М’язові тканини

До цього типу відносяться тканини, основною властивістю яких є здібність до скорочення. Вони забезпечують рух організму та його окремих органів (серця, кишечнику, сечоводів та ін.). М’язові тканини розрізняють за походженням, будовою, особливостями функціонування. Загальне в них – схожа форма ембріональних клітин – міобластів і наявність великої кількості спеціальних органел – міофібрил. До їх складу входять розповсюджені в клітинах скорочувальні білки (актин і міозин). Останні приймають участь у рухах клітини (лейкоцити) та її частин (хвіст спермію, виростки міоепітеліальних клітин, війки епітелію), однак тільки в м’язових тканинах ці білки утворюють специфічний актоміозиновий комплекс, який найкращим чином здійснює функцію руху. М’язові тканини як більш спеціалізовані у філогенезі виникли пізніше епітеліальних і сполучних. Вони здібні до збудження, яке викликає їх скорочення.

Крім власне м’язових структур, до складу м’язових тканин входять нервові і сполучнотканинні елементи. На підставі особливостей будови і функції м’язові тканини поділяють на гладеньку і посмуговану – скелетну і серцеву.

Гладенька м’язова тканина. Гладенька м’язова тканина утворює м’язову оболонку трубкоподібних органів травлення (крім глотки і частини стравоходу), дихання, виділення, розмноження, знаходиться в стінках кровоносних судин, протоків залоз, в селезінці, шкірі, війковому тілі ока та в інших органах.

Основна структурна одиниця гладенької м’язової тканини – гладенький міоцит (рис. 63). Це витягнута веретеноподібна, іноді виросткова (у сечовому міхурі, в ендокарді) клітина довжиною 20-500 мкм і шириною 6-20 мкм. Витягнуте ядро знаходиться в середній, потовщеній її частині. Тут же, навколо ядра, розміщуються загальні органели: мітохондрії, комплекс Гольджі, центросома, рибосоми, ендоплазматична сітка і включення глікогену.

Рис. 63. Гладенька м’язова тканина:

А -світлооптичний рівень;

Б- ультрамікроскопічний рівень: 1-ізольовані веретеноподібні гладенькі міоцити; 2-багатовідростчастий міоцит; 3-ядра міоцитів; 4-цитолема; 5-базальна мембрана; 6-піноцитозні пухирці; 7-міжклітинні контакти; 8-нервове закінчення; 9-колагенові фібрили; 10-мікрофіламенти,

В -об’ємна схема будови гладенької м’язової тканини: 1-гладенька м’язова клітина; 2-ядро; 3-пучки філаментів; 4-сарколема; 5-ендомізій; 6-нерв; 7-кровоносний капіляр.

По всій клітині розкидані протофібрили – ниткові структури, які утворені актином і міозином. Актинові протофібрили тонше міозинових і їх кількість в декілька разів (в 3-24 рази) більше. У розслабленій клітині протофібрили орієнтовані, в основному, поздовжньо, але не утворюють міофібрилярних комплексів. При скороченні утворюється міофібрилярний актоміозиновий комплекс, який приводить до скорочення клітини.

Оболонка гладеньких міоцитів двошарова. Вона складається з плазмолеми звичайної будови і базальної мембрани (пластинки) вуглеводно-білкової природи, яка виконує опорну функцію. Між ними є простір шириною 15-20 нм.

Функціональна одиниця гладенької м’язової тканини – пучок з 10-15 міоцитів, які зв’язані з нервовим волокном. У пучку м’язові клітини тісно зв’язані між собою за допомогою десмосом, щільних і щілиноподібних контактів. Це дозволяє всім клітинам пучка одночасно реагувати на нервові подразнення, незважаючи на те, що нервове закінчення є лише на одному з його клітин. Між м’язовими клітинами навіть усередині пучка залягають тонкі колагенові та еластичні волокна. Колагенові волокна оплітають міоцити, вплітаючись у базальну пластинку, тим самим утримуючи клітини від надмірного розтягування або стиснення. Пучки клітин відокремлені одна від одної прошарками сполучної тканини, в якій проходять судини і нерви.

Гладенька м’язова тканина іннервується вегетативною нервовою системою. Регуляція її діяльності контролюється корою півкуль, але без участі свідомості, скорочення відбуваються мимовільно. Скорочується гладенька м’язова тканина повільно, ритмічно. Період одного скорочення триває від 3 сек. до 5 хвилин. Може тривалий час знаходитися в стані скорочення без помітної втомленості. Такий характер скорочення називається тонічним.

