Глава 2. Сенсорная функция мозга

§ 7. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ КОНСТРУКЦИИ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Для понимания механизмов приема и переработки информации используют термин «сенсор­ные системы», понимая под ними анатомически орга­низованную в структурах мозга систему ядерных об­разований и связей, служащую для обнаружения и кодирования информации определенной модальности.

Сенсорные системы подразделяются на внешние и внутренние.

Внешние сенсорные системы снабжены экстерорецеп-торами, воспринимающими раздражения из внешней среды. Экстерорецепторы делятся на дистантные (свето­вые, звуковые, обонятельные) и контактные (кожные, вкусовые). Внутренние сенсорные системы имеют рецеп-торные аппараты — интерорецепторы во всей внутрен­ней среде организма (стенки сосудов, внутренние орга­ны, мышцы, суставы, кости скелета и пр.).

По форме энергии, которая воспринимается рецепто­рами, последние подразделяются на световые и звуковые рецепторы, механорецепторы, хеморецепторы и терморе­цепторы. В особую группу выделяют болевые рецепторы.

В обычных условиях существования на организм па­дают сложные, комплексные раздражения, которые вос­принимаются одновременно различными рецепторными аппаратами. Поэтому в норме сенсорные системы осу­ществляют свою деятельность в тесном взаимодействии друг с другом.

Принципы многоканальности и многоуровневое™. Одним из существенных результатов эволюции сенсор­ных систем является постепенное формирование много-

канальности передачи сигнализации в высшие этажи мозга. Например, в пределах зрительной системы мож­но выделить чувствительные пути, пространственно рас­пределенные в мозговых структурах и передающие ин­формацию о перемещении предмета в поле зрения, о его цветовых свойствах и пр.

Поканальность проведения сигнализации предпола­гает многоуровневый или многоэтажный характер пере­дачи и обработки сенсорных сообщений. Чем большее число каналов в пределах данной сенсорной системы, тем большее число переключений характерно для каждого канала. Многоканальность, наряду с более детальной обработкой информации, подразумевает замедленную ее передачу в мозговые центры (рис. 1).

Дублирование каналов связи является одним из путей обеспечения надежности работы сенсорных систем. По­этому существование наряду с вышеописанными и спрям­ленных путей уменьшает число промежуточных звеньев переключения импульсации и коэффициент информа­тивности передаваемого по этому каналу сигнала должен возрастать. Появление таких каналов отражает общую тен­денцию к совершенствованию конструкции мозга и повы­шению надежности его сенсорных аппаратов.

Схема эволюции многоканальности и многоуравневости в конструкции сенсорных систем (по А. А. Заварзину, 1959)

1-У — этапы усложнения конструкции сенсорных систем; снизу — рецепторы, сверху — высшие мозговые отделы.

Принцип конвергенции и дивергенции. Надежность каналов связи еще более возрастает благодаря частично­му взаимному перекрытию нейронов. Даже на рецептор-ном уровне, например, в сетчатке глаза, концевые раз­ветвления одного и того же нейрона контактируют с несколькими нейронами более высокого уровня (дивер­генция, мультипликация). В то же время один и тот же нейрон контактирует, получая импульсацию, сразу с не­сколькими нейронами предыдущего уровня (конверген­ция). Следовательно, четкая линейность проведения ин­формации по независимым каналам сенсорной системы не соблюдается (рис. 2).

Поверхность, где находятся все без исключения пе­риферические разветвления волокна первого чувстви­тельного (афферентного) нейрона, называется перифе­рическим рецептивным полем данного нейрона. Взаимное перекрытие рецептивных полей особенно отчетливо про­является в центральных ядрах сенсорных систем, буду-

Рис. 2.

Схемы общей конструкции нейронных переключений в сенсорных системах (по Г. И. Полякову, 1964)

А — более простая; Б — более сложная конструк­ция; 1 — рецепторы; 2 — периферические чувстви­тельные нейроны; 3 — низшая переключатель­ная инстанция; 4 — сред­няя переключательная инстанция; 5 — высшая переключательная ин­станция в коре.

