Гетерохрония реализации генетической программы.

Признаки и свойства мозга, детерминируемые генети­ческой программой, образуют так называемую консерва­тивную наследственность вида. Она может отражать­ся в структурных или функциональных признаках, в константной последовательности этапов развития пове­дения. Эти признаки инвариантны для целого вида и возникли под действием стабилизирующего отбора. Ди­намика онтогенеза является удобной моделью для изу­чения закономерностей развертывания генетической программы. Например, изучение созревания восходящих возбуждений в кору мозга от ретикулярной формации, от зрительной системы и пр. позволяет представить ход развития врожденных матриц будущих поведенческих актов, формирующихся в процессе обучения (Ф. А. АтаМурадова, 1983). Особенность онтогенетического метода заключается во вмешательстве в гетерохронную актива­цию генома (гл. 5, § 18).

Биогенетическая последовательность стадий развития физиологических систем отражает стадийное действие генных факторов различного эволюционного возраста. Активность генов каждой стадии развития, формирую­щей соответствующий фенотипический признак, созда­ет необходимый генетический фон и включает новые системы генов следующей стадии. Например, созреваю­щие первыми структуры восходящих корковых возбуж­дений прокладывают путь для других компонентов позд­но созревающих структур.

П. К. Анохин (1968) подчеркивал опережающее ак­тивирование специфической генетической системы, оп­ределяющей стадийность развития, и раннее включение нейрональных функций как системного процесса. Так, синхронизация активности в популяциях нейронов, объе­диняющихся в рано созревающие ансамбли, отражает системный характер активации генетической програм­мы. Установлена первичность созревания неспецифичес­ких восходящих в кору возбуждений. Вначале созревает более древняя холинергическая форма проведения, ко­торая обусловливает первичную реакцию гиперсинхро­низации. Затем добавляется адренергический механизм, заменяющий гиперсинхронизацию характерной для

взрослого десинхронизацией (Ф. А. Ата-Мурадова, 1983). При этом подчеркивается жесткость генетической за программированности данных феноменов, что свидетель­ствует об известной инвариантности соответствующих генных интеграции и об их значительном историчес ком возрасте.

Одной из иллюстраций такого положения могут слу­жить эксперименты с пересадкой (трансплантацией) моз­говой ткани у амфибий. Пересадка закладки головного мозга между зародышами разных видов бесхвостых ам­фибий, значительно различающихся по поведению, пока­зывает, что поведение в основном определяется трансплан­тированным мозгом (Л. В. Полежаев, 1983). Например, прошедшие метаморфоз остромордые лягушки с переса­женным им мозгом жабы-чесночницы демонстрируют поведение жабы-чесночницы: ползают на брюхе, выкапы­вают в земле ямки и зарываются в них.

§ 24. БИОЛОГИЧЕСКИЕ МОТИВАЦИИ КАК ВНУТРЕННИЕ ДЕТЕРМИНАНТЫ ПОВЕДЕНИЯ

Принимая в качестве необходимого фактора целенап­равленного поведения наличие биологической потребно­сти, И. П. Павлов указывал, что нелепо было бы отри­цать субъективный мир, как и психологию — науку, изучающую явления этого субъективного мира. Пробле­ма ставилась так: каковы те внутренние состояния жи­вотных, которые придают их поведению целенаправлен­ный характер. Некоторые ученые полагали, что желания, побуждения, предшествующие действию и определяю­щие его, составляют движущие силы или мотивы действия. |Термин мотивации буквально означает то, что-вызывает движение. Этот термин долгое время не ис­пользовался в физиологии и входил исключительно в лексикон психологов.

Мы уже отмечали (см. гл. 4), что первоначальный смысл i „uia и i шнкт—это побуждение к действию. Еще И. М. Сеченов полагал, что животное стремится

удержать, продлить приятное чувственное возбуждение и, наоборот, избавиться от действия раздражений, со­провождающихся неприятными ощущениями. Таким образом, мотивации оказывались поставленными в пря­мую и двустороннюю взаимозависимость от эмоций. И. М. Сеченов ввел категорию «желаний», куда он от­носил голод, жажду, половое чувство. На этих желани­ях и строятся «страстные психические рефлексы», по Сеченову, которые сопровождаются томительными от­рицательными переживаниями, а сами действия, то есть удовлетворение страстного желания, имеют положитель­ный характер.

«Жизненные потребности, — писал И. М. Сеченов, — родят хотения, и уже эти ведут за собой действия; хоте­ние тогда будет мотивом или целью, а движение — дей­ствием или средством достижения цели... Без хотения как мотива или импульса движение было бы вообще бессмысленно».¹

И. П. Павлов указывал на значение основных влече­ний — голода, жажды, полового чувства в возникнове­нии «рефлекса цели». Вся жизнь, вся ее культура дела­ется рефлексом цели, который является важнейшим фактором жизни, начиная с капитальнейшей области — воспитания.

Этологи назвали целенаправленное поведение аппе-тентным, куда включались все случаи поискового по­ведения пищи — полового партнера, материала для по­стройки гнезда и т. д. В изучении эндогенных пусковых механизмов поведения большая роль отводилась гормо­нальным системам. Еще в 1923 г. А. А. Ухтомский под­черкивал роль гормональных механизмов в первичном возникновении некоторых доминантных состояний, ко­торые в дальнейшем могут воспроизводиться и модули­роваться условнорефлекторными механизмами.

Физиологические потребности. Известно, что нор­мальный уровень обмена веществ и энергии может под­держиваться только при определенном содержании в организме ряда продуктов жизнедеятельности, при их постоянном потреблении, накоплении и разрушении.

¹ Сеченов И. М. Изб. произв. М., АН СССР, 1952. Т. 1. С. 516.

Увеличение или снижение содержания этих продуктов в организме существенно меняет его жизнеспособность. Приобретенные в процессе эволюции механизмы само­регуляции обеспечивают организму поддержание кон­центрации этих веществ во внутренней среде на отно­сительно постоянном уровне (гомеостаз). Этот уровень основных жизненно важных веществ в организме харак­теризуется как определенные константы внутренней среды. К таковым относятся уровень содержания в кро­ви питательных веществ, ее газового состава, осмотичес­кого давления, температуры и пр.

В результате непрерывного обмена веществ внутрен­ние константы крови имеют тенденцию к колебаниям (гомеокинез), но восстанавливаются до требуемого уров­ня задолго до наступления существенных сдвигов в об­мене веществ. Однако такой автоматический саморегулирующийся механизм (с внутренним контуром обратной связи) действует в определенных пределах и с разной скоростью. Но в тех случаях, когда отклонение от нор­мальных констант становится слишком значительным и не поддается коррекции с помощью автоматической саморегуляции, вступают в действие более высокие уров­ни, связанные с потреблением определенных веществ из внешней среды или выведением продуктов обмена из организма. Эти более высокие уровни саморегуляции (с внешним контуром обратной связи) достигаются благодаря целенаправленному поведению.