Походить гладенька м’язова тканина з мезенхіми, клітини якої, диференціюючись в гладенькі міоцити, подовжуються і прилягають одна до одної. Гладенькі міоцити зберігають здібність до поділу. Крім того, впродовж всього онтогенезу гладенькі м’язові міоцити можуть утворюватися із недиференційованих клітин сполучної тканини, які супроводжують кровоносні судини.

Посмугована скелетна м’язова тканина. З цієї тканини складається скелетна мускулатура, м’язи язика, гортані, глотки, передньої частини стравоходу, діафрагми, очного яблука, вуха та деяких інших органів. Основна функція цієї тканини – рух людини в просторі та окремих частин тіла. Крім того, вона є основним джерелом тепла в організмі, так як тільки 30-40% енергії м’язового скорочення використовується у вигляді механічної роботи (руху), тоді як інша перетворюється в теплову енергію.

Рис. 64. Будова посмугованої скелетної м’язової тканини:

А-гістозріз; Б-схема; В-електроннограма ділянки м’язового волокна: І-м’яз; ІІ-пучок м’язового волокна; ІІІ-м’язове волокно; IV-міофібрила; V-саркомер; VІ-актоміозиновий комплекс: 1-ендомізій; 2-перимізій; 3-сарколема; 4-саркоплазма; 5-ядро; 6-І-диск; 7-А-диск; 8-Z-смужка; 9-М-смужка; 10-саркомер; 11-протофібрила з молекул міозину; 12-протофібрила з молекул актину.

Структурна і функціональна одиниця посмугованої скелетної м’язової тканини – м’язове волокно (рис. 64). Це велике симпластичне утворення циліндричної форми. Товщина волокон, очевидно, визначається умовами їх живлення. Незважаючи на те, що капіляри прилягають до волокон досить щільно, центральні ділянки товстих волокон можуть страждати від нестачі трофічних і енергетичних речовин. Оболонка волокна називається сарколемою, а вміст – саркоплазмою. У волокні розміщується від декілька десятків до декілька сотень ядер, які у ссавців розташовані під сарколемою. Ядра можуть бути округлі, овальні та подовжені. Форма ядер залежить від віку людини (у молодих ядра більш округлі), ступеню скорочення волокна (у скорочених волокнах ядра коротше), від характеру роботи м’язів. Якщо м’яз з вираженою динамічною функцією, її ядра більш округлої конфігурації і лежать скупченнями. У м’язів із статичною функцією ядра подовженні, лежать ланцюжком. У світловому мікроскопі кожне волокно містить поперечні світлі і темні смужки, за що тканина отримала свою назву.

М’язові волокна об’єднують у пучки І порядку за допомогою тонких прошарків сполучної тканини (ендомізій). В ендомізії еластичні волокна переважають над колагеновими. В ньому проходять кровоносні та лімфатичні капіляри і нервові волокна. На одне м’язове волокно, як правило, приходиться один капіляр, який проходить уздовж волокна. Пучки І порядку об’єднуються сполучною тканиною в пучки ІІ порядку, а ті – в пучки ІІІ порядку. Ці прошарки сполучної тканини називають перимізієм, а сполучну тканину, яка покриває м’яз зовні – епімізієм. В перимізії і епімізії проходять великі еластичні і колагенові волокна, зустрічаються скупчення жирових клітин. М’язові волокна досить міцно зв’язані із сполучнотканинним каркасом. В місцях з’єднання в м’язових волокнах утворюються вп’ячування і складки, куди вклинюються колагенові волокна та вплітаються там у сарколему м’язових волокон.

Субмікроскопічна будова м’язового волокна. Сарколема м’язового волокна складається з плазмолеми товщиною 7-10 нм і базальної мембрани (пластинки) товщиною 15-50 нм. Плазмолема через рівні проміжки утворює глибокі вп’ячування у вигляді трубок, які проходять упоперек волокна і називаються Т - каналами. Вони відіграють важливу роль в обміні речовин і проведенні нервового імпульсу. Базальна мембрана виконує опорну функцію та приймає участь у підтримці гомеостазу волокна. З нею зв’язані колагенові та еластичні волокна, які оплітають уздовж і поперек м’язове волокно та утворюють його зовнішній каркас. В ядрах хроматин у вигляді брилок. Під час скорочення ядра можуть приймати штопороподібну форму, в них виявляються глибокі вп’ячування каріолеми. У саркоплазмі під сарколемою навколо ядер локалізуються елементи гранулярної ендоплазматичної сітки, пластинчастого комплексу. В ній же знаходиться пігмент міоглобін, який (як і гемоглобін в крові) зв’язує і депонує кисень, що поступає у волокна, і віддає його при роботі м’язу. Чим більше міоглобіну в саркоплазмі, тим більший резерв кисню в м’язі. Значна частина саркоплазми містить міофібрили – спеціальні органели, які відповідальні за скорочення волокна. Навколо них розміщуються мітохондрії (саркосоми), гладенька ендоплазматична (саркоплазматична) сітка, включення глікогену.

