Глава 3. Регуляция произвольных движений

§ 12. ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ В УПРАВЛЕНИИ ДВИЖЕНИЯМИ

D неврологии уже давно сложилось убеждение, что произвольные двигательные акты свя­заны с функцией пирамидного и экстрапирамидного трактов, в свою очередь, связывающих кору головного мозга и подкорковые структуры со спинальным мотор­ным механизмом. Было показано, что творческая ана-литико-синтетическая функция принадлежит сенсорным приборам. Эфферентные же системы являются лишь вы­ходными воротами для соответствующих информации, кодовый алфавит которых определяется сложным меж­сенсорным синтезом.

Еще в первой четверти XIX столетия Ч. Белл ом было показано, что между мозгом и мышцей имеется нервный круг: один нерв несет импульсы мозга к мышце, дру­гой приносит ощущения состояния мышц к мозгу! Пе­рерыв эфферентного пути этого круга приводит к ис­чезновению движения; выпадение же афферентного звена влечет за собой уничтожение ощущения состоя­ния мышц и как следствие этого — нарушение регули­рования их функций.

В своих работах И. М. Сеченов уделял значительное место «темному мышечному чувству в формировании элементов мысли». По его взглядам, из этого чувства рождаются представления о скорости движений, об от­ношениях предметов в пространстве и времени.

Рецепторные приборы мышц, сухожилий и суставов Ч. С. Шеррингтон назвал проприорецепторами.

П. К. Анохин применил понятие обратная связь, обратная афферентация, и это сыграло существенную

роль во всей системе наших представлений о работе моз­га. Модальность обратной связи имеет немаловажное зна­чение и в большой мере определяет ее биологическую ценность для целостного поведенческого акта, будь то, скажем, телецептивная или соматическая афферентация.

Таким образом, одним из основных принципов в ме­ханизмах координации двигательных реакций являет­ся циклическая нервная связь, в которой афферентная информация обеспечивает форму и состав эфферентно­го проявления центральной интеграции.

Можно выделить ряд целевых функций, связанных с мышечной активностью: 1) поддержание определенной позы; 2) ориентация на источник внешнего сигнала (двигательный компонент ориентировочной реакции, гла­зодвигательные реакции — саккады и поддержание рав­новесия); 3) локомоция — перемещение тела в простран­стве; 4) манипулирование — куда включаются и так называемые оперантные движения конечностей.

Долгое время основные представления о механизмах двигательного управления строились на положениях концепции кольцевого управления, рассматривающей мышечную обратную связь как обязательный и решаю­щий фактор регулирования временных и пространствен­ных характеристик движения (Бернштейн, 1947). Одна­ко в последнее время получило широкое распространение представление о ведущей роли в процессах управления движениями фиксированных центральных команд (Коц, 1975; Шик, 1986). Было показано также, что быстрые движения баллистического типа относительно незави­симы от сигналов обратной связи, а медленные движе­ния в значительной мере зависят от их наличия.

Проблема трактуется так: насколько соматическая (проприоцептивная, прежде всего) обратная связь явля­ется непременным фактором регуляции двигательных актов. С одной стороны, в движениях баллистического типа классическая обратная связь не принимает участие потому, что само движение завершается раньше, чем к соответствующим мозговым центрам успеет поступить информация от двигательных аппаратов. С другой сто­роны медленные движения постоянно корректируются благодаря показаниям с соответствующих сенсорных

датчиков, расположенных в составе скелетно-мышечно-го аппарата и передающих информацию в разные отде­лы вплоть до коры. Эти сенсорные коррекции (по терми­нологии Н. А. Бернштейна) поступают к разным уровням центральной нервной системы и способны изменить ха­рактер движения по ходу его осуществления.

Иной подход к пониманию роли обратных связей со­ответствует классификации движений по характеру опе­рационного состава. Движения, базирующиеся на врож­денных координациях, в меньшей степени требуют обратной связи от локомоторного аппарата, а движение с основе которых лежит формирование новых координа­ционных отношений всецело зависят от соматической афферентации с двигательного аппарата.

Наконец, степень участия обратных связей находит­ся в зависимости и от уровня автоматизации двигатель­ного акта. В первые этапы его формирования значение информации от скелетно-мышечного аппарата значитель­но выше, чем на этапе его закрепления.

Таким образом, решение вопроса о роли соматичес­кой обратной связи в функциональной структуре дви­гательного акта необходимо решать конкретно в зави­симости от временных параметров двигательного акта, его моторной дифференцированности, сложности коор­динационного состава, степени автоматизации и ряда других факторов.