Любой живой организм может существовать лишь при периодическом потреблении из внешней среды пи­тательных веществ, воды, минеральных солей и т. д. Такие состояния получили название первичных физио­логических потребностей.

Однако термин «потребность» может трактоваться и более широко. Исходя из представлений В. И. Вернад­ского и А. А. Ухтомского о присущей живой системе тен­денции самосохранения и саморазвития, П. В. Симонов (1987) предлагает под потребностью рассматривать спе­цифическую (сущностную) силу живых организмов, обес­печивающую их связь с внешней средой для самосохра­нения и саморазвития, как источник активности живых систем в окружающем мире.

П. К. Анохин (1968) и К. В, Судаков (1971, 1986) в

исследовании проблемы потребности исходят из обще­биологического принципа выживания как конечной цели любого поведения животных.

Истинная метаболическая потребность возникает в тканях организма, однако сигнализация о ней генериру­ется прежде всего в специальных высокочувствительных рецепторах. Восприятие потребности происходит нерв­ным и гуморальным путем, а соответствующая нервная сигнализация адресуется в специальные подкорковые отделы мозга и прежде всего в ядра гипоталамуса — важ­нейшего отдела промежуточного мозга (рис. 26). Возбуж­дение этих и связанных с ними центров и формируют состояние мотивации. Приведем два основных определе­ния этого термина.

Мотивация представляет собой возникающие под влиянием первичных изменений во внутренней среде эмо­ционально окрашенные состояния организма, характеризующиеся избирательными активирующими влияниями специальных подкорковых аппаратов на кору головного мозга и другие его отделы и направляющие поведение животного на удовлетворение исходной

потребности (К. В. Судаков, 1971). Соответственно потребностноинформационный подход к пониманию деятель­ности мозга позволяет считать, что мотивация есть фи­зиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов (энграмм) тех внешних объектов, кото­рые способны удовлетворить имеющуюся у организма по­требность, и тех действий, которые способны привес­ти к ее удовлетворению (П. В. Симонов, 1987).

Если первое определение мотиваций в большей мере адресуется к первичным физиологическим потребностям, то второе объясняет целенаправленный характер пове­дения во всем разнообразии его психофизиологических проявлений.

Виды мотиваций. Если исходить из определения по­ведения как формы жизнедеятельности, которая меня­ет вероятность и продолжительность контакта с объектом удовлетворения имеющейся у организма по­требности (П. В. Симонов, 1979), то вся наша жизнь представляется как непрерывная цепь формирующихся целей и их достижений или неудач.

Превращение актуализированной потребности из по­буждения в цель и составляет содержание процесса мо­тивации целенаправленного поведения.

Наиболее распространенная классификация видов мотиваций предложена Н. Миллером (1960). Он выделя­ет низшие, или первичные мотивации, называя их так­же инстинктивными или висцеральными. Эти же состоя­ния И. П. Павлов рассматривал как основные влечения и относил к ним голод, жажду, страх, половое чувство. К ним же могут быть отнесены и наиболее примитивные состояния, которые побуждают к актам мочеиспускания, дефекации и т. д.

Вторую группу мотиваций составляют высшие или вторичные мотивации, которые приобретаются в тече­ние индивидуальной жизни и, хотя и строятся на основе генетически заданных потребностей, в значительной мере опираются на накопленный индивидуальный опыт. Сюда могут быть отнесены все виды мотиваций, которые воз­никают по законам условного рефлекса.

Методы изучения биологических мотиваций. Одним из основных внешних проявлений мотиваций является

целенаправленное поведение. Предложенная П. К. Ано­хиным (1932) методика свободного выбора пищи жи­вотным оказалась весьма демонстративной, ибо пред­почтение животным определенного вида пищи (мясо, молоко, солевой раствор и пр.) свидетельствовало о на­личии соответствующей исходной мотивации.

Условно-рефлекторная методика позволяет придать различным внешним агентам функции сигналов полу­чения определенных видов пищи или воды и тем са­мым определить степень соответствия внешней сигна­лизации естественно или искусственно сформированной внутренней мотивации.

Например, у собаки вырабатывают условные реф­лексы в форме побежки на сигнал стука метронома 60 ударов в минуту к левой кормушке, в которой всегда подается пресная пища, а на сигнал 120 ударов в мину­ту — к правой кормушке, побежка к которой подкреп­ляется пищей разной степени солености. Определив предельную степень солености пищи, которую поедает животное (солевой порог), собаку переводят на искус­ственную солевую диету с одновременным ограничени­ем воды. Естественно, что чем длительнее содержание животных на солевой диете, то есть чем сильнее моти­вация жажды, тем реже становятся побежки животных по сигналу «соленого» к правой кормушке.

Наконец, такие побежки прекращаются вовсе, хотя к левой «пресной» кормушке побежки сохраняются на прежнем уровне (И. П. Никитина, 1985).

Измерить мотивацию непосредственно не представ­ляется возможным, поэтому используют косвенные при­емы. Мотивация может возникнуть вследствие длитель­ного лишения животного воды либо введения в желудок через фистулу солевого раствора, либо кормления живот­ного сухой пищей. Оценить уровень мотивации жажды можно несколькими способами (рис. 27): путем измере­ния общего объема выпитой животным воды, частоты нажатия на рычаг для получения питьевого подкрепле­ния или предельного количества хинина, добавленного в воду, при котором животное еще продолжает ее пить.

Электрическое раздражение определенных нервных центров, расположенных в гипоталамической области,

сопровождается не только возникновением первичных мотиваций, но и соответствующим поведением, ведущим к их удовлетворению. Так, например, у крыс предвари­тельно вырабатывают условный рефлекс нажатия на рычаг, за которым следует пищевое подкрепление. При раздражении латеральной гипоталамической области даже накормленные крысы снова начинают нажимать на рычаг (Н. Миллер, 1960).

Особый интерес для физиологии мотиваций представ­ляют эксперименты с самораздражением (Олдс, 1958). Оказалось, что раздражение определенных структур го­ловного мозга (прежде всего ядер гипоталамуса) через вживленные электроды приводит к тому, что животное начинает нажатием на рычаг само включать ток, чтобы наносить себе раздражения. Эти мотивации обладают значительной энергетической силой, и животные гото­вы преодолевать сложные препятствия ради достижения эффекта самораздражения.