Міофібрили представляють собою нитчасту структуру з діаметром 0,5-2 мкм і довжиною, яка дорівнює довжині волокна і побудовану з упорядковано розташованих білків актину, міозину, тропоміозину, тропоніну, актиніну. По всій довжині міофібрили чергуються ділянки з білків актину і міозину. Міозин має подвійну променезаломлюваність (анізотропну), тому ділянки міофібрили, які побудовані з цього білка, називаються анізотропними дисками (А-диски). У світловому мікроскопі при прохідному світлі вони виглядають темними. Ділянки, які побудовані з актину, не мають подвійної променезаломлюваності – це ізотропні диски (І-диски). Вони під мікроскопом світлі. А-диски сусідніх міофібрил волокна (також як і І-диски) розміщуються на одному рівні, в результаті чого вони сприймаються як одна смужка, світла або темна. Від цього вісі волокна здаються поперчено-посмугованими темними і світлими смужками, які чергуються.

Електронна мікроскопія показала, що диски міофібрил складаються з паралельно розташованих ниток, більш товстих в А-диску і більш тонких в І-диску. Ниті ці називають протофібрили. Тонкі протофібрили побудовані з глобулярних молекул білку актину. Молекули актину утворюють ланцюжок, що подібний подвійної нитці намисту, який скручений у вигляді мотузки, довжиною 1 мкм та шириною 5-7 нм. Товсті протофібрили побудовані з молекул фібрилярного білка міозину, які укладені у вигляді пучка довжиною 1,5-2 мкм і товщиною 10-25 нм.

Середину кожного І-диску пересікає темна Z-смужка, або телофрагма, а в середній частині А-диску є світла Н-зона, в центрі якої проходить М-смужка, або мезофрагма. Z- і М-смужки мають складну будову і виконують опорну функцію, сприяючи закріпленню протофібрил у такому положенні, при якому кожна товста протофібрила виявляється оточеною шістьма тонкими, а навколо кожної тонкої лежать три товсті протофібрили.

Тонкі протофібрили одним своїм кінцем прикріплюються в ділянці Z-смужки, інші – заходять в А-диск між товстими протофібрилами, аж до Н-зони. Таким чином, крайові ділянки А-диску утворені як міозиновими, так і актиновими протофібрилами, де вони перекривають одна одну, утворюючи зону перекриття. Лише в Н-зоні немає актинових протофібрил.

При мацерації волокна або при дії на нього трипсином його міофібрили розпадаються по Z-смужкам на окремі шматочки, які називаються саркомерами. Отже, саркомер – елементарна структурна одиниця міофібрили. Його межами є дві сусідні Z-смужки. Складається він з половини І-диску, цілого А-диску і половини другого І-диску, довжина його 2,5-4 мкм. При скороченні відбувається взаємне ковзання протофібрил. Тонкі протофібрили ще глибше втягуються між товстими, І-диск і Н-зона стають вужче. Довжина саркомеру зменшується на 20-40%. При сильному скороченні І-диск і Н-зона зникають зовсім. Вся міофібрила стає темною. Таку картину можна спостерігати у вузлах скорочення – місцях найбільшого скорочення волокна.

Під час ковзання відбувається перебудова (конформаційні реакції) всіх білків, які входять до складу міофібрили, і між протофібрилами виникають тимчасові зв’язки у вигляді містків, які дозволяють утримувати міофібрили в їх новому положенні – утворюється актоміозиновий комплекс. Процеси ці протікають із значною витратою енергії і при обов’язковій присутності іонів Са і Mg – Ca – AТФази.