чи отражением более общего принципа конструкции цен­тральных связей, а именно: принципа «нервной решет­ки». В мозговых структурах благодаря умножению числа нейронов предпосылок для широкого пространственного распространения нервных влияний гораздо больше, чем на периферии. Одновременно с этим действует принцип общего пути Ч. С. Шеррингтона, то есть схождения мно­гих входов на одном нейроне как на «воронке». По мере восхождения от одного этажа мозга к другому «ворон­ка» все более расширяется за счет присоединения все новых входов, и возрастают требования к все более точ­ному выведению на «общий путь» биологически значи­мой информации. Ч. Шеррингтон писал по этому поводу: «...Если два или более афферентных нейрона конверги­руют на третьем, который по отношению к ним являет­ся эфферентным (исполнительным. — А. С.) и на кото­ром, как показано выше, сливаются или интерферируют их влияния, то такая структура представляет собой ме­ханизм координации» (Шеррингтон, 1969).^х

Итак, наличие в сенсорных системах ряда уровней, каждый из которых работает по принципу дивергенции и конвергенции — это наличие важнейших координа­ционных аппаратов, где происходит поэтапная обработ­ка информации. По-видимому, оба механизма необходи­мы для неискаженной передачи сведений об отдельных признаках и деталях наряду с объединением их при фор­мировании целостного образа.

Принцип обратных связей. Деятельность сенсорной системы должна рассматриваться не как процесс пас­сивного кодирования любого раздражения в частотно модулированную импульсную сигнализацию, а как про­цесс активного восприятия и обработки наиболее био­логически существенной информации. Сенсорную сис­тему необходимо рассматривать не просто как пассивный канал линии связи, а как активный «сигнализатор». Сен­сорная система состоит не из лестницы релейных обра­зований, а из аппаратов управления процессом обработ­ки и передачи информации с нижележащих уровней на

¹ Ч. С. Шеррингтон. Интегративная деятельность нервной систе­мы. Д., 1969. С. 149.

вышележащие. И каждый уровень системы должен ра­ботать минимум на основе двух входов: 1) входа ин­формации — восходящий путь и 2) входа управления — нисходящий путь. Таким образом, центральная орга­низация сенсорной системы в совокупности прямых и обратных связей представляется в виде системы обра­зований из надстраивающихся нервных колец (рис. 3).

Наличие нисходящих связей к различным образова­ниям сенсорной системы говорит о том, что на их работу влияют вышерасположенные отделы многих мозговых структур. Благодаря деятельности нисходящих связей обеспечивается регуляция пороговой чувствительности и пропускной способности в сенсорных системах. Это естественно, ибо сенсорная система может обработать за единицу времени объем информации во много раз мень­ший, чем тот, который может поступать на вход сенсор­ной системы.

Направленность нисходящих влияний определяется доминирующей потребностью как предпосылкой образо­вания доминанты при использовании аппаратов памяти. В связи с этим особенно важной оказывается кортикаль­ная регуляция, которая осуществляет три функции: 1) пусковую, 2) корригирующую и 3) поддерживающую. Значение первой из них состоит в открытии или блоки­ровании сенсорных входов; второй — в трансформации

Рис. 3 Схема построения

нейронных

переключений

в сенсорной системе

(по Г. И. Полякову,

1965)

Периферический чувствитель­ный нейрон, передающий цен­тростремительные импульсы как на эфферентные нейроны с длинным аксоном, так и на специальные переключатель­ные нейроны с коротким ак­соном. Наряду с восходящими проводниками (стрелки вверх) показаны нисходящие центро­бежные проводники (стрелки вниз).

1 — периферический чувстви­тельный нейрон, 2 — эфферен­тные нейроны с длинным ак­соном, 3 — переключательные нейроны с коротким аксоном

нервной сигнализации или в обеспечении условий, при которых ранее разбалансированные сенсорные системы могут быть приведены к такому режиму деятельности, который создает необходимые условия для их наиболее полного взаимодействия и интеграции, и третий — в под­держании возбудимости глубоких структур данной сен­сорной системы на уровне, оптимально приспособленном к восприятию и передаче сигнала в восходящем направ­лении.

Имеющиеся данные свидетельствуют о тормозном значении обратных связей. Это становится понятным, если принять во внимание чрезвычайно высокую (мож­но сказать, критическую) чувствительность рецепторных образований сенсорных систем. Именно на этих уровнях сенсорных систем начинается процесс активного восприя­тия и обработки сигналов.

Принцип кортикализации. Процесс формирования новой коры связан с представительством всей совокуп­ности сенсорных систем. Это определило принцип функ­циональной многозначности коры, согласно которому все корковые области — это корреляционные центры, среди которых нет чисто проекционных центров, а значит, нет места абсолютной локализации.

Экранная структура новой коры явилась субстратом для объединения деятельности многих сенсорных систем.

