Восприятие пространства и пространственная ориентация

Теории рефлекторного отражения пространства. Ори­ентация животного во времени и пространстве осуще­ствляется с помощью головного мозга с его внешними рецепторными аппаратами.

И. М. Сеченов особую роль в пространственном вос­приятии отводил двигательному аппарату и создаваемо­му им в головном мозгу «темному мышечному чувству». В непрерывной связи чувствования и движения И. М. Се­ченов видел суть рефлекторного отражения пространства и времени. Особая роль мышечного аппарата обусловли­вается тем, что он является одновременно и рабочим органом, и периферическим отделом «чувствующего сна­ряда». Другим орудием И. М. Сеченов считал те раздра­жения, которые поступают в головной мозг из внешней среды благодаря деятельности сенсорных органов, как сочетанную и координированную деятельность специаль­ных форм чувствования между собой и с двигательными реакциями организма.

В. М. Бехтерев (1884, 1896) также рассматривал механизм отражения пространственных отношений как взаимосвязанную деятельность органов равновесия с внешней рецепцией и двигательным аппаратом. Сущест­венное значение он придавал кожно-мышечному чув­ству.

А. А. Ухтомский (1954) отмечал, что конкретное вос­приятие совершается всегда в пространстве и времени нераздельно, в хронотопе. При зрительной оценке пред­мета человек руководствуется не только зрительными и проприоцептивными (от мышц глаза) импульсами, но и одновременными рецепциями со слухового, вестибуляр­ного и тактильно-проприоцептивного аппаратов.

Экспериментально установлено (Э. Ш. Айрапетьянц, А. С. Батуев, 1963), что пространственный анализ обеспе­чивается комплексом динамически увязанных между собой анализаторов и среди них в особенности — зритель­ного, вестибулярного, кожного и мышечного. Интеграция комплекса и его реинтеграция в случае повреждения

обеспечиваются при непременном участии высших ассо­циативных систем мозга.

Исключительность пространственно-различительной функции какой-либо одной сенсорной системы противо­речит экспериментальным данным (Б. Г. Ананьев, 1961).

Концепции И. С. Бериташвили о пространственной ориентации и А. А. Ухтомского об интегральном обра­зе. И. С. Бериташвили предложил концепцию психонерв­ного поведения, которое регулируется целостным «пред­ставлением» о внешней среде или образом той внешней среды, в которой находится и действует животное. В по­нятие образа среды входят все объекты внешнего мира, которые имеют связь с биологически мотивированным состоянием животного. На основе первого знакомства со средой животное вырабатывает определенные «представ­ления» («гипотезы» по Я. Кречевскому) об ее организа­ции и использует их в форме поведенческих тактик вза­имодействия со средой с целью проверки, корректировки и дальнейшего их усовершенствования. Это составляет тот уровень эвристической деятельности мозга в новых ситуациях, который прогрессивно развивается в ходе эволюции и на его основе формируются жесткие условно-рефлекторные программы автоматизированного пове­дения (Т. А. Натишвили, 1987).

А. А. Ухтомский (1924) разработал концепцию об ин­тегральном образе. Простое ощущение, отмечал А. А. Ух­томский, есть в сущности абстракция, более или менее полезная аналитическая фикция, тогда как реальный и живой опыт имеет дело с интегральными образами. Вся­кий интегральный образ является продуктом пережи­той доминанты.

Итак, имея биологическую потребность в пище, жи­вотные и человек, однократно столкнувшись с возмож­ностью ее получения, сразу же формируют комплексный образ местонахождения пищи (И. С. Бериташвили). По А. А. Ухтомскому, это первая стадия развития доминан­ты, когда она «привлекает» к себе самые разнообразные внешние рецепции. По И. П. Павлову, это стадия гене­рализации условного рефлекса, которая протекает по механизмам доминанты. Генерализация условного реф­лекса создает обобщенный пространственный образ сре-

ды, который при наличии высокого уровня мотивации фиксируется в памяти, то есть формирует конкретное представление.

Образное поведение — это самый первый этап инди­видуального обучения. Дальнейшее развитие поведения может происходить двумя путями. Либо организм из множества пространственных факторов среды извлекает такие, которые с наибольшей вероятностью приведут к удовлетворению текущей биологической потребности. В этом случае формируется прочная временная связь меж­ду ограниченным набором сигналов и соответствующей поведенческой реакцией — вырабатываются стабильные специализированные условные рефлексы и организм пе­реходит на режим автоматического управления.

Но допустим и другой путь развития индивидуаль­ного поведения, детерминантой в котором остается тот же образ, но прочно зафисированный в энграмме памя­ти. Что побуждает организм формировать поведение по этому, второму пути, который представляет собой ста­дию закрепившейся доминанты? Во-первых, высокий уровень мотивации, а во-вторых, низкая вероятность ее удовлетворения. При однократном подкреплении пищей очень голодного животного организм не в состоянии оце­нить вероятность повторного получения пищи в анало­гичной ситуации. Однако в связи с тем, что естествен­ная среда чаще всего создает именно такую ситуацию, то есть не может гарантировать высокую вероятность удовлетворения потребности в постоянно меняющейся обстановке, естественный отбор жестко зафиксировал в эволюции свойство не только воспринимать комплекс­ное воздействие окружающей среды, но и быстро фиксировать его в виде целостного образа. В дальнейшем будет достаточно лишь одного компонента, чтобы репро­дуцировать целый образ и направить поведение сообраз­но этому образу.