Физиологические теории мотивации. Первая группа теорий мотивации основана на представлении о сигнали­зации от периферических органов тела. В. Кеннон (1932, 1934), Д. Хебб (1949) полагали, что мотивации опреде­ляются стремлением организма избежать неприятных эмоциональных ощущений, сопровождающих различные побуждения. Животное утоляет жажду, чтобы избавиться от неприятной сухости в полости рта и глотки, поедает пищу, чтобы избавиться от мышечных сокращений пус­того желудка, и т. д.

Дальнейшие поиски привели к созданию другой груп­пы теорий, в которых основное внимание уделялось гу­моральным факторам мотиваций. Так, голод связывался с возникновением так называемой голодной крови, то

есть крови с существенным отклонением от обычной раз­ницы в концентрации глюкозы в артериальной и веноз­ной крови. Это и рассматривалось в качестве первопри­чины «голодных» сокращений желудка. Мотивация жажды также оценивалась как следствие изменения осмотического давления плазмы крови или снижения вне­клеточной воды в тканях, что может оцениваться спе­циальными рецепторами (осмо- и волюмрецепторы). Половое влечение ставилось в прямую зависимость от уровня половых гормонов в крови.

Для оценки справедливости гуморальных теорий мотиваций существенный интерес представляют наблю­дения за двумя парами сросшихся близнецов-сакро-пагов, выполненные Т. Т. Алексеевой (1958). У этих близнецов была общая система кровообращения и раз­дельная центральная нервная система. Верхняя часть пищеварительного тракта у них также была раздельной. Оказалось, что кормление одной из девочек, а зна­чит равномерное распределение питательных веществ в кровеносной системе обоих близнецов, никогда не при­водило к насыщению второй девочки. Наоборот, у нее длительное время могла поддерживаться потребность в пище. Эти наблюдения, а также многочисленные наблю­дения на животных показали, что гуморальные факто­ры не могут быть первопричиной возникновения биоло­гических мотиваций.

По-видимому, как возникновение мотиваций, так и их удовлетворение имеет множественный генез, в осно­ве которого лежит нейрогуморальный механизм пери­ферического и центрального уровней.

В самих мозговых структурах обнаружены чувст­вительные нервные клетки, специализированные на восприятии колебаний в содержании определенных хи­мических веществ, а также физических параметров питаю­щих их жидкостей. Основным аппаратом, содержащим такие центральные рецепторы, является гипоталамус. И. Стеллар (1954), выдвинув гипоталамическую теорию мотиваций, полагал, что гипоталамус и является вме­стилищем «центрального мотивационного состояния».

Рассмотрим для примера некоторые гипоталамические механизмы жажды. Во-первых, в латеральных ядрах

гипоталамуса обнаружены осморецепторы, детектирую­щие осмоляльность циркулирующей крови. Во-вторых, введение в латеральный гипоталамус солевого гипертонического раствора вызывает усиление потребления воды сверх физиологических потребностей (похожую реакцию вызывает и электрическое раздражение этих же струк­тур). В-третьих, повреждение латерального гипоталаму­са нарушает регуляцию водного баланса, а повреждение переднего гипоталамуса и преоптического ядра полнос­тью устраняет способность к потреблению воды, не ли­шая, однако, животных возможности принимать пищу. И наконец, в-четвертых, раздражение «питьевой» зоны гипоталамуса провоцирует целый комплекс поведенчес­ких реакций, связанных с поисками воды.

Хорошо известно, что прекращение питья наступа­ет задолго до того, как восстановятся физиологические константы крови. Показано также, что ни растяжение желудка, ни всасывание воды не имеет решающего зна­чения в регуляции потребления воды. По этому поводу высказывается наиболее вероятное предположение — прекращение приема воды наступает в результате об­ратной связи от рецепторов ротовой полости, с помо­щью которой отмеряется количество поглощенной воды, и через амигдалу тормозится реакция питья (Н. Миль-нер, 1973).

Теперь рассмотрим некоторые теории мотивации голода, которые связывают это состояние опять же со структурами гипоталамуса. Наиболее последовательные поиски ведутся Б. К. Анандом и Д. Р. Бробеком (1951), которые считают, что в латеральном гипоталамусе располагается центр питания, а в медиальном гипоталаму­се — центр насыщения. Авторы допускают, что центры питания и насыщения находятся в реципрокных отно­шениях. Потребление пищи определяется тормозными влияниями латеральной области на медиальную.

С. П. Гроссман (1960—1969) вводил в гипоталамус накормленных крыс биологически активные вещества. Введение в латеральный гипоталамус адренергических веществ (в отличие от холинергических) вызывало уси­ленное потребление пищи. Введение же холинергичес­ких веществ провоцировало питьевые реакции. При этом

возникал целый комплекс ранее заученных водо- и пищедобывательных двигательных реакций.

Сегодня является бесспорным положение о том, что гипоталамические структуры не могут рассматриваться в качестве единственных аппаратов пищевого поведения.

Лимбический уровень (включая гипоталамические и ретикулярные механизмы) обеспечивает лишь примитив­но организованные, лишенные выраженной целенаправ­ленности типы пищевого поведения, так называемые пищевые автоматизмы. Направленный же поиск пищи, ее оценка и выбор, а также формирование избиратель­ного аппетита требуют участия коры больших полуша­рий головного мозга. Следовательно, только объединен­ное участие гипоталамуса, лимбических образований и коры головного мозга формирует целостное пищевое по­ведение животных.

При этом исключительная роль гипоталамуса не вызывает никаких сомнений: этот отдел мозга как ком­плексный детектор физиологических дисбалансов (тем­пературы, питательных веществ, воды, гормонов, мине­ральных солей) играет доминирующую роль в отношении путей использования ресурсов организма. Практически ни одну функцию организма нельзя себе представить вне прямой или косвенной зависимости от гипоталамуса.

Работами К. В. Судакова (1971, 1986) было показа­но, что каждое мотивационное возбуждение строится на основе специфических химических механизмов, акти­вирующих влияния подкорковых мотивационных цент­ров на кору головного мозга. Введением центральных адренолитиков (аминазина) удается избирательно заб­локировать активацию коры при болевом раздражении. Активация же коры головного мозга при пищевом воз­буждении голодных животных избирательно блокирует­ся холинолитическими веществами.

