совершающихся событий в соматической и вегетативной области. В зависимости от рецептивных по­будителей реакции и от степени срочности экстеро- и ин-тероцептивного требования будет преобладать или веге­тативный, или соматический компонент».²

Мы привыкли эти «простые» рефлексы, пользуясь пав­ловской терминологией, именовать безусловными. Иссле­дователи, как правило, довольствовались чисто внешним проявлением «рефлекса» — наличным раздражителем

Дата добавления: 2015-07-10