Эти два крайних механизма поведения (которые мо­делируются в лабораторных условиях) подразумевают в естественной среде и наличие соответствующих механиз­мов. Они строятся на сложных взаимоотношениях обо­их детерминант: как вероятностной программы (то есть интегрального образа), создающей вектор поведения, так

и автоматизированных условных рефлексов, обеспечи­вающих адаптивный характер реализации этой програм­мы в знакомой пространственной ситуации.

Феномен мысленного вращения объектов. В психо­логических исследованиях на человеке было установле­но (Шепард, 1924) наличие образного представления внешнего пространства. В основу был положен феномен мысленного вращения. Испытуемым предъявлялись пары рисунков трехмерных объектов, различающиеся своей ориентацией (рис. 34). Испытуемые должны были решить, являются рисунки идентичными или зеркальны­ми копиями.

Оказалось, что время реакции возрастает с увеличе­нием угла, на который один из элементов пары повернут относительно другого. Испытуемый производит мыслен­ное вращение одного из элементов пары до геометрического его совмещения со вторым и на основании этого заключа­ет об их идентичности или неидентичности. Причем в процессе мысленного вращения сохраняется значитель­ная доля образной информации об объекте. Такое образ­ное представление реальности можно также назвать ана­логовым представлением (Т. А. Натишвили, 1987).

Есть основания предполагать, что аналогичные моз­говые процессы могут осуществляться и высшими мле­копитающими. Шепард приводит следующее наблюде­ние. Овчарка доставала длинную палку, переброшенную через забор, в котором отсутствовала вертикальная доска.

Рис. 34

Пары изображений пространственных объектов, предъявляемые испытуемым в опытах по мысленному вращению объектов (по Т. А. Натишвили, 1987) Верхняя пара — идентичные объекты, повернутые относительно друг друга в плоскости экрана; сред­няя — идентичные объекты, повернутые относитель­но друг друга в трех измерениях; нижняя — зер кальные конфигурации одного и того же объекта Испытуемые должны установить, какие пары явля­ются идентичными изображениями одного и гого же объекта, а в каких использованы зеркальные кон фигурации данного объекта.

Собака проникла в щель, схватила в зубы палку и, повер­нувшись, двинулась назад к отверстию. В последний мо­мент она вдруг остановилась и после некоторой паузы по­вернула голову на 90°. Держа палку в таком положении, она свободно пролезла через щель в заборе.

Концепция когнитивных карт. Под когнитивными (познавательными) картами понимается процесс, бла­годаря которому организм приобретает некое подобие топологической карты той местности, в которой он обитает. Когнитивная карта — это динамический образ, способный к изменениям и уточнениям на основании ин­формации об изменении среды либо при изменении мес­тонахождения в ней самого субъекта (Е. Толмен, 1948).

Д. С. Олтон (1979) разработал тесты, с помощью кото­рых было показано, что крысы способны запоминать точ­ное местонахождение пищи в пространстве и направле­ние к нему независимо от исходной стартовой позиции.

Один из широко распространенных приемов для изу­чения когнитивного картирования состоит в использова­нии двенадцатилучевого радиального лабиринта (рис. 35). Коридоры оборудованы входными и выходными дверца­ми, открывающимися в центробежном направлении. В конце каждого из них помещается пища. Каждый вы­бор начинается с центра платформы, затем животное идет в один из коридоров, опускается вниз, и цикл вновь по­вторяется. Повторное посещение коридора не сопровожда­ется пищевым вознаграждением. Получение наибольшего

количества пищи достигается одноразовым посещением всех 12 коридоров, то есть поведением, строго соответ­ствующим когнитивной пространственной карте.

Наблюдение за поведением животных в таком лабирин­те позволило установить определенные закономерности, получившие название стратегий поведения, или гипотез. Концепция поведенческих стратегий или гипотез проти­востоит идее о случайном переборе животным различных реакций (метод проб и ошибок). Я. Кречевский (1932) допускал, что животное не поступает наугад, а формиру­ет и проверяет серии «гипотез» для решения задачи.

Наиболее обоснованно представление о существова­нии трех основных стратегий решения животными за­дач пространственной ориентации. Первая — использо­вание когнитивных карт местности, вторая — поиск опорных внешних ориентиров и третья — поиск на осно­ве последовательности собственных двигательных реак­ций. Первые две стратегии являются аллоцентрическими (стратегии места), основанными на пространственной то­пологии среды. Третья стратегия получила название эго­центрической (стратегия ответа); она основана на отно­шении между элементами пространства и положением и перемещением тела животного в этом пространстве. Если подобные стратегии и существуют, то они постоянно сме­няют друг друга и часто выступают в смешанной форме даже в процессе реализации одной поведенческой задачи.