Одной из общих черт корковой проекции сенсорных систем является их множественный характер пред­ставительства в коре. В самой общей форме разграни­чивают первичные и вторичные проекции. Первичные корковые проекции возникают в онтогенезе человека сравнительно рано, здесь заканчиваются быстропрово-дящие сенсорные каналы. Эти корковые зоны окруже­ны вторичными зонами той же сенсорной системы, им-пульсация к которым поступает несколько позднее, чем к первичным зонам. Эти корковые поля принимают ин­тегрированную информацию в результате взаимодей­ствия специализированных каналов данной сенсорной системы.

Наконец, выделяют зоны перекрытия разных сенсор­ных систем, где происходит межсенсорное взаимодей­ствие (рис. 4). Эти зоны получили название третичных

или ассоциативных полей. Например, в зрительной си­стеме повреждение первичной проекционной зоны при­водит к возникновению «физиологической слепоты» — исчезает восприятие противоположной половины поля зрения (гемианопсия). Повреждение же вторичных про­екционных зон коры вызывает «психическую слепоту», которая именуется зрительной агнозией (неузнавание предметов). Поэтому высшим отделом сенсорной систе­мы (в частности, зрительной) считают именно вторич­ные сенсорные поля, оставив за первичными — в значи­тельной мере релейную, переключающую функцию.

Принцип двусторонней симметрии. Любая сенсорная система построена по принципу билатеральной симмет­рии. Иными словами, рецепторные аппараты, соответ­ствующие им центральные проводники и центральные мозговые структуры парные, и одна половина зеркально повторяет другую. Однако, как правило, этот принцип проявляется лишь в относительной степени, ибо даже первичный сенсорный путь может быть связан с обоими симметричными мозговыми полушариями. Связь с кон-тралатеральным полушарием выражена сильнее благо­даря большему числу направляющихся туда сенсорных волокон. Между симметричными отделами сенсорных систем устанавливаются горизонтальные комиссураль-ные связи, обеспечивающие их взаимодействие.

Рис. 4

Схема, изображающая

обособление в корковой

сенсорной зоне центрального

поля, в котором

концентрируются прямые

проекции «точка в точку»

и периферические поля,

в которые собираются

преимущественно непрямые,

перекрестные связи

(третичные или

ассоциативные поля)

(по Г. И. Полякову, 1965)

1 — уровень рецепторов; 2 — уровень

переключений в стволе мозга; 3 —

в больших полушариях; 4 — в коре

мозга.

Основным механизмом парной деятельности сенсор­ной системы является механизм функциональной асим­метрии при действии различным образом локализован­ных в пространстве объектов. Парная деятельность сенсорных систем заключается в сравнении простран­ственной модели ранее действовавшего стимула с новой пространственной локализацией того же стимула. Меж-полушарная асимметрия в пределах одной сенсорной системы функционирует как саморегулирующаяся систе­ма с обратной тормозной связью, осуществляя функцию своеобразного компаратора, выполняющего сравнение рисунков возбуждения при раздражении симметричных рецепторов. Система каллозальных связей между ассо­циативными полями обеспечивает тесное единство обе­их половин ассоциативной системы и создает высокую надежность ее функционирования.

Принцип структурно-функциональных корреляций. Неодинаковая степень кортикализации сенсорных сис­тем и большее развитие глубоких структур слуховой системы по сравнению со зрительной свидетельствует о том, что зрительная сигнализация для некоторых жи­вотных обладает наибольшей физиологической силой, и степень кортикализации зрительной системы настоль­ко высока, что любое повреждение коры прежде всего сказывается на дефектах зрительного распознавания, в меньшей степени отражаясь на анализе звуковых сиг­налов.

У таких животных как дельфины, летучие мыши, слуховая система выполняет более важную роль в про­странственной ориентации, чем зрительная система.

Любая психофизиологическая функция зависит от одновременной работы нескольких сенсорных систем, то есть является полисенсорной и поэтому не может быть локализованной в ограниченных отделах мозга. Сама же сенсорная система выступает как определен­ная локализованная анатомическая система, выполняю­щая специализированную функцию обнаружения и пре­образования информации в нервный код, в котором заключена совокупность описания признаков восприни­маемого объекта или явления.

§ 8. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОБНАРУЖЕНИЯ СИГНАЛОВ

Все, что определяется понятием «живое», обладает общим свойством реактивности, то есть способностью более или менее срочно реагировать на разнообразные воздействия. Проявлением реактивности является раз­дражимость — способность организма к ответу, по­средством которого достигается приспособление к ус­ловиям среды. Раздражителями могут быть любые физико-химические изменения среды, приводящие к сдвигам метаболизма.

Свойство раздражимости еще не способно обеспечить отражение качественного своеобразия раздражителя. В отличие от раздражимости возбудимость — это спо­собность воспринимать существенные для организма признаки раздражений и трансформировать в специфи­ческую нервную сигнализацию.