За даними Р.Девисона скорочення м’язового волокна відбувається наступним чином. Нервове збудження через рухове нервове закінчення досягає сарколеми. При цьому, відбувається деполяризація мембрани волокна, яке за допомогою Т-каналов швидко розповсюджується по всьому волокну і приводить до зміни направлення іонних потоків – виникає струм дії. Т-канали тісно пов’язані з цистернами саркоплазматичної сітки. На рівні межі А- і І-дисків вони утворюють характерні комплекси, які називають тріадами. Під впливом струму дії із цистерн саркоплазматичної сітки в гіалоплазму виходять іони Са, і коли їх концентрація піднімається вище граничної величини, Са вмикає механізм переміщення протофібрил одна відносно одної. Скорочення проходить із затратою енергії АТФ до тих пір, поки триває потенціал дії і в гіалоплазмі достатньо багато іонів Са. Чим їх більше, тим інтенсивніше скорочуються міофібрили. При зникненні потенціалу дії Са спрямовуються із гіалоплазми в саркоплазматичну сітку і м’язове волокно розслаблюється.

Енергія для роботи м’язового волокна утворюється в процесі гліколізу та окислювального фосфорилювання. В залежності від того, яке джерело використовується, у волокні буде переважати включення глікогену або міоглобіну. Волокна, які містять велику кількість міоглобіну, мають більш червоне забарвлення і називаються червоними. Волокна, в яких міоглобіну менше, мають більш світлий колір і називаються білими. Між цими типами волокон є перехідні форми. Волокна відрізняються одне від одного не тільки кількістю міоглобіну, але і структурно-функціональними особливостями. Як правило, кожний м’яз містить і білі, і червоні, і проміжні волокна. Його властивості, хоча і залежать від того, який тип волокон в ньому переважає, однак будуть складатися не просто із суми властивостей волокон, які входять до його складу, але будуть залежать і від їх взаємодії в процесі роботи.

Розвиток посмугованої скелетної м’язової тканини. Дана тканина розвивається з міотомів сомітів мезодерми. Міотоми складаються з щільно розташованих подовжених клітин - міобластів. В період ембріогенезу міобласти активно поділяються, переміщуються в місця закладки мускулатури, вишикуються в ланцюжки і зливаються один з одним, утворюючи м’язові трубочки. В процесі подальшого диференціювання відбувається нарощування і удосконалення структур органел і м’язові трубочки перетворюються в м’язові волокна – дефінітивні сипластичні структури посмугованої скелетної м’язової тканини. Частина міобластів не проходить даний шлях, а зберігається у вигляді подовжених одноядерних малодиференційованих клітин, які щільно прилягають до волокна і покриті загальною з ним базальною пластинкою. Такі клітини називають міосателітами. Вважають, що вони можуть бути джерелом утворення нових волокон впродовж всього життя. Нові волокна утворюються шляхом повздовжнього розщеплення товстих волокон та збільшення кількості міофібрил у тонких волокнах.

Серцева посмугована м’язова тканина. Серцева м’язова тканина диференціюється з вісцерального листка спланхнотома мезодерми і утворює основний шар стінки серця – міокард. За структурою і функцією розрізняють дві її різновидності: робочу і провідну.

Робоча м’язова тканина серця за структурою і фізіологічними властивостями займає проміжне положення між скелетною і гладенькою. Скорочується вона ритмічно, повільніше скелетної м’язової тканини і менше втомлюється. Складається з клітин – серцевих міоцитів (кардіоміоцитів), які об’єднані в серцеві волокна. Останні анастомозують між собою так, що утворюють єдину систему. Між волокнами є прошарки пухкої сполучної тканини – ендомізій, в якому проходять судини і нерви.

Покриті серцеві волокна сарколемою, яка подібна сарколемі скелетного м’язового волокна. Однак, на відміну від нього внутрішній шар сарколеми – плазмолема – покриває кожну клітину окремо. В місцях з’єднання сусідніх клітин між собою їх плазмолеми утворюють пальцеподібні вип’ячування і контакти типу демосом, щільні і щілиноподібні, а також спеціалізовані контакти на рівні Z-смужок, які сприяють функціонуванню серцевого м’язу як єдиного цілого. Межі сусідніх міоцитів у волокнах представлені у вигляді вставних (темних) смужок, які ідуть упоперек волокна. З віком вони потовщуються.

Серцеві міоцити – клітини циліндричної форми довжиною 50-120 мкм і шириною 15-20 мкм. Одне-два овальних ядра лежать в центрі клітини. Міофібрили займають її периферію. Будова їх подібна міофібрилам скелетного м’язового волокна, але кількість менша. Тому поперечна покресленість серцевих міоцитів виявляється слабше, ніж повздовжня.