Анализ поведения крыс в двенадцатилучевом лаби­ринте выявил закономерности, именуемые поведенчес­кими тактиками (Е. А. Рябинская, 1987). Так, напри­мер, крысы посещают коридор, более удаленный от коридора, который они посещали до этого. Кроме того, крысы чаще выбирают коридор, расположенный справа или слева по отношению к коридору, который они толь­ко что покинули.

Э. Хониг (1978) предлагает для анализа поведения в сложных пространственных условиях выделять рабочую память (запоминание информации, необходимой только в пределах одного опыта) и референтную память (запо­минание информации, регулярно повторяющейся во всех опытах). И тот и другой виды пространственной памяти подразумевают участие обоих видов стратегий поведе-

ния, аллоцентрической и эгоцентрической. Участие соб­ственно двигательного компонента весьма велико, хотя животные способны прогнозировать возможные послед­ствия самых различных движений, даже таких, кото­рые имеются лишь «в плане», но еще никогда не выполнялись (Т. А. Натишвили, 1987).

Нейрофизиологические корреляты пространственно­го восприятия. Специальными опытами на крысах было показано, что их поведение в радиальном лабиринте за­висит от целостности гиппокампальной системы. Ее на­рушение не приводит к дефициту аллоцентрической про­странственной локализации, но приводит к дефициту оперативной памяти, по которой отбираются коридоры лабиринта.

Заднетеменная кора представляет собой часть нервно­го аппарата, специализированного для анализа и запо­минания взаимного пространственного расположения предметов.

Интересная картина выявляется при оценке активно­сти нейронов гиппокампа при ориентации крыс в коридо­рах радиального лабиринта (О. Кифи, 1976; Дж. Олтон, 1987). Отдельные нейроны гиппокампа возбуждались при нахождении животного в определенных лучах лабиринта (рис. 36). Некоторые нейроны возбуждались особенно силь­но, когда крыса находилась в специфическом участке и в

определенной ориентации относительно лабиринта (рис. 37). Поворот лабиринта в системе внешних ориентиров не менял специфичности «нейронов места» в отношении иден­тифицируемых участков лабиринта. На активность ней­рона не влияло ни отвлечение внимания животного, ни голодное или сытое его состояние, ни тип поведения жи­вотного в этом участке лабиринта. Такие свойства клеток формируются очень быстро — не позднее, чем через 10 мин после попадания животного в новую обстановку. И раз сформировавшись, такие клетки оказываются весьма стабильными в отношении собственного пространственного рецептивного поля. По-видимому, нейроны гиппокампа участвуют в узнавании места и соотнесении его с коорди­натами какой-то пространственной карты на основе алло-центрической системы пространственной локализации, то есть опять же в реализации оперативной памяти.

В исследовании на овцах с регистрацией активности нейронов нижневисочной коры было обнаружено воспри­ятие зрительного изображения головы представителей своего же вида, но снабженных рогами (К. Кендрик, Б. Болдвин, 1987) (рис. 38). Из этих опытов делается

Рис. 38

Ответы нижневисочной области коры у овцы, отвечающие на предъявления изображений (по К. М. Кендрику и Б. А. Болдвину, 1987)

Приведены ответы одиночной клетки на последовательное предъявление разных сти­мулов Момент предъявления обозначен черной горизонтальной линией. Видно, что нейрон реагирует резким усилениел* импульсной активности на изображения, в кото рых присутствуют рога. Величала ответа зависит от величины рогов

вывод об участии нижневисочной коры в восприятии це­лостных пространственных образов, имеющих отноше­ние к социальному поведению животных.

Предполагают существование у млекопитающих моз­говой системы, выполняющей функцию пространствен­ной ориентации (Л. И. Францевич, 1986): нижневисочная кора — узнавание зрительных ориентиров, гиппокамп — узнавание топологии ориентиров в пространстве, темен­ная кора — установление взаимного расположения ори­ентиров, префронтальная кора или ее аналоги — запо­минание и расчет действий в установленной системе координат тела.

§ 27. ВРЕМЯ КАК ФАКТОР ОРГАНИЗАЦИИ ПОВЕДЕНИЯ

Адаптивное значение суточных ритмов. Цикл сон-бодрствование. Вся жизнедеятельность организмов, оби­тающих на Земле, определяется ритмическими процес­сами, колебаниями физиологической активности систем, составляющих живой организм.

Цикличность всех природных процессов связана с вращением Земли вокруг собственной оси, что и опреде­ляет смену дня и ночи, то есть суточную периодичность, суточные или циркадные ритмы. Применительно к жи­вотному организму циркадный ритм характеризуется закономерной сменой интенсивности физиологических обменных процессов и поведения в целом. Таким обра­зом, жизнедеятельность организма подчиняется внешним часам, внешним датчикам времени.

Большинство млекопитающих не рождаются с гото­вым суточным ритмом, а постепенно приспосабливают­ся к нему, то есть вырабатывают собственный внутрен­ний ритм. Чем быстрее и полнее животное сформирует свой внутренний ритм, тем оно имеет больше шансов в борьбе за существование.