§ 13. ВНЕШНЯЯ ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ

Движения, осуществляющиеся без помощи проприо-цептивной обратной связи, выполняются по жесткой программе. Однако формирование предварительных про­грамм является непременным атрибутом любого слож­ного движения. Поэтому, особенно для медленных дви­жений, управляемых обратными связями, необходимо допустить сличение актуальной афферентации с тем сен­сорным образом движения, который формируется в со­ставе программы. П. К. Анохин выделил в общей функ­циональной системе двигательного акта специальный блок сличения, который он назвал акцептором результатов

действия. Результат сравнения обратной афферентации с двигательной программой (согласование или рассо­гласование) является главным фактором ее перестрой­ки. Эти влияния могут передаваться к аппаратам про­граммирования по системе внутренней обратной связи. Понятие о внутренней обратной связи весьма широкое и емкое, оно включает все процессы перестроек эффе­рентной программы в зависимости от внутрицентраль-ных отношений. К этому же роду явлений несомненно относится и акцептор результатов действия, и модель предвидимого будущего (по Бернштейну) и образ дви­жения (по Ухтомскому).

§ 14. ВНУТРЕННЯЯ

ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ

Если в формировании двигательных программ веду­щую роль играют глубокие отделы мозга и мозжечок, то кортикальный уровень связан с процессами принятия решения и тонкого афферентного контроля сложных сен-сомоторных синтезов.

Если взять для исследования три наиболее биологи­чески адекватных движения: прицельный прыжок, пе­реход по перекладине и прямую побежку у кошек, то эти движения сильно разнятся по своим скоростным характеристикам, афферентному обеспечению и коор­динационному составу. Все эти движения имеют поли­сенсорную природу при наибольшей степени участия в прыжке зрительной и соматической афферентации, а при переходе по перекладине — вестибулярной и сома­тической афферентации. Третий вид движения — пря­мая побежка к кормушке — может осуществляться, будучи предварительно выработанной, без участия зри­тельной, слуховой и вестибулярной афферентации. Од­нако непременным условием осуществления локомоции в конкретных условиях пространства является согласо­ванное участие кожной и мышечной афферентации. Как бы ни было велико значение проприорецепции от шага­ющих конечностей, она сама по себе без кожной чув­ствительности не может обеспечить того афферентного механизма, который необходим для адаптивного харак-

тера движения. И действительно, если обученному жи­вотному, лишенному зрения, слуха, обоняния и вести­булярного аппарата, производили деафферентиацию лишь опорных частей конечностей путем инъекции местного анестетика, направленность двигательного акта тут же исчезала.

Другой опыт состоял в следующем. Интактная кош­ка обучается по сигналу осуществлять прыжок с пло­щадки на площадку при расстоянии между ними 100 см. Затем в подушечки конечностей вводится местный ане­стетик — тримекаин. На рис. 5 представлены резуль­таты киноисследования динамики прицельного прыж­ка. Видно, что кошка, лишенная информации об опоре, не может четко выполнять этот акт: или срывается с площадки, не допрыгнув до нее, или промахивается в результате неправильной оценки исходной позы. Наи­более заметно нарушается процесс принятия стартовой

позы — и, соответственно, значительно увеличивается латентный период. Менее страдает процесс приземле­ния. Длительность принятия позы приземления увели­чивается незначительно, однако часто наблюдаются промахи задних конечностей, изменение биомеханики движений передних конечностей при приземлении, что связано с блокированием срочной информации о кон­такте с поверхностью. К аналогичным последствиям приводит предварительное рассечение ветвей мышеч­ных нервов конечностей при сохранении кожной чув­ствительности.

Таким образом, доказана справедливость мысли П. К. Анохина о том, что проприорецепторы по самой своей сути не могут дать полноценную и конечную об­ратную афферентацию о достижении адекватного эф­фекта. С помощью проприорецепторов мы никогда не сможем оценить результаты движения руки при взя­тии какого-либо предмета, но они помогают достиже­нию этого эффекта, создавая наиболее экономный тип направленного движения. Никакая саморегулирующая­ся система, если только она заканчивается полезным для организма эффектом, не может быть построена на проприоцептивной информации.