Серцева м’язова тканина має темно-червоний колір, так як цитоплазма серцевих міоцитів містить багато міоглобіну. В ній також багато мітохондрій і включень глікогену. Таким чином, вона отримує енергію як в процесі окислювального фосфорилювання, так і гліколізу. Завдяки могутньому енергетичному обладнанню серцевий міоцит працює безперервно все життя.

Особливість серцевої м’язової тканини полягає в тому, що вона представляє собою своєрідний симпласт, який скорочується як єдине ціле, у той же час слабо реагує на пошкодження окремих міоцитів. Серцева м’язова тканина немає камбіальних елементів і на тренінг або травму відповідає фізіологічною гіпертрофією міоцитів. Пошкодженні міоцити гинуть і заміщаються сполучною тканиною

Інтенсивність і частота скорочень серцевого м’язу регулюється нервовими імпульсами. Однак, серцевий м’яз має і власну систему регуляції рухів. Забезпечується автоматизм скорочень провідною мускулатурою, яка побудована з атипових м’язових волокон (Пуркіньє). Складаються вони з великих клітин з малою кількістю міофібрил і утворюють провідну систему серця, яка узгоджує скорочення передсердь і шлуночків серця, забезпечуючи ритмічну зміну робочого акту (систоли і діастоли) відновлювальним періодом (розслаблення серцевого м’язу).

НЕРВОВА ТКАНИНА

Нервова тканина високоспеціалізована, з неї побудована вся нервова система. В центральній нервовій системі вона утворює сіру і білу речовину головного і спинного мозку, в периферійній – ганглії, нерви. нервові закінчення. Нервова тканина здібна сприймати подразнення із зовнішнього і внутрішнього середовища, збуджуватися під їх впливом, виробляти, проводити і передавати імпульси, організовувати відповідні реакції. Сума цих властивостей нервової тканини виявляється в основній функції нервової системи: регуляції і координації діяльності різних тканин, органів і систем організму.

Розвивається нервова тканина з нейроектодерми. З неї утворюються спочатку нервова пластинка, а потім нервова трубка, уздовж якої з двох боків лежать нервові гребні. В нервовій трубці і гребнях формуються всі клітини нервової тканини. Будова нервової тканини в різних ділянках нервової системи різна. Проте, вона скрізь складається з нейронів і нейроглії. Між ними розміщуються міжклітинні простори, які заповнені тканинною рідиною. Міжклітинний простір мозку складає 15-20% його об’єму. В тканинній рідині відбувається дифузія речовин між капілярами і клітинами нервової тканини. Нейрони – нервові клітини, здібні до виробки і проведення нервового імпульсу. Нейроглія складається з клітин, які виконують допоміжну функцію.

Нейроглія заповнює в нервовій тканині весь простір між нейро­нами, їхніми відростками, кровоносними судинами, тісно прилягає до пе­релічених структур, утворюючи їх оболонки. Вона виконує різноманітні функції: опорну, ізолюючу, розмежувальну, трофічну, захисну, обмінну, гомеостатичну. Нейрогліальні клітини – гліоцити – називають допоміж­ними клітинами нервової тканини, так як вони не проводять нервового імпульсу, але їх функції життєво необхідні, постільки відсутність або пошкодження нейроглії робить неможливою роботу нейронів. Існує два різновиди нейроглії: макроглія і мікроглія.

Макроглія (гліоцити), як і нейрони, розвиваються з клітин нервової трубки. Серед гліоцитів розрізняють: епендимоцити, астроцити і оліго­дендроцити (рис. 65).

Епендимоцити – гліальні клітини кубічної або циліндричної форми, на їх апікальному полюсі є війки, від базального полюсу відходить дов­гий відросток, який пронизує всю товщу мозку. Вони щільно прилягають один до одного, покриваючи суцільним шаром стінки шлуночків мозку і спинномозкового каналу. Завдяки рухам війок утворюється потік цере­броспинальної рідини. У деяких епендимоцитів виявляються секреторні гранули. Припускають, що епендимоцити виділяють секрет у цере­броспинальну рідину і регулюють її склад.

4

Рис. 65. Різні види нейроглії:

1-епендимоцити; 2-протоплазматичні астроцити; 3-волокнисті астроцити; 4-оліго­дендроцити, 5-мікроглія.