Из внешних факторов, которые формируют циркад-ную ритмику, на первое место ставят уровень освещен­ности и связанные с ним другие виды сигнализаций, влияющие более всего на деятельность нервных цент-

ров, регулирующие состояние гормональной сферы и интенсивность обмена веществ.

Внутренние циркадные ритмы («биологические ча­сы») могут быть очень устойчивыми и поддерживаться без непосредственного периодического влияния на орга­низм факторов внешней среды. Например, если отде­лить летучую мышь (животное с четко выраженным ночным образом жизни) от остального стада и помес­тить в изолированную камеру, то в часы активности всего стада в пещере у нее можно наблюдать резкое уси­ление обмена веществ, повышение температуры тела, учащение дыхания, общее повышение возбудимости (А. Д. Слоним, 1970).

Таким образом, реально существует внутренний су­точный ритм организма, а смена сна и бодроствования — это одно из его проявлений.

Сон — это адаптация, проявляющаяся в подавлении активности в период наименьшей доступности пищи, угрозы резких колебаний внешних условий (температу­ры и т. д.) и максимальной опасности со стороны хищ­ников. Выделяют хорошо и долго спящих животных, у которых мало врагов или которые изготовляют безопас­ные убежища {макаки, хищники, суслики). С другой стороны, существуют мало спящие животные с меньшей длительностью парадоксального сна. Это объекты, кото­рые часто служат добычей другим хищникам, ибо не имеют безопасных убежищ (морские свинки, кролики, копытные).

Наряду с таким объяснением ряд исследователей при­знает восстановительную функцию сна: сон как бы сни­жает ежедневные метаболические затраты, навязы­вая организму отдых, являясь выражением внутренней инстинктивной потребности (Н. И. Моисеева, 1986).

Существует ли сон у беспозвоночных, сказать труд­но, хотя их активность испытывает определенные коле­бания и периодически возникают состояния, похожие на сон. В подобных случаях правильно говорить о смене периодов активности и покоя.,

Сон животных бывает двух типов: монофазный — с однократным чередованием дневного или ночного сна и периода бодрствования и полифазный — с частыми

сменами периодов сна и бодрствования в ночные и днев­ные часы.

У некоторых видов животных трудно выделить опре­деленный период сна. Ученые стали сомневаться, что обязательным внешним проявлением сна следует счи­тать неподвижность животных. Например, акулы всю жизнь находятся в движении, а дельфины вынуждены подниматься на поверхность каждые полторы минуты для забора воздуха. Жвачные животные во время сна держат голову прямо, у них открыты глаза, и они про­должают жвачку.

Эволюция сна. Весь период сна по показаниям ЭЭГ разделен на два сменяющих друг друга и резко различаю­щихся состояния, которые именуются медленноволно-вым, медленным (ортодоксальным) сном и быстровол-новым, быстрым, или парадоксальным, сном.

В эволюции позвоночных выделяют три этапа в фор­мировании цикла «бодрствование-сон» (И. Г. Кармано-ва, 1977).

I этап — у рыб и амфибий обнаружены формы по­коя как первичные адаптации к дневной и ночной осве­щенности. Дневную и ночную формы покоя у этих жи­вотных рассматривают как сноподобные состояния, или первичный сон. Эти формы покоя у рыб и амфибий вы­полняют, вероятно, функцию защиты и пассивного от­дыха.

// этап связан с заменой первичной формы сна ка­чественно новой формой покоя, именуемой промежуточ­ным сном. Этот этап характерен для рептилий и репти-леподобных млекопитающих, медленноволновой сон которых лишен еще парадоксальной стадии.

III этап состоит в усложнении структуры сна у птиц и млекопитающих. Возникновение гомойотермности, значительное развитие головного мозга создали предпо­сылки для очередного приобретения в виде появления двустадийного сна: медленного и парадоксального.

Наиболее древним признаком сна являются частота сердечного ритма, тип дыхания и характер тонуса сома­тических мышц. Биоэлектрические показатели медлен­новолновой и парадоксальной стадий сна возникают го­раздо позднее в эволюции.

Исследователи полагают, что медленноволновой и парадоксальный сон — два совершенно самостоятельных состояния. Парадоксальная фаза сна — это аналог за­крепившегося в эволюции состояния сторожевого бодр­ствования. Возбудимость мезэнцефалической ретикуляр­ной формации в стадии парадоксального сна оказывается повышенной по сравнению с медленным сном (Т. Н. Ониани, 1974).

Теории сна. Природа сна как наиболее загадочного состояния организма интересовала ученых с древних времен.

Ранее других сформировалась сосудистая (циркуляторная или гемодинамическая) теория сна. Причем одни ученые связывали наступление сна со снижением кровотока в мозге, другие — с его усиленным кровена­полнением. Современные исследования показали, что в течение сна действительно происходит колебание кро­венаполнения мозга.