Наряду с вышесказанным существует и крайняя точка зрения П. Мак-Лина (1970) о жесткой привязке мотива­ций к аппаратам лимбической системы. Он считает, что в гипоталамусе локализованы эмоционально окрашенные поведенческие реакции, связанные с рефлексами избегания, нападения, поиска, добывания пищи, воды и пр. В амигдале сосредоточены мотивации голода, жажды,

защиты от внешних вредных влияний. Перегородка свя­зана с половым поведением. Противоположной позиции, которая кажется нам более справедливой, придержива­ется Р. Л. Аисааксон (1978), который отмечает, что не существует одиночных анатомических образований для одиночных поведенческих функций, как не существует единых поведенческих функций, которые могли бы быть приурочены к анатомическим образованиям таким об­разом, чтобы эти функции оказывались полезными в любых обстоятельствах и при всех внешних условиях.

Доминирующее мотивационное возбуждение. В каж­дый момент времени доминирует та мотивация, в основе которой лежит наиболее важная биологическая потреб­ность. Сила потребности, то есть величины отклонения физиологических констант или концентрации соответ­ствующих гормональных агентов, получает свое отраже­ние в величине мотивационного возбуждения структур лимбической системы и определяет его доминантный характер. Консервативный характер доминанты заклю­чается в ее инертности, устойчивости, длительности. В этом ее большой биологический смысл для организ­ма, который стремится к удовлетворению биологичес­кой потребности в случайно и постоянно меняющейся внешней среде. В физиологическом смысле такое состоя­ние доминанты характеризуются определенным уров­нем возбудимости центральных структур, обеспечиваю­щей их высокую отзывчивость и «впечатлительность» к разнообразным воздействиям. Но однажды проявлен­ная доминирующая мотивация возобновляется и жи­вет даже в порядке чисто нервно-рефлекторного фак­тора. Поэтому наряду с консервативным началом в доминирующей мотивации как векторе поведения со­держится и динамическое начало, поскольку из множе­ства новых подкрепляющих впечатлений происходит непрерывный подбор «пригодного», нужного, имеющего непосредственную связь.

Первичный очаг возбуждения при формировании до­минирующих биологических мотиваций (голод, жажда, секс) возникает в гипоталамических образованиях мозга (Р. А. Павлыгина, 1956). Эти первичные очаги, в свою очередь, ведут к появлению вторичных очагов в других

отделах мозга, где имеются предпосылки для продолжи­тельного удержания следовых процессов. Кора головно­го мозга с ее непрерывной и разномодальной активаци­ей располагает всеми предпосылками для создания в ней вторичных очагов стационарного возбуждения. Принципиальным отличием таких очагов от первичных являет­ся исходная причина их возникновения. Так, если пер­вичный очаг в гипоталамусе возникает и поддерживается в первую очередь за счет гуморальных факторов, то вто­ричные очаги в коре больших полушарий являются про­екционными по своему происхождению и поддержива­ются за счет широкой конвергенции к ним множества суммирующихся здесь сенсорных влияний.

Рассмотрим несколько конкретных примеров. Содер­жание животных на длительной солевой диете, форми­рующее у них мотивацию жажды, создает в латераль­ном гипоталамусе очаг повышенной возбудимости к вкусовым и висцерохимическим раздражениям (А. С. Ба-туев, Б. Г. Гафуров, 1988). Снимается же подобный очаг введением в организм дополни­тельных количеств жидкости.

Итак, мотивационное возбуж­дение, обусловленное преоблада­ющей потребностью организма, формирует в гипоталамусе пер­вичный очаг повышенной воз­будимости, обладающий свойст­вами доминантного очага. Благо­даря этому доминантному очагу быстро образуются условнорефлекторные связи с теми или ины­ми факторами окружающей сре­ды (вторичные очаги), которые по своей функциональной значи­мости могут быть сравнимы с эндогенными механизмами са­мого мотивационного состояния (рис. 28).

Нейрофизиология мотива­ций. К. В. Судаков (1986) сфор­мулировал основные положения

о принципах нейрофизиологического обеспечения доми­нирующих мотиваций: 1. Любая биологическая мотива­ция обусловлена соответствующей метаболической по­требностью и носит системный характер. 2. Потребность трансформируется нейрогуморальным путем в возбуж­дение гипоталамических центров, которые активируют другие структуры мозга, в том числе и кору больших полушарий. 3. Корковые и лимбические структуры моз­га оказывают специфические для каждой мотивации нисходящие возбуждающие и тормозные влияния на гипоталамические мотивационные центры. 4. Каждое мотивационное возбуждение представляет собой специфическую клеточную и молекулярную интеграцию корково-подкорковых структур. Избирательное возбуждение одних структурных образований сочетается с избиратель­ным торможением других.

Мотивационные возбуждения существенно меняют конвергентные и дискриминационные способности ней­ронов разных отделов мозга. Например, раздражение пи­щевого центра латерального гипоталамуса приводило к тому, что нейроны сенсомоторной коры, ранее не отве­чавшие на световые, звуковые и гуморальные раздраже­ния, приобрели способность реагировать на них. С дру­гой стороны, нейроны коры, не отвечавшие ранее на введение кроликам морковного сока, начинали реагиро­вать на эти раздражения после стимуляции центра «го­лода» латерального гипоталамуса. Создается впечатле­ние, что мотивационное возбуждение «настраивает» нейроны различных областей мозга на подкрепляющие воздействия.

Мотивационное возбуждение находит свое выраже­ние в специфическом распределении межимпульсных интервалов и образовании характерной пачечной активности (рис. 29). Эта активность усиливается при возра­стании потребности, при возникновении препятствий к удовлетворению доминирующей мотивации. Достижение же цели поведенческого акта сменяется в нейронограмме регулярной активностью.

Возбуждения, поступающие в мозг при подкрепле­нии, адресуются к различным нейронам и оставляют «след» в их деятельности, формируя сложную нейроди-

Рис 29

Типичный характер нейронной активности у кролика (по К В Судакову, 1986)

Под нейронограммои — гистограммы распределения межимцульсных интервалов А — у голодного кролика, В — у накормленного кролика

намическую констелляцию. С ней и происходит сравне­ние параметров достигнутых результатов.

В. Г. Зилов (1978) показал, что в формировании раз­личных биологических мотиваций участвуют одни и те же нейромедиаторы, однако в различных комбинациях в разных структурах мозга, что свидетельствует о специ­фической нейрохимической интеграции конкретного мотивационного возбуждения. Последнее проявляется так­же и в общей чувствительности отдельных нейронов к нейромедиаторам и олигопептидам (К. В. Судаков, 1986). Способность ряда пептидов (ангиотензин II, бета-липо-протеин, пентогастрин и др.) при внутрижелудочковом введении избирательно продуцировать или подавлять оп­ределенные биологические мотивации открывает путь к изучению молекулярной интеграции мотивационного воз­буждения.