Специализация рецепторных элементов нервной си­стемы связана, главным образом, со свойствами пре­вращать акт внешнего раздражения в совершенную и быстро действующую нервную сигнализацию, то есть в своеобразный «физиологический код» в форме серий электрических импульсов.

Следовательно, наиболее общим свойством рецепто­ров является генерация в них электрических процессов при воздействии раздражителя. Они запускают нервную сигнализацию.

На первом этапе восприятия должна быть решена задача обнаружения сенсорного воздействия и определе­на его модальность, что и обеспечивается рецепторами. Сущность рецепции сводится к преобразованию энергии воздействующего стимула в изменения физико-химиче ских параметров рецепторных элементов. Иными сло­вами, сущность первичных механизмов рецепции зак­лючается в высвобождении потенциальной энергии рецепторных элементов.

В зависимости от силы раздражения электрические потенциалы рецепторов преобразуются в серии импуль­сов различной частоты, которые подаются по чувстви­тельным проводникам в центральную нервную систему.

Рецепторы превращают непрерывный отсчет физичес­кой величины потенциала (являющегося аналогом внеш­него стимула) в дискретный сигнал. В свою очередь, нервный проводник может быть определен как канал линии связи, работающий на параметрах частотно-импульсной модуляции.

Приспособление рецепторов к реагированию на опре­деленные по энергии стимулы (световые, механические и т. д.) обуславливает специфичность рецепторов и ле­жит в основе их классификации по данному признаку. Степень соответствия стимула специфичности рецеп­торов характеризует адекватность раздражения.

Комбинации нервных импульсов при воздействии раздражителей на рецепторы составляют материальную основу отражения в мозгу предметов и явлений внешне­го и внутреннего мира, но по своим физическим и хими­ческим характеристикам они совершенно не схожи со свойствами отражаемых объектов. Комплекс внешних раздражений и порождаемые ими биофизические и био­химические превращения в веществе мозга служат ма­териальной основой функционального соответствия меж­ду сигналом и его отражением в организме. Благодаря этому обеспечивается восприятие внешнего мира и пере­работка закодированной информации, поступающей в мозг через рецепторы.

Хорошо известно, что при длительном воздействии различными стимулами ощущение постепенно умень­шается. В основе этого явления, получившего название адаптации, чрезвычайно характерного для различных сенсорных систем, лежат весьма сложные процессы, про­исходящие как в рецепторных аппаратах, так и в цент­ральных отделах нервной системы.

О том, что животное может менять поток сенсорной информации, поступающей в организм, известно давно. Вначале ограничивались описанием наиболее очевидных реакций, определяющих ориентацию рецепторных по­верхностей по отношению к источнику сигналов и изме­няющих характеристики сигналов при их прохождении через вспомогательные структуры к рецепторам. Это ре­акции поворота головы, глаз, ушных раковин, расшире­ние или сужение зрачков и т. д.

Центральные управляющие влияния обнаружены почти на каждом уровне переработки информации, что приводит к изменению порогов обнаружения тех или иных сенсорных сигналов.

В обнаружении сенсорных сигналов важную роль выполняют так называемые вспомогательные струк­туры рецепторных аппаратов, то есть всех тех допол­нительных приспособлений, которые окружают соб­ственно рецептирующий элемент (оболочки, оптическая система глаза, глазодвигательные мышцы, наружное и среднее ухо, основная и покровная мембраны и пр.).

Нервная система влияет на работу рецепторных при­боров различными способами: 1) изменив питание рецеп­торных приборов и окружающих тканей путем измене­ния их кровотока, 2) влияя на свойства вспомогательных структур, 3) непосредственно меняя функциональное состояние самих рецепторов и 4) меняя активность от­ходящих от рецепторов чувствительных трактов.

В общей форме задача обнаружения сигнала сводит­ся к выделению нервной сигнализации из собственного шума. Последний обычно связывают с фоновой активно­стью нейронов, хорошо выраженной на разных уровнях сенсорных систем. Воздействие стимула на вход систе­мы приводит к изменению нервной активности, а не к ее возникновению. Так как характеристики фоновой актив­ности флуктуируют и имеют определенное распределе­ние вероятности достижения конкретных величин, то при одних и тех же физических параметрах нервная актив­ность будет меняться. При этом в зависимости от харак­теристик шума распределение вероятности достижения конкретных величин нервной активности может быть различным. Они могут и не отличаться от величин, ха­рактеризующих активность в отсутствие раздражителя. Поэтому возможность решения задачи обнаружения сиг­нала основывается на введении критерия порога. При значении нервной активности больше критерия порога организм свидетельствует о наличии сигнала. Эта тео­рия позволяет объяснить появление «ложных тревог» в процессе обнаружения, то есть принятия решения о воз­действии на вход сенсорной системы при фактическом отсутствии стимула.