В конце XIX века возникла гистологическая теория сна, согласно которой чувствительные нейроны во вре­мя сна втягивают свои окончания и таким образом как бы предотвращают воздействие внешнего мира на орга­низм. В прямом смысле эта гипотеза не подтвердилась.

Наиболее распространены гуморальные теории сна. Началось с поисков веществ, накапливающихся во вре­мя деятельности организма: обеднение клеток кислоро­дом, накопление диоксида углерода, карбоновых, молоч­ных кислот, холестерина. Р. Лежандр и X. Пьерон (1910) считали, что сон возникает в результате накопления ток­сических продуктов обмена, накапливающихся вслед­ствие утомления (гипотоксины). Собакам долгое время не давали спать, а затем забивали, экстрагировали ве­щества из мозга и вводили другим собакам. У последних развивались признаки крайнего утомления и возникал глубокий сон. То же наблюдалось при «переносе» сыво­ротки крови или спинномозговой жидкости (ликвор).

В 1965 г. Ж. Монье использовал препарат с перекрест­ным кровообращением у двух кроликов, то есть кровь от мозга одного кролика попадала в туловище другого и наоборот. Если у одного из кроликов раздражали учас­тки мозга, вызывающие сон, то второй кролик тоже

засыпал. Это можно было бы объяснить переносом ка­ких-то «веществ сна». Действительно, во время сна в мозгу обнаружено избыточное накопление ряда биоло­гически активных веществ — ацетилхолина, гамма-аминомасляной кислоты, серотонина. Исследования в этом направлении активно продолжаются.

Однако гуморальной теории сна противоречат наблю­дения над сросшимися близнецами, обладающими об­щим кровообращением, но с раздельной центральной нервной системой. Одно из таких наблюдений проведено в Москве (Т. Т. Алексеева, 1959): сон у близнецов насту­пал неодновременно — одна голова спит, а другая бодр­ствует.

Другое наблюдение проведено в Ленинграде (В. М. Уг-рюмов и др., 1964) на близнецах-краниопагах. Авторы отмечают, если один ребенок успевал заснуть, а другому заснуть помешали, то сон у него длительно не наступал и он успевал и поиграть, и поплакать; другой ребенок продолжал спать. На 3-м году жизни дети четко выра­жали отношение к предстоящему сну. После обеда один из малышей охотно бы шел спать, а другой сопротив­лялся и кричал: «Не хочу в комнату, не хочу спать». Однако во время сна одного из них другой вел себя тихо, как бы щадя сон брата. Такие наблюдения сильно по­шатнули гуморальную теорию сна, но отвергать ее пол­ностью все же казалось преждевременным.

Уже в середине XIX в. все большее распространение имеют нервные теории сна.

Один путь исследований — это изучение так назы­ваемого центра сна, существование которого в ядрах гипоталамуса у животных утверждал швейцарский фи­зиолог В. Гесс (1933). У больных с пораженным гипота­ламусом также отмечалась повышенная сонливость: у раненого солдата осколок снаряда находился на уровне гипоталамуса, а попытка извлечь осколок пинцетом вы­зывала мгновенный глубокий сон.

Наблюдения и эксперименты подобного рода пыта­ются объяснить и с другой точки зрения, а именно: сон наступает в результате нарушения проведения инфор­мации из внутренней среды, в чем решающую роль от­водят именно гипоталамусу.

И. П. Павлов не соглашался со взглядами Гесса о подкорковой природе сна, отдавая предпочтение корко­вым механизмам. Он рассматривал сон как следствие иррадиации торможения, распространяющегося по коре больших полушарий, и находил много общего между активным условнорефлекторным сном и условным внут­ренним торможением.

Сегодня с несомненностью установлена корково-подкорковая локализация структур управления сном. П. К. Ано­хин (1945) считал, что лобные доли коры мозга, затор­моженные во сне, высвобождают от своего непрерывного тормозного контроля гипоталамические структуры. По­следние, активные в течение сна, блокируют прохожде­ние импульсов через таламус, вызывая своеобразную функциональную деафферентацию коры больших полу­шарий.

Другие ученые полагают, что блокада активирующей системы и усиление синхронизирующих воздействий на кору от таламуса и ствола могут рассматриваться как решающее условие для наступления сна.

Все большее внимание начинает привлекать так на­зываемая информационная теория сна (Н. Винер). Со­гласно этой теории, в течение дня мозг накапливает ог­ромную информацию, усвоение которой затруднено, а часть ее не имеет отношения к долговременным зада­чам. Если кратковременная память заполняется днем, то ночью часть содержащейся в ней информации переписывается в долговременную память. Особенности про­цессов переработки информации требуют отключения от сигналов внешнего мира. Эта теория хорошо объясняет особенности организации психических процессов чело­века во время сна (см. гл. 9), хотя и оставляет без объяснения ряд противоречащих ей явлений. Исходя из этих позиций, трудно объяснить, например, почему у ново­рожденных детей существенно преобладает парадоксаль­ная стадия сна.