§ 25. РОЛЬ ЭМОЦИЙ

В ОРГАНИЗАЦИИ ПОВЕДЕНИЯ

Под эмоциями подразумевают субъективные реак цип животных и человека на внутренние и внешние раздражения, проявляющиеся в виде удовольствия или неудовольствия, страха, гнева, тоски, радости, надеж ды, грусти и т. п.

Термин «эмоция» употребляется в разных смыслах, например: 1) для обозначения субъективных ощущений,

которые можно изучать только путем непосредственно­го Самонаблюдения (интроспекции); 2) для обозначения экспрессивных проявлений при наблюдении за другими особями или 3) для описания сложного поведения типа драки, побега и т.д. Благодаря эмоциональному возбуж­дению создается эмоциональная окраска текущего пове­дения, происходит субъективная оценка ситуации.

Если эмоцию рассматривать как форму отражения действительности, как процесс, регулирующий отноше­ния субъекта с внешней средой, то психическое и физио­логическое в эмоциях выступает как две стороны еди­ной нервной деятельности.

В эмоциях есть субъективное, но нет идеального, ибо внешний мир отражается не в виде образов, а в виде переживаний субъективных состояний (Г. X. Шингаров, 1971).

На определенном этапе эволюции возникновение ощущений обогащается свойствами переживаемости и возникает то, что именуют субъективным. Отражение психикой внутреннего состояния организма в виде субъективных переживаний служит предпосылкой воз­никновения субъективных образов.

Животным, так же как и человеку, присущи прин­ципиально схожие процессы отражения с субъективным отношением организма к окружающей его среде. Пер­вичные витальные эмоции (страх, ярость, боль и пр.) не являются прерогативой человека, а унаследованы им в процессе эволюционного развития.

Эмоции и мотивации. До сих пор нет четкого мнения о том, различаются эти два субъективных состояния орга­низма или отражают просто разные оттенки одного и того же процесса. И. П. Павлов не проводит резкого раз­граничения между эмоциями и мотивациями и часто употребляет эти термины как синонимы. И эмоции, и мотивации И. П. Павлов рассматривал как проявление функционального состояния мозга в связи с действием раздражителей внешней или внутренней среды.

Один из учеников И. П. Павлова польский физиолог Ю. М. Конорски (1970) также не находит различий меж­ду этими явлениями и считает, что они регулируются единой мозговой системой с помощью драйв-рефлексов

(драйв — настроение, побуждение, мотив), которые под­готавливают работу исполнительной системы мозга. Си­стему, контролирующую эти драйв-рефлексы, он назы­вает эмотивной или мотивационной.

И. С. Бериташвили (1966) полагает, что эмоции тес­нейшим образом связаны с удовлетворением трех основ­ных потребностей: пищевой, защитной и половой. Он подчеркивает, что не сам по себе голод, а то эмоциональ­ное возбуждение, которое возникает при представлении пищи, является побудительной причиной пищевого по­ведения. Значит, в основе мотивационной деятельности лежит эмоциональное возбуждение.

П. К. Анохиным (1968) выдвинуто, по существу близ­кое представление. Он считает, что мотивационное возбуж­дение сопровождается эмоциональными отрицательными состояниями (жажды, голода, страха и пр.), которые и мобилизуют организм к быстрому и оптимальному удовлетворению потребности. Удовлетворенная потребность сопровождается положительной эмоцией, которая и вы­ступает как конечный подкрепляющий фактор.

В последнее время Д. Биндра (1969) развивает кон­цепцию об общности нейрофизиологического содержа­ния мотиваций и эмоций. Не найдя различий между этими явлениями, Биндра выдвигает концепцию о «центральном мотивационном состоянии», возникающем в результате побудительных внешних или внутренних стимулов. Это состояние формирует избирательное вни­мание к определенному классу побудительных стимулов.

Другие исследователи разграничивают мотивации и эмоции. П. Юнг (1943) считает, что эмоция берет нача­ло в психологической ситуации, но не является резуль­татом внутриорганизменных сдвигов, побуждающих, например, к удовлетворению голода. П. В. Симонов (1970) полагает, что эмоции представляют собой само­стоятельный мозговой механизм, играющий специфичес­кую роль в организации поведения.

А. В. Вальдман (1972) придерживается мнения, что эмоции индуцируются преимущественно внешними, а мотивации — внутренними стимулами. Мотивационное поведение имеет организованный характер, а эмоцио­нальное — не организовано. Эмоции имеют психогенную

природу, а мотивации — эндогенно-метаболическую. Эмо­ция возникает на базе сильной мотивации, если суще­ствуют затруднения в ее удовлетворении. Эмоция может возникать как следствие взаимодействия мотивов, кон­фликта в планах их осуществления. Эмоции соответству­ют такому снижению уровня адаптивных возможностей организма, которое наступает, когда мотивация являет­ся слишком сильной по сравнению с реальными возмож­ностями субъекта. Значит, существует оптимум мотива­ции, за пределами которого возникает эмоциональное поведение.

Теории эмоций. Ч. Дарвин (1872) создал биологичес­кую концепцию эмоций, основанную на сравнительном исследовании эмоциональных выразительных движений у млекопитающих. Эти движения рассматривались как рудимент целесообразных инстинктивных действий, со­храняющих в какой-то степени свой биологический смысл и вместе с тем выступающих в качестве биологически значимых сигналов для особей не только своего, но и других видов. Эти выразительные движения (гнев, страх, радость и др.) и особенно мимические реакции относи­лись к врожденным проявлениям эмоций.

Согласно теории П. К. Анохина (1968), эмоции воз­никли в эволюции как субъективные ощущения, позво­ляющие животным и человеку быстро оценивать различ­ные внутренние потребности, действие на организм внешних факторов, результаты поведенческой деятель­ности и, наконец, удовлетворение внутренних потребно­стей. Как правило, любая потребность сопровождается эмоциональным переживанием отрицательного характе­ра. Оно стимулирует животное и человека к активной деятельности, направленной на удовлетворение данной потребности. Удовлетворение любой потребности сопро­вождается эмоциональным переживанием положитель­ного характера, то есть вызывает чувство удовлетворе­ния и санкционирует успех поведенческой деятельности. Ассоциированная с успешным завершением действия положительная эмоция закрепляется в памяти и начи­нает выполнять важную роль в механизмах формирова­ния целенаправленной деятельности. Неоднократное удовлетворение потребности, окрашенное положительной

эмоцией, способствует обучению соответствующей дея­тельности, а повторные неудачи в получении запрограм­мированного результата вызывают торможение неэффек­тивной деятельности и поиски новых, более успешных способов достижения цели. Эмоциональные воздействия усиливают, удлиняют и углубляют фиксацию следов от раздражений, что помогает адекватному реагированию на внешние сигналы.