§ 15. МЕДИАЛЬНЫЕ ЛЕМНИСКИ

В настоящее время не вызывает сомнения определяю­щая роль коры в организации произвольных движений. И в этой связи так называемая сенсомоторная кора яв­ляется объектом пристального внимания исследовате­лей. Наряду с описанием соматической проекции в кор­ковую область накапливается множество данных о ее полисенсорной активации по различным каналам.

Основную же роль отводят так называемому лем-нисковому соматическому пути, берущему начало от продолговатого мозга и заканчивающемуся на нейронах вентро-базального комплекса ядер таламуса (рис. 6.). Со­здавалось представление о лемнисковой системе как пути соматической обратной связи для кортикальных аппа­ратов. В составе этой системы проходят волокна, несу-

щие быструю информацию от мышц, суставов и сухожилий, которые, как принято думать, связаны с оценкой схемы тела.

Поэтому было проведено ис­следование роли лемнисковой системы в нейронной органи­зации сенсомоторной коры и в реализации сложных движе­ний (А. Г. Смирнов). Исследо­вались условнорефлекторные акты (прицельный прыжок и переход по перекладине) у ко­шек после двустороннего разру­шения медиальных лемнисков. В результате операции латент­ный период условных рефлек­сов существенно увеличился и даже спустя 2 месяца не достиг дооперационного уровня.

Стартовая поза при прыж­ке резко изменилась. Живот­ные не прыгали «с ходу», а несколько раз проделывали дви­жения прицеливания, переби­рали передними лапами, не­сколько раз отходили от края площадки. При переходе по пе­рекладине движения были замедленными, животные осто­рожно ощупывали переклади­ну, голова опущена, ноги согну­ты, тело касается переклади­ны. При попытке осуществить

Рис. 6

Схема скелетно мышечной сенсорной системы

а и у — мотонейроны «ганного моз га (СПМ), регулируя деятельность мышц, получают информацию от мышечных веретен, сухожильных и суставных рецепторов по отросткам афферентного нейрона спинального ганглия К этим же мотонейронам по пирамидному тракту (ПТ) прихо дят регулирующие влияния от коры больших полушарий мозга (К) и продолговатого мозга (ПМ) Регуля ция движений обеспечивается со­дружественной деятельностью всех систем (указано стрелками), в том числе стриопаллидарной (СПС), тала-муса (Т), среднего мозга (СМ), моз жечка (М) и спинного мозга. 1 — мышечные веретена, 2 — сухо­жильные рецепторы, 3 — суставные рецепторы, 4 — отростки афферен тного нейрона спинального ганглия

переход животные теряли рав­новесие и падали на бок (см. рис. 5).

У оперированных животных наблюдался повышен­ный мышечный тонус, легкая отвлекаемость на посто­ронние раздражители, иногда вегетативные и трофи­ческие расстройства, обедненность эмоциональных и голосовых реакций.

§ 16. ДВИГАТЕЛЬНАЯ ПРОГРАММА

Известно, что для точного осуществления движения необходима такая стартовая позиция, которая в самом начале задала бы необходимую траекторию для перемеще­ния тела в пространстве. Помимо информации от дистант­ных рецепторов, необходима сигнализация об исходном положении тела в пространстве и взаиморасположении суставов, которая в основном и передается по лемниско-вому каналу. Имеются указания также на существен­ную роль вестибулярного аппарата в фазе инициации движения.

Реализация каждого двигательного акта требует по­стоянной коррекции, так как внешние реактивные силы отклоняют тело и конечности от заданной траектории. Эта коррекция должна быть очень быстрой и точно рас­считанной. В описанных выше опытах она явно наруше­на. Вероятно, поэтому, чтобы не ошибиться, животные фиксируют степени свободы и в меньшей степени осво­бождают их при реализации двигательного акта, что и имеет место при переходе по перекладине.

Таким образом, основные двигательные расстройства могут быть связаны с исчезновением быстрой информа­ции от «внутреннего пространства» животного.

Хорошо известно, что сенсомоторные зоны коры яв­ляются не только сомато-сенсорными проекционными полями, но содержат большое число элементов, реагиру­ющих на гетеромодальные воздействия (Батуев, 1973). Есть основания рассматривать сенсомоторные поля коры в качестве «шеррингтоновской воронки» на кортикаль­ном уровне, к которой конвергирует разнообразная гете-ромодальная информация и осуществляются процессы интегративного порядка, завершающиеся формировани­ем эфферентного залпа. При этом основным «входом» для данного коркового поля остается лемнисковая им-пульсация. Поэтому было важно оценить значение этого лемнискового входа в общей организации нейрональной активности сенсомоторной коры, то есть представить себе, каковы могут быть нейронные особенности построения эфферентных команд в отсутствие лемнисковых влияний.