Структура сна высших млекопитающих. Сонное со­стояние мозга характеризуется возникновением в ЭЭГ «сонных веретен» (12-16 колебаний в 1 с) и синхрони­зированными крупными медленными волнами ЭЭГ в дельта-диапазоне. Такая стадия сна и получила название

медленноволнового или ортодоксального сна. Это состоя­ние мозга периодически в течение ночи заменяется быс­трой низкоамплитудной десинхронизированной актив­ностью (до 30 колебаний в 1 с), которая напоминает ЭЭГ человека и животных во время бодрствования. Так как при этом сон не прерывается, а по некоторым показате­лям становится даже более глубоким, то эта фаза сна в отличие от предыдущей получила наименование пара­доксального или быстрого сна. Смена быстрого и мед­ленного сна происходит через равные промежутки вре­мени со средней длительностью 90 мин.

Парадоксальный сон ярко представлен у новорожден­ных, и лишь спустя несколько дней возникают симпто­мы медленного сна и устанавливается периодичность смены этих двух состояний мозга на протяжении ночи. Одной из характерных черт быстрого сна является возникновение быстрых движений глаз (рис. 39). Одновре­менно с этим возникают изменения в скелетно-мышеч-

ной системе. Тонус мышц особенно сильно снижается в период быстрого сна. На этом фоне возникают различ­ные движения усов, ушей, хвоста, подергивания лап, лизательные и сосательные движения и т. д.

Различия между быстрым и медленным сном отчет­ливо видны по анализу вегетативных функций. Так, в период медленного сна наблюдается урежение дыхания, пульса, снижение артериального давления, общие дви­жения туловища, а в быстром сне возникает «вегета­тивная буря» — учащается и становится нерегулярным дыхание, возникает неритмичный и частый пульс, по­вышается артериальное давление, усиливается гормо­нальная активность. Весьма существенно, что при этом активность мотонейронов спинного мозга резко затор­можена.

Несомненно, что быстрый сон — это совершенно осо­бое, по сравнению с медленным сном, состояние мозга.

Лишение животных парадоксального сна делает их возбудимыми, раздражительными. Это приводит впослед­ствии к компенсаторному увеличению продолжительно­сти парадоксального сна и «вхождению» в него, минуя обычную промежуточную стадию медленноволнового сна.

Известная независимость быстрого и медленного сна подтверждается и различиями в их физиологической и химической природе. Установлено, что структуры, от­ветственные за медленный сон, находятся в каудальной части мозгового ствола, главным образом — в продолговатом мозге. Наличие сходных гипногенных структур было установлено также и в задней части моста.

В других исследованиях показано, что поведенчес­кие и ЭЭГ-проявления парадоксальной стадии сна связа­ны с активацией структур в области моста. Это, преж­де всего зона голубого пятна, а также ретикулярные и вестибулярные ядра. В стадии быстрого сна возникают в гиппокампе периоды тета-ритма, которые связывают с вегетативными сдвигами и движениями глаз (Т. Н. Ониани и др., 1970).

М. Жуве (1967) развивает гипотезу о моноаминергической регуляции стадий сна. По его представлениям медленноволновый сон регулируется серотонинергической системой ядер шва в продолговатом мозге (рис. 40, В),

ибо им установлена прямая зависимость сна от функцио­нальной активности этих мозговых образований и общего уровня серотонина и его обмена. Катехоламинергические нейроны голубого пятна и ретикулярной формации сред­него мозга выступают как антагонистическая система, ответственная за возникновение быстрого сна и состоя­ния бодрствования (рис. 40, А, В).

Существуют указания на особую роль глиалъных эле­ментов во время сна. Н. Н. Демин и др. (1978) полага­ют, что одной из основных нейрохимических функций медленного сна являются пла­стические репарационные про­цессы, связанные с метаболиз­мом белков и РНК, причем главным образом в глиальных клетках определенных струк­тур мозга. Активные конформационные изменения в мемб­ранах нейронов при парадок­сальном сне предназначены для ликвидации так называемой усталости синаптического про­ведения и являются одной из причин своеобразия ЭЭГ при данном функциональном со­стоянии.

Биологическое значение быстрого сна продолжает оста­ваться неразрешенной пробле­мой. Это видно даже из крат­кого перечня возможных функ­ций этого физиологического состояния (С. Хартман, 1967): 1) нейтрализация токсических веществ, накопившихся во вре­мя деятельности; 2) генерация квазисенсорных импульсов, стимулирующих развитие мозга; 3) восстановление функциональ­ной организации рабочих ме­ханизмов мозга, угнетенных

в течение медленного сна; 4) подготовка к переходу в со­стояние бодрствования; 5) освобождение от накопившейся необработанной информации; 6) передача сообщения из оперативной памяти в долгосрочную; 7) организация сно­видений и текущей адаптации организма к условиям среды.

Сезонные ритмы поведения. Наряду с циркадными ритмами поведение живых организмов подчинено так­же сезонным колебаниям окружающей среды, при кото­рых изменяются условия питания, температуры, влаж­ности, солнечного режима и т. д. Наиболее известные формы сезонного поведения проявляются в миграциях и кочевках, в явлениях зимней и летней спячки, а также в разнообразной деятельности по постройке гнезд и убе­жищ. Главными факторами при этом являются режим освещения и температура, а в качестве комплекса ответ­ных реакций выступает изменение гормональной актив­ности, осуществляющей запуск репродуктивного цикла.