В прошлом известной популярностью пользовалась так называемая периферическая теория эмоций Джеймса— Ланге. Согласно этой теории эмоция является вторич­ным явлением, основанным на приходящих в мозг сиг­налах об изменениях в мышцах, сосудах, внутренних органах при выполнении поведенческого акта, вызван­ного эффективным раздражителем. Суть своей теории Джеймс выразил формулой: «Мы чувствуем печаль, по­тому что плачем, мы боимся, потому что дрожим». При­чем каждый вид эмоционального переживания жестко детерминирован определенным набором вегетативных реакций.

Исследования В. Кеннона, Ч. Шеррингтона, Д. Хебба и других показали, что висцеральные проявления эмоций являются вторичными по отношению к мозгово­му психическому состоянию.

В качестве противопоставления «периферической» теории был предложен ряд «центральных» теорий эмо­ций. В. Кеннон (1927) и В. Бард (1934) выдвинули таламическую теорию эмоций, которая помещает первичный аппарат для проявления эмоций в таламус. Таламические эмоциогенные центры испытывают тормозящее влия­ние коры головного мозга и немедленно дают разряд, как только освобождаются от кортикальных влияний. При этом условии ощущение получает определенную эмоциональную окраску. Эти же процессы являются причиной эмоциональных выразительных движений. Таким образом, таламус рассматривается как резервуар эмоционального напряжения.

Под влиянием новых факторов все большую силу и убедительность приобретала лимбическая теория. Хоро­шо известный синдром Клювера—Бьюси, выражающийся в снижении эмоциональной реактивности, наблюдался

у обезьян после разрушения некоторых глубоких струк­тур мозга: грушевидной доли, миндалины, гиппокампа. Такой же синдром «послушного поведения и бесстрашия» наблюдался у больных с поражениями височных отде­лов коры и подлежащих глубоких структур мозга.

В 1937 г. И. В. Пейпец, основываясь на клиничес­ких наблюдениях, предположил, что в коре больших полушарий должен быть центр, интегрирующий пере­живания и эмоциональные реакции, который он гипоте­тически помещал либо в поясную извилину, либо в гип-покамп. Затем он присоединил к этим образованиям передние таламические ядра и гипоталамус. Все эти структуры и функционально, и морфологически связа­ны между собой и получили в дальнейшем название «кру­га Пейпеца», по которому циркулируют «эмоциональ­ные процессы».

П. Мак-Лин (1949) предложил теорию «лимбической системы», или «висцерального мозга», куда он включил ряд корковых, подкорковых и стволовых структур, об­ладающих общими конструктивными и функциональны­ми свойствами. По мнению П. Мак-Лина, лимбическая система получает информацию от внутренних органов и интерпретирует ее в «терминах эмоций», то есть органи­зует эмоциональное возбуждение и экспрессии. П. Мак-Лин резюмировал свою идею так: различие между новой корой и лимбической системой такое же, как различие между «мы чувствуем» (лимбическая система) и «мы знаем» (неокортекс).

Широкое использование электроэнцефалографии в изучении мозга привело к открытию неспецифических функций ретикулярной формации ствола и других отде­лов мозга. С этим периодом тесно увязано появление активационной теории эмоций Д. Б. Линдслея (1960), которая приписывала основную эмоциогенную функцию активирующей ретикулярной системе ствола мозга.

Выраженная эмоциональная реакция возникает лишь при диффузной активации коры с одновременным вклю­чением гипоталамических центров промежуточного мозга (рис. 30). Основным же условием появления эмоциональ­ных реакций является наличие активирующих влияний из ретикулярной формации при ослаблении коркового

контроля за глубокими структурами мозга и, прежде всего, лимбической системы.

В. Р. Гесс (1932) на основании метода раздражения составил карты подкорковых эмоционально-мотиваци-онных зон при раздражении гипоталамуса, а Е. Бовард (1958), развив эти исследования, предположил существо­вание двух реципрокных гипоталамических эмоциональ­ных систем: эмоционально-положительной в передних и латеральных ядрах гипоталамуса и эмоционально-отрицательной — в задних и медиальных его отделах.

С этим тесно связано открытие так называемых под­крепляющих структур мозга — положительных и от­рицательных (Д. Олдз, X. Дельгадо и др.). Смысл его состоит в том, что электростимуляция этих структур дает такой же эффект, как соответствующий безусловный раздражитель. К системе структур положительного подкреп­ления относят перегородку, латеральный гиполатамус, медиальный переднемозговой пучок. К системе структур отрицательного подкрепления относят центральное серое вещество, медиальный гипоталамус, миндалину. В методике самораздражения животное, нажимая на педаль, само посылает в мозг электрический ток. Например, при стимуляции положительных подкрепляющих зон мозга

формируется условный рефлекс на нажатие педали, ко­торое может осуществляться сотни и тысячи раз под­ряд, а при стимуляции отрицательных зон — условный рефлекс избегания педали. Это обстоятельство и послу­жило основанием для предположения о закреплении за структурами положительного подкрепления положи­тельных эмоций удовольствия, а за структурами отри­цательного подкрепления — отрицательных эмоций отвергания (аверсии). Эти структуры могут находиться в антагонистических отношениях.

В связи с тем, что метод стимуляции и самостимуля­ции нашел широкое применение в разнообразных иссле­дованиях, появляется особая осторожность при интер­претации полученных результатов. Уже давно было отмечено существование так называемого псевдоаффек­тивного рефлекса или феномена «ложной ярости», то есть реакции, напоминающей по внешнему проявлению ти­пичную эмоциональную реакцию, но не сопровождаю­щуюся действительным возникновением эмоционально­го состояния. Вероятно, сами по себе аффективные реакции при точечной стимуляции разных зон мозга еще не являются показателями наличия истинной эмоции. Кроме того, надо принимать во внимание не стереотип­ность, а наоборот, чрезвычайную вариабельность самой аффективной реакции, зависящей не только от топогра­фии электродов и параметров раздражающего тока, но и от всей окружающей ситуации (X. Дельгадо, 1966; Е. Валенштейн, 1969).

А. В. Вальдман (1972) высказывается в пользу отсут­ствия строгой ч< жесткой» связи определенного типа эмо­ций с конкретными морфологическими аппаратами моз­га. Эмоциональная реакция при стимуляции мозга — это производное многих внутренних и внешних факторов. Поэтому эмоции как психические функции не являются строго фиксированной в мозговых системах формой по­ведения, а базируются как на врожденных, так и на при­обретенных механизмах. Следовательно, попытка топо­графического распределения эмоций в головном мозгу, как и других психических функций, является отголос­ком локализационизма. В этой связи вопрос о субстра­тах эмоций теряет смысл, если исследователь не диффе-

ренцирует субстрат «эмоционального переживания», структуры, связанные с «выражением эмоций», и систе­мы, осуществляющие «запуск» эмоциональных реакций.