В зависимости от положения критерия порога чело­век практически может не реагировать на собственные шумы, но при этом уменьшается и вероятность обнару­жения сигналов. И, наоборот, человек может обнаружить большинство сигналов, но при этом будет реагировать и на собственные шумы. В зависимости от необходимости обнаруживать все сигналы или, наоборот, не допускать ошибок положение критерия порога меняется. Пороги восприятия эмоционально значимых и нейтральных сиг­налов также различны.

Критерий наличия или отсутствия сигналов устанав­ливается под влиянием доминирующей потребности орга­низма. Следует отличать порог возбуждения сенсорных систем и порог ощущения. Пороги возбуждения рецеп-торных элементов зависят не только от присущих им собственных свойств, но и от влияния вспомогательных структур, управляющих нервно-гуморальных воздей­ствий. Поэтому вряд ли можно получить абсолютные величины порогов собственно рецепторных элементов, имея в виду их непрерывную системную регуляцию.

Итак, обнаружение сенсорных сигналов зависит от различных факторов, связанных как с функционирова­нием соответствующей сенсорной системы, так и с интегративной деятельностью целого мозга.

§ 9. СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПРОЦЕССОВ КОДИРОВАНИЯ ИНФОРМАЦИИ

Под кодированием в нервной системе обычно пони­мается установление соответствия между определен­ными параметрами сенсорного стимула и характерис­тиками импульсной активности нейрона и/или местом его расположения. Это соответствие может быть установ­лено по таким характеристикам импульсной активнос­ти, как ее частота, величина межимпульсных интерва­лов, степень их стабильности, распределение импульсов во времени (паттерн разряда нейрона).

Для проблемы кодирования решающим является об­наружение зависимости частоты импульсации нейрона от интенсивности сенсорных стимулов (Дж. Эдриан),

которая носит S-образный характер. Следовательно, оп­ределение амплитудных характеристик осуществляет­ся на основе нелинейной шкалы. Такая зависимость предполагает, что наибольшие изменения частоты им-пульсации у нейрона проявляются при варьировании интенсивности только в средней части кривой (дина­мический диапазон). Эта зависимость позволяет орга­низму при низких уровнях интенсивности сигналов улавливать незначительные изменения амплитуды, а при высоких — обуславливает нечувствительность к тем же изменениям.

Впервые такой принцип «сжатия» информации был установлен Вебером при изучении зависимости вели­чины субъективного ощущения от прироста интенсив­ности раздражения. Эта зависимость согласно расчетам Фехнера носит логарифмический характер (закон Вебе-ра—Фехнера). По данным же количественных измере­ний Стивенса, между величиной субъективного ощуще­ния и амплитудой действующего стимула существует не логарифмическая, а степенная зависимость. Функ­ция Стивенса описывает широкий класс реакций ре­цепторов. Справедливость того и/или другого закона оп­ределяется методами исследования и параметрами сенсорных стимулов.

Принято считать, что анализ интенсивности сти­мулов определяется деятельностью нижних уровней сенсорных систем.

Наряду с наличием определенных областей реагиро­вания нейронов сенсорных систем имеется возможность для их перестроек, что обеспечивает широту динамичес­кого диапазона, характерного для деятельности систе­мы в целом.

Относительная избирательность, характерная для эле­ментов сенсорных систем, определяет то, что точный ана­лиз отдельных признаков сенсорных стимулов в нервной системе не может быть основан на показании одного чув­ствительного элемента. Увеличение специфичности реа­гирования должно осуществляться за счет совокупной деятельности ряда элементов сенсорной системы.

Структурные особенности нервной системы созда­ют условия для полного перекрытия рецептивных по-

лей нейронов. Поэтому весьма важно, что, несмотря на потенциальную возможность такой широкой диверген­ции, импульсация передается по весьма определенным нервным каналам, то есть по принципу меченой линии, или, как иногда говорят, кодирование сенсорной ин­формации происходит номером канала (Е. Н. Соколов). Это, в свою очередь, соответствует топической орга­низации сенсорных систем, заключающейся в прост­ранственно упорядоченном расположении нейронов на разных уровнях сенсорных систем согласно характе­ристикам их рецептивных полей; при этом располо­женные рядом участки рецепторной поверхности про­ецируются в соседние участки одного и того же уровня сенсорной системы.