Опыты показали, что после вы­ключения медиальных лемнисков выпадают наиболее коротколатен-тные ответы на кожную, мышеч­ную и вестибулярную стимуля­цию, извращается соотношение нейронов, реактивных к телецеп-тивным раздражениям (рис. 7), и в характере взаимодействия гете-ромодальных влияний преоблада­ют окклюзионные отношения.

При внеклеточной регистрации мы практически имеем дело с эф­ферентной активностью, и в част­ности с тем разрядом, который по­ступает по аксонным системам к исполнительным аппаратам ство­ла и спинного мозга. Следователь­но, по характеру спайковой актив­ности нейронов можно судить о той команде, которая формируется в коре и распространяется по путям пирамидной и экстрапирамидной систем. По-видимому, после разру­шения медиальных лемнисков вы­падают срочные корковые нисхо­дящие влияния, увеличивается значение телецептивных компо­нентов в активации нейронов сен-сомоторной коры и при гетеромо-дальном тестировании вместо про­цессов пространственно-временной суммации преобладает влияние какого-либо одного сенсорного входа при сопряженном торможе­нии остальных.

Поэтому если перемещение конечности рассматривается как компонент общекоординирован-ного акта, следует признать, что внутренняя (проприоцептивная)

и внешняя (кожная и телецептивная) афферентации вы­ступают как содружественные компоненты системы сен­сорного обеспечения движений, причем соматическая импульсация от локомоторного аппарата для работы сег­ментарных спинальных механизмов может рассматри­ваться в качестве внешней обратной связи. Последняя играет важную роль как для инициации сложных дви­жений, так и для их координированного выполнения. В первую очередь это касается медленных компонентов двигательных актов — таких, как принятие исходной позы прицельного прыжка и перехода по перекладине, требующие непрерывных коррекций от шагающих ко­нечностей.

Совокупность поведенческих и нейрофизиологичес­ких исследований (Черенкова, 2001) свидетельствуют о том, что на уровне сенсомоторной коры высших млеко­питающих реализуются механизмы сенсорной и мотор­ной координации. В активности нейронов сенсомотор­ной коры находят отражение не только процессы запуска и реализации движения, но и процессы программирова­ния, соотнесения значимости и параметров сенсорных стимулов и выбора двигательной команды о типе конк­ретной двигательной реакции, которая наиболее адек­ватно соответствует инструкции, обусловленной этими стимулами. Эти процессы реализуются в тех участках сенсомоторной коры, которые принимают непосредствен­ное участие в организации данного двигательного акта. Его проявление и находит отражение в изменении актив­ности на условные сигналы тех выходных пирамидных нейронов, которые имеют соматические рецептивные поля в области исполнительных двигательных органов, а ре­акции во время выполнения движения связаны либо с перемещением этих органов в целом, либо с отдельными фазами моторного акта.

Если рассматривать корковый уровень как систему инициации адаптивного движения сообразно простран­ственно-временным факторам окружающей среды, не­обходимо допустить существование каналов обратной связи, по которым кора будет информирована не об от­дельных параметрах движений, а о степени соответствия предварительно созданной двигательной программы тому

наличному движению, которое достигается в данный конкретный момент времени. Следовательно, речь идет о внутренней обратной связи, и допустимо считать ме­диальные лемниски одной из важнейших систем ее осу­ществления. В настоящее время описаны влияния кор-тико-пирамидной системы на ядра дорзальных столбов продолговатого мозга. Может быть, последние и являют­ся той структурой, где осуществляется сличение какого-то двигательного цикла с копией программы, и послед­ствия рассогласования поступают в сенсомоторную кору для очередной коррекции кортикальной программы.

Относительная соматотопическая организация лем-нисковой системы и эфферентных выходов из коры по­зволяет корковым аппаратам осуществлять преимуще­ственный контроль за дистальной мускулатурой тела, причем в особенности в моменты начала и окончания отдельного элементарного цикла движения конечности, требующего в каждом случае коррекции с заданной ин­тегральной программой.

Таким образом, в конкретной организации движения внешняя обратная связь от соматических рецепторов ограничивается спинобулъбарным уровнем, тогда как адаптивные изменения кортикальной двигательной про­граммы достигаются с помощью внутренней обратной связи, компонентом которой может являться система медиальных лемнисков.

Дата добавления: 2015-07-10