Поэтому предлагается различать «эмоциональное со­стояние» от «эмоциональных реакций» даже у животных (рис. 31). Под эмоциональным состоянием (эмоциональ­ным переживанием) понимается субъективное пережи­вание, отражающее отношение данного индивидуума к окружающему миру и к самому себе.

Возникающие же параллельно изменения в сомати­ческой и висцеральной сфере, которые сопровождают эмоциональное состояние, обозначаются как эмоциональ­ное выражение (или выражение эмоции).

Если для человека внутренний компонент эмоцио­нального переживания очевиден, то применительно к животным мы можем судить о его существовании толь­ко по внешним эмоциональным проявлениям, которые являются видоспецифичными и определяются позой,

мимикой, формой движения, положением шерсти, хвос­та, ушей и т. д.

А. В. Вальдман (1972) с помощью фармакологичес­ких подходов доказал, что при стимуляции мозга имеет­ся возможность провоцировать эмоциональные реакции без соответствующего эмоционального состояния, кото­рое предварительно купируется транквилизирующими дозами психотропных веществ. С другой стороны, акти­вация модулирующих структур лимбической системы может вызывать отчетливые сдвиги эмоционального со­стояния, нарушающие адекватность реагирования, но не находящие прямого внешнего проявления.

Легче контролируемая, но по существу аналогичная закономерность наблюдается у человека. В лаборатории Н. П. Бехтеревой разработан способ терапевтического воздействия на мозг больного человека слабым посто­янным током через интрацеребральные электроды. В. М. Смирнов (1976) показал, что при электростиму­ляции различных глубоких структур мозга наряду с яркими эмоциональными вспышками проявляются «мнимые эмоции» — эмоциональные психологические автоматизмы, возникающие в связи с вызванной изо­лированной активностью какого-то мозгового звена си­стемы эмоций.

Попытка раздельного анализа эмоциональных про­цессов приводит к заключению о том, что эмоции как формы психического состояния вовсе не обязательно должны быть сопряжены с действием. Длительность проявления, инертность эмоционального состояния — одна из характерных свойств эмоций. Человек может переживать сильные эмоции, не совершая никаких дей­ствий путем их волевого торможения, при этом, однако, вегетативные компоненты эмоций обычно не удается подавить, так как они мало подвержены произвольной регуляции. Будучи включенными в обеспечение доми­нантного характера действия, эмоции могут включаться во все звенья условнорефлекторного процесса, выступая в качестве условного сигнала или компонента централь­ного замыкательного механизма, или фактора подкреп­ления, или, наконец, как полноправный компонент ас­социативного процесса (рис. 32).

П. В. Симонов (1964, 1987) пытается объединить по-требностно-мотивационный и информационный факто­ры генеза эмоций, понимая под эмоциями отражение мозгом человека и животных какой-либо актуальной потребности (ее качества, величины) и вероятности (возможности) ее удовлетворения, которую субъект непро­извольно оценивает на основе генетического и ранее при­обретенного индивидуального опыта.

Правило возникновения эмоции представляется в виде структурной формулы:

Э = П (ИН - ИС),...,

где Э — эмоция, ее степень, качество и знак; П — сила и качество актуальной потребности; (ИН - ИС) — оцен­ка вероятности удовлетворения потребности на основе врожденного и приобретенного опыта; ИН — информа­ция о средствах, необходимых для удовлетворения по­требности; ИС — информация о существующих сред­ствах, которыми реально располагает субъект.

Перечисленные переменные являются определяющи­ми, необходимыми и достаточными факторами для воз­никновения какой-либо эмоции. Но кроме них следует иметь в виду также: 1) индивидуально-типологические осо­бенности субъекта; 2) фактор времени, в зависимости

от которого эмоция приобретает характер кратковремен­ного аффекта или длительного настроения, и 3) каче­ственные особенности самой потребности. Соответствен­но эмоции, порождаемые социальными и духовными потребностями, принято называть чувствами.

Из «формулы эмоций» следует, что низкая вероят­ность удовлетворения потребности (ИН больше, чем ИС) ведет к возникновению отрицательных эмоций. Возрас­тание вероятности достижения цели в сравнении с про­гнозом (ИС больше, чем ИН) порождает положительные эмоции.

Таким образом, отражательная функция эмоций совпадает с их оценочной функцией, поскольку цена все­гда есть функция двух факторов: спроса (потребность) и предложения (возможность удовлетворить эту потреб­ность). Эмоции выступают в роли своеобразной «валюты мозга», универсальной меры ценностей, а не просто эк­вивалента, функционирующего по принципу: вредно — полезно, приятно — неприятно.

С физиологической точки зрения эмоция есть актив­ное состояние системы специлизированных мозговых структур, побуждающее изменить поведение в направ­лении минимизации или максимизации этого состояния.

В этом заключается регулирующая функция эмоций. Регулирующая (переключающая) функция эмоций осо­бенно ярко обнаруживается при конкуренции мотива­ций, при выделении доминирующей потребности. Та­кова борьба между страхом и чувством долга, между страхом и стыдом и пр. Управление своими эмоциями предстает в качестве физиологических механизмов воли.

Своеобразной и весьма существенной функцией эмо­ций является их подкрепляющая функция, ибо сами эмо­ции могут выступать в качестве безусловного подкреп­ления. Было отмечено, что у крыс не удается выработать инструментальный условный рефлекс, если пищу вво­дили непосредственно в желудок через канюлю. Но этот же рефлекс легко вырабатывается, если к вводимой в желудок пище подмешивается морфин, быстро вызываю­щий у животного положительное эмоциональное состоя­ние. Тот же горький на вкус морфин, введенный через

рот, переставал быть подкрепляющим фактором пище­вого рефлекса, ибо сопровождался аверсией (С. Цитава, В. Трежиньер, 1976).

У мышей хорошо вырабатывается инструментальный условный рефлекс нажатия на рычаг, если это действие подкрепляется появлением в клетке другой мыши, не­медленно атакуемой «исполнителем».

Таким образом, ни афферентация из полости рта, ни голодовое возбуждение сами по себе без одновременного сочетания с механизмом генераций положительных эмо­ций не может выполнить функцию подкрепления при образовании инструментального условного рефлекса. Побуждающим и подкрепляющим фактором может вы­ступать эмоциональное состояние другой особи того же вида. В динамике социально-исторической эволюции это могло быть биологической основой способности челове­ка к сопереживанию.