Наличие дивергирующих и конвергирующих нервных связей само по себе должно было бы вызвать обширней­шую иррадиацию возбуждения, и даже слабый сенсор­ный стимул запускал бы цепную реакцию нейронной сети всего мозга. При этих условиях о топической организа­ции вообще не могло бы быть и речи, ибо рецептивных полей у центральных нейронов не существовало бы в принципе.

Важнейшим механизмом, ограничивающим ирра­диацию возбуждения, обуславливающим наличие ог­раниченных рецептивных полей нейронов и, следова­тельно, топическую организацию сенсорных систем, является латеральное торможение. Оно основано на тормозном взаимодействии, как между соседними ре-цепторными элементами, так и между центральными нейронами.

В настоящее время известно, что в сенсорных систе­мах и центральной нервной системе осуществляется ла­теральное торможение, то есть возбужденные рецепто­ры или нейроны через свои возвратные коллатерали и тормозные встроенные элементы затормаживают сосед­ние клетки. Благодаря этому возбуждение не иррадии-рует по нервной сети и обеспечивается феномен обо­стрения (контраста), то есть увеличение перепада между возбужденными и невозбужденными нейронами. За счет латерального торможения обеспечивается избиратель­ный характер реагирования нейрона при воздействии

на определенные участки рецептивной поверхности и ее пространственно упорядоченная поверхность в целом.

Так, на различных уровнях слуховой системы обна­ружены определенные топографические соотношения между положением нейронов и частотами заполнения звуковых стимулов, реакции на которые имеют наимень­шее значение порога (тонотопия). В соматической сен­сорной системе рецептивные поля кожи передних ко­нечностей имеют значительно меньшие размеры, чем задних. Это лежит в основе высокой разрешающей спо­собности передних конечностей. Следствием этого явля­ется большая протяженность кортикальной поверхнос­ти, на которую проецируются передние конечности и голова, по сравнению с площадью проекции задних ко­нечностей и туловища (соматотопия).

Таким образом, в сенсорных системах выявлена относительная пространственная упорядоченность расположения нейронов, соответствующая организации рецепторной поверхности, то есть проведение возбуж­дения по связям «точка в точку».

Топическая организация сенсорных систем базиру­ется на многоканальной передаче сигнализации в выс­шие этажи мозга. При этом обнаруживаются специали­зированные каналы по большему числу признаков, чем подразумевает принцип топической организации. Так, наличие быстро и Медленно адаптирующихся элемен­тов указывает на существование каналов, специализи­рующихся на восприятии стационарных и изменяющихся во времени стимулов. В зрительной и слуховой системах выделяют пространственно разнесенные каналы, связан­ные с обработкой информации о локализации источника сенсорных стимулов, их перемещении, о хроматических, частотных качествах сигналов и т. д.

Особый интерес представляют каналы, связанные с восприятием и проведением информации о стабильных и строго определенных признаках сенсорного сигнала — детекторы. Детектор — это нейрон, избирательно настроенный на определенный параметр сигнала за счет фиксированной системы связей его с рецепторами или другими нейронами более низкого уровня. На детек­торе конвергируют несколько каналов, по каждому из

которых возбуждение поступает через синаптический контакт, эффективность которого фиксирована. При из­менении параметров стимула, действующего на детек­тор, его ответ уменьшается.

Из группы нейронов-детекторов выделяют инвари­антные детекторы, синаптические связи которых не являются постоянными, а меняются при возбуждении вспомогательного набора детекторов. Такие детекторы обеспечивают механизм константности восприятия.

Детекторы, свойства которых модулируются по ходу обработки информации в сложной рецепторной системе, получили наименование пластических детекторов. Зна­чение таких детекторов понятно, если принять во внима­ние, как это уже отмечалось выше, существование наряду с жесткими сенсорными проекциями также и пластичес­ких каналов связи, проведение и организация нейронных систем которых зависит от координирующей функции центрального торможения. Биологическая роль такой организации может состоять в том, чтобы обеспечивать «преднастройку» каналов сенсорной системы для более полного и адекватного восприятия информации, возни­кающей при обследовании объекта (А. А. Александров).

Необходимо специально отметить, что разные уров­ни сенсорных систем получают входы и от других «не­сенсорных» образований головного мозга. Следователь­но, практически каждое сенсорное образование мозга, начиная с рецепторного органа, находится под непре­рывным контролем как вышерасположенных отделов данной системы, так и различных других нервных обра­зований. Этот и целый ряд других признаков вышеле­жащих уровней сенсорных систем опираются на высо­кую эффективность процессов торможения как основного фактора, обеспечивающего как стабильный, так и плас­тичный характер их реагирования.