Сезонная периодика поведения оказывается чрезвы­чайно устойчивой. Так, например, было отмечено, что австралийский страус в заповеднике Аскания Нова от­кладывает яйца в условиях нашей зимы, несмотря на сильный мороз, прямо в снег в сезон, соответствующий лету в Австралии (М. М. Завадовский, 1930).

Миграционная деятельность животных приурочена к определенным сезонам года. Перелет птиц, миграция рыб, крупных млекопитающих связаны прежде всего с сезонными изменениями условий питания и характери­зуются всеми чертами врожденного поведения, которому присущи некоторые общие черты, такие как изменения стадных отношений, изменения в функции нейросекреторной системы, изменения характера терморегуляции, накопление жира в предмиграционный период.

Понижение температуры среды рассматривают в ка­честве одного из внешних сигнальных факторов для миграции птиц. Само явление разделяется на два перио­да: 1) стимуляция и поддержание собственно миграци­онной активности; 2) ориентация птиц при перелете. В. Р. Дольник предполагает, что и суточные, и сезон­ные ритмы имеют под собой эндогенную основу и явля­ются проявлением функционирования «физиологических

часов» организма. Отсчет времени в случае сезонных ритмов опирается прежде всего на закономерные коле­бания активности гипоталамогипофизарной системы, хотя детали этих механизмов остаются неясными.

Самостоятельный интерес представляет собой пробле­ма пространственной ориентации птиц во время пере­летов. Хотя сами по себе навигационные механизмы птиц по сей день остаются загадкой, ясно, что для навигации на большие расстояния птицы используют так называе­мые глобальные ориентирующие поля. Иными словами, птицы обладают способностью к сопоставлению коорди­нат местности и координат направления (цели) переле­та. Л. И. Францевич (1986) под глобальной навигацией понимает регулирование с обратной связью в глобаль­ных ориентирующих полях и такую организацию своего движения, которое стремится к уменьшению рассогла­сования между текущим и планируемым (эталонным) значениями измеряемых параметров. В случаях переле­тов птиц в дневное время суток естественно предположить, что главным ориентиром является положение Солнца. Однако многие птицы, например мелкие воробьиные, перелетают ночью и вероятнее всего ориентируются по картине звездного неба. В. Р. Дольник (1981) высказал гипотезу о том, что птица запоминает картину располо­жения на небе нескольких знакомых звезд в данное вре­мя суток и в новом месте стремится повернуть голову так, чтобы в поле зрения установилась картина, сходная с эталоном. Изменение позы в сравнении с привычной для рассматривания нужных звезд указывает направле­ние корректирующего полета — лететь надо в ту сторо­ну, куда отклоняется голова. Эта же гипотеза может быть применима для понимания ориентации по Солнцу.

Помимо общебиологического значения проблемы ме­ханизмов ориентации птиц при перелетах ее разработка принципиально важна для формулирования теории про­странственной ориентации животных.

В особую группу адаптации следует отнести сезон­ную цикличность периодов сна и бодрствования, кото­рая проявляется чаще всего в хорошо известных явле­ниях зимней и летней спячки. Хотя явление спячки и ночного сна животных по некоторым внешним призна-

кам сходны, отмечаются и существенные различия. Ос­новное состоит в том, что ведущим фактором наступле­ния зимней и летней спячки оказывается не освещен­ность, а окружающая температура, которая влечет за собой и снижение температуры тела всего организма. Это снижение может быть настолько большим, что практически температура тела в спячке становится оди­наковой с температурой среды. При этом животное принимает позу сна, выключаются высшие отделы цент­ральной нервной системы, но усиливаются некоторые рефлексы, регулируемые продолговатым мозгом. Резко снижается обмен веществ, замедляются дыхание, сер­дечная деятельность, изменяются все циклы метаболи­ческих преобразований (А. Д. Слоним, 1970). Отмече­но, что у летучих мышей, например, в период зимней спячки сохраняется циркадный ритм обмена веществ. Выработанные до спячки условные рефлексы полнос­тью воспроизводятся и после пробуждения, что свиде­тельствует о сохранении процессов долговременной па­мяти в период зимней спячки.

Летняя спячка, практически совершенно не изучен­ная, характеризуется теми же признаками, что и зим­няя, но наступает у животных — обитателей пустынь и полупустынь в засушливое время года при наступлении неблагоприятных условий для питания.

Развитие в последнее время биоритмологии с убеди­тельностью показало существование специального меха­низма биологических часов, обеспечивающих проявле­ние циклических изменений в организме. Врожденным элементом этого механизма является способность живой системы концентрировать во времени деятельность и покой, различные уровни и формы проявления жизне­деятельности. Однако в основе ориентации живых орга­низмов в среде с ритмически изменяющимися парамет­рами лежит формирование стойких форм обучения.