Первую стадию образования любого условного реф­лекса, названную стадией генерализации, именуют так­же эмоциональной стадией. Именно в этот период наблюдается гипермобилизация вегетативной сферы организма. Если упрочение условного рефлекса сопро­вождается ослаблением эмоционального напряжения и переходом к строго избирательному реагированию на условный сигнал, то возникновение эмоций ведет ко вторичной генерализации: расширяется диапазон извле­каемых из памяти энграмм и снижаются критерии при­нятия решения при сопоставлении этих энграмм с на­личными стимулами. Например, чем сильнее тревога, тем сильнее отвечает субъект на индифферентный сиг­нал, как на опасный. Доминантное реагирование целесо­образно в условиях прагматической неопределенности. Способствующее доминантному реагированию эмоцио­нальное напряжение зависит от размеров дефицита праг­матической информации. Положительные эмоции как бы компенсируют недостаток неудовлетворенных потреб­ностей и прагматической неопределенности. Компенса­торное значение эмоций заключается в их замещающей роли. В трудной ситуации с низкой вероятностью дости­жения цели даже небольшой успех (возрастание вероят­ности) порождает положительную эмоцию.

В отдельных случаях переход к имитационному по­ведению характерен для эмоционально возбужденного мозга. Животное, не располагающее информацией для адекватного поведенческого акта, извлекает ее из при­меров поведения других членов сообщества. Подража­тельное поведение — это пример компенсаторной функ­ции эмоций на популяционном уровне.

Имея в виду системную организацию аппарата эмо­ций, построенного по принципу констелляции, П. В. Си­монов особую роль отводит гиппокампу, гипоталамусу, миндалине и фронтальным отделам неокортекса (рис. 33). Предполагается, что в них представлены не отдельные потребности и эмоции, а операции, необходимые для генеза самых разных функциональных состояний.

Все стимулы, поступающие из внешней среды, под­разделяются по принципу вероятности: с высокой вероят­ностью их подкрепления и с низкой вероятностью подкреп­ления. Гипоталамус участвует в самых ранних стадиях организации поведения и на более поздних его этапах, когда оформляется внешне реализуемый эмоциональный ответ. Миндалина участвует в выборе поведения путем «взвешивания» конкурирующих эмоций, порожденных конкурирующими потребностями. Она вовлекается в про­цесс организации поведения на сравнительно поздних этапах, когда актуализированные потребности уже сопостав­лены с возможностью их удовлетворения и порождены соответствующие эмоциональные состояния. Прогнозиро-

вание вероятности удовлетворения потребности осуществ­ляется с участием преимущественно «информационных» мозговых структур — гиппокампа и фронтальных отде­лов неокортекса. Однако если гиппокамп необходим для выполнения реакций на сигналы с низкой вероятностью подкрепления, то фронтальная кора важна для организа­ции поведения на сигналы высоковероятных событий.

Эмоциональный стресс. Под эмоциональным стрессом в самой общей форме понимают общую системную реак­цию организма, развивающуюся на действие стресс-факто­ров (стрессоров). Оценка какого-либо воздействия, ситу­ации как негативных (отвергаемых) при невозможности избавления от них или неподготовленности механизмов «защиты» позволяет рассматривать эти факторы в каче­стве стрессоров. При этом надо иметь в виду, что не само по себе воздействие, а именно отношение к нему, негатив­ная его оценка с сенсорной, психологической или соци­альной точки зрения является причиной эмоционально-стрессовой реакции организма (Вальдман и др., 1979). Главная сущность стресс-сигнала в его информативном значении, поэтому он оценивается в категории субъектив­ного, личностного к нему отношения. Следовательно, типо­логические свойства субъекта, особенности эмоционального восприятия и эмоциональных свойств личности и опреде­ляют тип реагирования и направленность поведения.

В развитии стресса различают три стадии: 1. Стадия тревоги, возникающая при внезапном действии стрессо­ра, проходит в форме шока как результата сильнейшего эмоционального возбуждения. 2. Стадия резистентности, подготавливающая организм к повышенной устой­чивости к действию вредных факторов. Адаптация в ос­новном осуществляется системой гипоталамус — кора надпочечников, так называемыми адаптивными гормо­нами, и прежде всего аденокортикотропным гормоном. 3. Стадия истощения, возникающая при продолжаю­щемся воздействии стрессоров. Эта стадия еще именует­ся состоянием психической дезадаптации.

Приведем следующий пример из экспериментов с животными (М. А. Батуева, 1985). В одном ограниченном жилом помещении находятся два однопометных кроли­ка, один из которых характеризуется преобладанием

пассивно-оборонительных реакций, а другой — реакци­ями активного нападения. Иными словами, имеет место типичный случай эмоционально-психологической несов­местимости. Изоляция животных друг от друга позв­олила у каждого животного выработать двигательно-пищевые рефлексы. По критерию стабильности рефлексов и их количественных параметров животные не отлича­лись друг от друга. В один из опытных дней животные были сведены вновь в общее жилое помещение. Спустя три дня совместного проживания у одного из кроликов (пассивного) исчезли условные рефлексы, тогда как у другого (активного) все осталось по-прежнему. Еще че­рез три дня животные были вновь разведены в разные жилые клетки. Ежедневное тестирование показало по­степенное в течение 6 дней медленное восстановление условных рефлексов у пассивного кролика. В данном случае в качестве стрессора выступает особь того же вида при наличии антагонистических взаимоотношений.

Максимальное напряжение механизмов защиты возни­кает в системе при прагматической неопределенности, угрожающей ситуации, при невозможности осущест­вления готовых программ деятельности, при необходи­мости срочного подбора новых вариантов поведенческих программ.

Наиболее реактивной из структур мозга является кора больших полушарий, а в ней — митохондрии и синап­сы, особенно тормозные, а в самой нервной клетке — ферментные системы энергетического и медиаторного обмена.

Психотропные вещества, вмешиваясь в процессы «хи­мической интеграции» нейронов, могут менять инфор­мационное значение сигнала для данного индивида. Дли­тельное и эффективное психофармакологическое лечение изменяет и тот памятный след, который является осно­вой психотравмирующей ситуации, и ведет к полному или частичному восстановлению нормальных психичес­ких функций. Одним из эффективных терапевтических приемов является активизация собственных компенса­торных механизмов мозга, направленных на устране­ние или ограничение патогенных процессов (М. М. Ха-нанашвили, 1972).

Дата добавления: 2015-07-10