Для описания сложных стимулов рассматривается совокупная деятельность нейронов или их структурно-функциональных объединений (модулей). Существуют убедительные свидетельства тому, что описания от­дельных составляющих сенсорных сигналов осуществ­ляются совокупной деятельностью нейронных объеди­нений разных уровней сенсорных систем.

§ 10. РАСПОЗНАВАНИЕ, ДЕКОДИРОВАНИЕ ИНФОРМАЦИИ

Прежде чем произойдет какая-либо приспособитель­ная реакция, осуществляется процесс восприятия сиг­налов. Но живой организм заинтересован не в самих воздействиях как в таковых, а в том, о чем они сигна­лизируют, и, соответственно, не в оценке их физичес­ких параметров, а в тех соотношениях, которые с их помощью передаются. Вместе с тем понятно, что отне­сение сигнала к тому или иному классу, то есть его распознавание, основано на выделении ряда физичес­ких характеристик, образующих область признаков данного класса сигналов.

Из сказанного выше следует, что сенсорная функ­ция мозга заключается в определении сигнальной (био­логической) значимости сенсорных стимулов на осно­вании анализа их физических характеристик. Под биологической значимостью понимается направленность реакций живого организма, которая определяется его доминирующей мотивацией, той, что возникает при от­клонении параметров устойчивого неравновесия, а так­же информацией, извлекаемой из окружающей среды и прошлого жизненного опыта.

Для оценки биологической значимости сенсорных сигналов анализ их физических характеристик являет­ся необходимой, но недостаточной операцией. Биоло­гическая значимость сигнала реализуется в активации некоей совокупности эффекторных аппаратов. Следова­тельно, извлечение биологически полезной информации с целью ее использования для формирования поведен­ческих актов основано на преобразовании входной ко­довой комбинации активности нервных элементов сен­сорных систем в реакцию исполнительных аппаратов, что по своей сути представляет процесс декодирова­ния сенсорных сообщений.

Тогда оценка биологической значимости сигнала сво­дится к установлению соответствующей закономернос­ти взаимодействия нервных элементов сенсорных и дви­гательных систем мозга (Батуев, Куликов, 1983).

Нервные образования, входящие в систему оценки биологической значимости сигналов, должны удовлет­ворять ряду требований.

Во-первых, они должны быть связаны с различными сенсорными системами.

Во-вторых, они должны быть связаны со структура­ми мозга, генерирующими мотивационные состояния, ибо значимость тех или иных сигналов определяется на ос­нове доминирующей мотивации.

В-третьих, учитывая, что значимость одного и того же сенсорного стимула зависит от всей окружающей си­туации, то есть от показаний и других сенсорных сис­тем, следует допустить наличие конвергенции полимо­дальной импульсации и способность к пластической перестройке активности нейронов.

Наконец, в-четвертых, эта система должна быть свя­зана с регуляцией целостных двигательных актов на ос­нове избирательного характера реагирования.

Изложенным выше требованиям удовлетворяют та-ламокортикальные ассоциативные системы мозга.

Общим для ассоциативных систем является наличие нейронов, способных реагировать на возбуждение раз­личных сенсорных входов (полисенсорные нейроны). Роль ассоциативных систем в оценке биологической зна­чимости сенсорных сигналов отчетливее видна по отно­шению к зрению и слуху. Конечно, сигнальное значение имеют все сенсорные стимулы, но способностью опере­жающего воздействия обладают, в первую очередь, зри­тельные и слуховые, а также обонятельные сигналы.

Для целей определения биологической значимости механизмы конвергенции обеспечивают полифункцио­нальность одного и того же сигнала, то есть зависи­мость его смысла от ситуации, в которой он возника­ет. Степень значимости любого агента внешней среды зависит не только от определенной мотивации, но и от сопоставления этого агента с другими факторами среды, когда он выступает в контексте более сложного сенсорного комплекса. Именно поэтому наиболее полная сигналь­ная значимость фактора окружающего пространства мо­жет реализовываться с участием тех структур мозга, куда приходит информация о разных по сенсорным качествам

факторах среды, то есть по механизму одновременного гетеросенсорного сопоставления. Значит степень совер­шенства интегративной деятельности мозга тесно связа­на со структурной дифференциацией и функциональной специализацией ассоциативных таламокортикальных систем мозга.