Поведение в микроинтервалах времени. Одной из выраженных тенденций адаптивного поведения явля­ется его стереотипизация, то есть регулярная повто­ряемость поведенческих актов, в основе которой лежит минимизация расходования энергии при достижении оп­ределенной биологической потребности.

Выработка поведенческих стереотипов в процессе индивидуального обучения особи базируется на системе условных рефлексов на время. В результате организм приспосабливается к моменту возникновения определен­ного (ожидаемого) события. Любой условный сигнал со­держит не только информацию о том, какое предстоит событие, но и когда оно наступит. Но поскольку в есте­ственной среде обитания какое-либо событие не возни­кает изолированно, а «вписано» в достаточно сложный континуум явлений окружающей обстановки, то у жи­вотного формируется не одиночная рефлекторная реак­ция, а их последовательная цепь — поведенческий сте­реотип. И. П. Павлов, изучив это явление в лабораторном эксперименте, назвал его динамическим стереотипом. Он установил, что в основе динамического стереотипа лежит сложная система временных связей, в каждом зве­не которого следы от предшествующего раздражителя могут быть использованы в качестве сигнала о вероятном возникновении следующего раздражителя. Жесткая вре­менная последовательность раздражений, использован­ная в опытах по выработке динамического стереотипа, отразилась и в характере следовых процессов, и в степе­ни их выраженности. Временные связи между элемента­ми стереотипа были достаточно прочными, а переделка стереотипа в целом (замена одного из сигналов другим или исключение какого-либо компонента) требовала дли­тельной тренировки, в итоге которой сформировался новый стереотип.

Тот факт, что следы нервных процессов могут высту­пать в качестве самостоятельного сигнального фактора, отчетливо был продемонстрирован в опытах с условны­ми рефлексами на «чистое время». Например, крыса обу­чается избегать электрического удара через контакты в полу камеры путем перехода через дверь в аналогичную соседнюю камеру. Но в этой соседней камере спустя 2 мин через такой же электропол подается ток, заставляющий животное вернуться обратно. Такие «челночные» дви­жения животное первое время обучается производить через 2 мин, а спустя некоторое число сочетаний крыса перехбдит в «безопасную» камеру, не ожидая действия тока, а за 5—10 с до его включения. Следовательно, у

животного теперь выработан временной стереотип по­ведения, где в качестве условного сигнала двигатель­ной реакции выступает время, то есть следы возбужде­ния, сформированные в ее памяти. Такие эксперименты, сопровождаемые одновременной регистрацией электри­ческих процессов мозга, показали существование эндо­генных, собственно нервных факторов организации по­ведения в микроинтервалах времени. Они могут служить физиологическим основанием для изучения у человека и животных «чувства времени», то есть приспособле­ния своего поведения к временным сдвигам окружаю­щего пространства.

§ 28. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Среди факторов, ответственных за организацию кон­кретного поведения, выделяют генетические, субъектив­ные внутренние (мотивации и эмоции) и объективные внешние (пространство и время). Генотип определяет потенциальные возможности организма, которые реализуются во взаимодействии с внешней средой (фено­тип). Диапазон изменчивости организма задается гено­типом и составляет норму реакции.

Изучение генетики поведения показало возможность генетического контроля над многими свойствами нерв­ной системы (возбудимость, обучаемость), появление нервно-психических заболеваний наследственной при­роды, возникновение анатомических особенностей кон­струкции мозга, специфику метаболизма и нейроэндокринной регуляции.

Мотивация рассматривается в качестве основного системообразующего фактора организации целенаправ­ленного поведения. Биологические мотивации базируют­ся на возникновении в гипоталамических структурах очага стационарного возбуждения гетерохимической природы с доминантными свойствами и вторичных оча­гов, в том числе кортикальной и лимбической локализа­ции, которые в совокупности образуют доминирующую констелляцию мозговых «центров».

Эмоции выступают в качестве основного фактора оцен­ки результативности планируемого или выполненного

поведенческого акта и подразделяются на положитель­ные и отрицательные. Различают эмоциональные состоя­ния (истинные эмоции) и эмоциональные проявления, которые могут не всегда совпадать. Эмоции выполняют также отражательную, подкрепляющую и компенсатор­ную функции. К мозговым аппаратам эмоций относят лимбическую систему и фронтальный неокортекс.

Организм воспринимает пространство и ориентиру­ется в нем благодаря созданию «интегральных образов пространства» или «когнитивных карт пространства», которым соответствуют стратегия и тактика поведения.

Организация поведения в макроинтервалах времени подчиняется прежде всего суточным (циркадным) рит­мам, которым соответствует цикл бодрствование-сон, а также сезонным ритмам, которые определяют зимнюю или летнюю спячки, миграционную активность, репро­дуктивную деятельность. Эти формы поведения контро­лируются структурами гипоталамуса. Поведение в мик­роинтервалах времени имеет механизмы, ответственные за формирование «чувства времени», стереотипии авто­матизированного поведения и других форм адаптации.

Глава 6. Закономерности условно рефлекторной деятельности 235

Дата добавления: 2015-07-10