Одним из проявлений динамического характера кон­вергенции в ассоциативные зоны коры является свой­ство привыкания их электрических реакций при исполь­зовании однообразной ритмической стимуляции, что совпадает с закономерностями проявления ориентиро­вочного рефлекса. Поэтому предполагается, что «но­визна» является тем информативным признаком сен­сорных стимулов, с которого начинается их оценка в ассоциативных системах мозга. Привыкание к повтор­ным стимулам, вероятно, связано с процессами форми­рования следов кратковременной памяти.

Система, оценивающая биологическую значимость сенсорных стимулов, должна обладать избирательным характером реагирования на их отдельные значимые признаки и/или совокупность последних.

Закономерности избирательного реагирования могут служить физиологическими предпосылками для трак­товки механизмов сенсорного внимания. В самом общем смысле внимание рассматривается как один их меха­низмов устранения избыточности сенсорных сообще­ний, который участвует как в избирательном подавле­нии, обеспечении сенсорных входов, так и в фильтрации информации, извлекаемой из систем кратковременной и долговременной памяти.

Активный характер сенсорного восприятия, на ко­торый обращал внимание еще И. М. Сеченов, сомнений не вызывает. И. П. Павлов также подчеркивал важ­ность механизма внимания.

Оно является следствием определенного состояния живого организма — доминантного, по А. А. Ухтомско­му. Сам А. А. Ухтомский считал, что сформулирован­ный им принцип доминанты и есть физиологическая основа акта внимания, когда из множества действую­щих рецепций доминанта «вылавливает» группу рецеп­ций, которая для нее в особенности значима.

Приведенные выше аргументы позволяют полагать, что определение вектора поведения (по принципу доми­нанты) основано на взаимодействии биологически зна­чимых сенсорных воздействий, основным субстратом установления которого являются высшие интегратив-ные (в том числе и ассоциативные) системы мозга.

§11. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Любая сенсорная функция основана на целостной дея­тельности сенсорных систем, и выход на исполнительные аппараты получают лишь определенные, соответствующие доминирующей мотивации компоненты специфического импульсного воздействия.

Классические сенсорные системы со всей сложнос­тью их мозговых конструкций не способны обеспечить функцию опознания сигналов. Они выполняют сложные процессы описания сигналов, осуществляя операцию кодирования информации, развертывающуюся в много­канальной сенсорной системе — от рецепторов вплоть до высших уровней ее мозговой организации и в значи­тельной мере облегчается наличием набора детекторов.

Операция опознания сигнала, то есть отнесение его к определенному классу сигналов, записанному в аппара­тах памяти, требует дополнительного участия «внесен-сорных» структур мозга, к которым, в первую очередь, относятся таламокортикальные ассоциативные системы. С помощью этих структур происходит оценка «новиз­ны» и биологической значимости сигнала в соответствии с доминирующей мотивацией, то есть сигнал оценивает­ся как интегрированное целое, несущее значимую ин­формацию для основной деятельности организма — вы­полняется операция декодирования.

Происходит селективный отбор одних видов инфор­мации с одновременным сопряженным торможением других сенсорных влияний. Доминирующая мотивация формируется при воздействии стимулов, ранее связан­ных с определенными биологическими актами. Чело­век способен предвидеть изменение гомеостаза с помо­щью сигналов, предвосхищающих сдвиг параметров от нормы или возвращение к ней. В связи с этим другие

сенсорные стимулы способны изменять значимость сиг­нала, если они меняют доминирующую мотивацию. И тогда значимый стимул является сигналом, вероят­ность реагирования на который сопряжена с большой вероятностью достижения желаемого результата в со­ответствии с доминирующей мотивацией и прошлым жиз­ненным опытом. Наличие сопряженных признаков в ком­плексном сенсорном воздействии позволяет уменьшить неопределенность выбора поведенческих реакций, необ­ходимых для получения требуемого результата.

В качестве последнего выступает снижение домини­рующей мотивации и как итог — удовлетворение по­требности.

Благодаря ассоциативным системам мозга осуществ­ляется использование широкополосного приема, подра­зумевающего необязательность фиксированного выделе­ния в сенсорных образованиях мозга определенных значимых признаков сигналов. Потенциальная возмож­ность широкополосного приема при наличии специаль­ных механизмов выделения значимых (релевантных) при­знаков сенсорных сигналов увеличивает адаптивность организма как системы.

Целостная сенсорная функция мозга обеспечивает­ся содружественной деятельностью сенсорных, мотор­ных и ассоциативных систем и направлена на органи­зацию адаптивных движений и действий. Последнее и лежит в основе принципа «согласования движения с чувствованием», выдвинутого еще И. М. Сеченовым.

Дата добавления: 2015-07-10