Астроцити - основна різновидність гліоцитів центральної нервової системи. Це клітини з діаметром тіла 10-25 мкм, з округлими або оваль­ними ядрами, з численними відростками, які розходяться в різні боки. Розрізняють плазматичні та волокнисті астроцити. Плазматичні астро­цити розміщуються в сірій речовині мозку (тобто там, де знаходяться тіла нейронів). У них світла цитоплазма, короткі і товсті відростки, які покри­вають тіла нейронів і судин, частково розпластуються і приймають ви­гляд пластинок. Волокнисті астроцити залягають у білій речовині мозку, тобто там, де є нервові волокна. У цих клітин цитоплазма темніша, більш довші і тонші відростки у порівнянні з плазматичними астроцитами. Вони також утворюють розширення у вигляді пластинок на стінках судин і нервових волокон, обмежуючи їх один від одного і в той самий час утри­муючи в певному положенні. Обидва види астроцитів виконують опорну і розмежувальну функції. Є дані, що вони беруть участь у водному обміні і транспорті речовин з капілярів до нейронів.

Олігодендроцити – численна і різноманітна група гліоцитів. Це - дрібні клітини кутової або овальної форми з невеликою кількістю корот­ких тонких відростків. Вони оточують тіла і відростки нейронів, супро­воджуючи їх уздовж до нервових закінчень. Функції їх різноманітні. Вони беруть участь в утворенні оболонок навколо дендритів і аксонів, в жив­ленні нейронів, при сильному збудженні передають частину своєї РНК у тіло нейрона, здатні до накопичування великої кількості рідини та інших речовин, підтримуючи гомеостаз нервової тканини. Отже, оліго­дендроцити виконують розмежувальну, трофічну і гомеостатичну функ­ції.

Мікроглія (гліальні макрофаги) – дрібні клітини, які утворюються з мезенхіми, а потім із клітин крові, очевидно, шляхом трансформації мо­ноцитів. Кількість їх невелика – близько 5% гліальних клітин. У спокій­ному стані у них подовжене тіло і невелика кількість галузистих від­ростків. При збудженні відростки втягуються, клітини округляються, збільшуються в об’ємі, стають рухливими і здатними до фагоцитозу.

Що стосується великих судин, що є в нервовій тканині, то вони на всьому протязі супроводжуються сполучною тканиною і покриті гліаль­ними плазматичними мембранами, які деякі до­слідники розглядають як один із субстратів гематоенцефалічного бар’єру, що забезпечує вибіркову проникність судин мозку. Лімфатичні судини в нервовій тканині відсутні.

Нервова клітина. В центральній нервовій системі людини їх міститься понад 10 млрд. В нейроні розрізняють тіло нервової клітини з ядром і ядерцем, прото­плазматичні відростки, або дендрити, і осьово-циліндричний від­росток – аксон (рис. 66).

Аксон продовжується у багатьох нервових клітинах у вигляді нерво­вого волокна. Співвідношення розмірів ядра і його протоплазми – пері­каріону значно варіює у різних нервових клітинах. Зберігає своє значення запропоноване ще Ф.Нислем розділення нервових клітин на сомато­хромні і каріохромні. Перші характеризуються наявністю добре вираже­ного шару цитоплазми, що оточує ядро. У других - ободок цитоплазми навколо ядра розвинений слабо, іноді дуже тонкий з одного боку ядра.

Рис. 66. Схема будови нейрона:

А – на світлооптичному і Б – на ультра­мікроскопічному рівні: 1 – перікаріон; 2 – ядро; 3 – ядерце; 4 – дендрити; 5 – аксон; 6 – кінцеві розгалуження аксона; 7 – комплекс Гольджі; 8 – гранулярна ендо­плазматична сітка; 9 – мітохондрії; 10 – нейрофібрили.

Відомий західний дослідник нервової системи Бодіан визначав ак­сон (нейрит) як спеціалізовану частину клітини, яка проводить збудження від дендритної зони у напрямку до синаптичних бляшок, що утворюють контакти з наступними елементами нервового ланцюга. Як правило, на місці відходу аксона від тіла нервової клітини знаходиться чітко обме­жене підвищення мембрани, яке називається аксонним бугорком. Ця по­чаткова ділянка аксона є місцем конвергенції нервових імпульсів, які ви­никають у тілі нервової клітини і передаються на аксон. У одного аксона може бути від двох-трьох до декілька десятків відгалужень, які в анатомії ЦНС називаються колатералі.

Аксон (нейрит) – осьово-циліндричний відросток нервової клітини, який передає збудження від однієї клітини до другої (від тіла клітини). Аксон у клітині завжди один. Дендритів може бути різна кількість. Ха­рактерною особливістю структури дендритів є наявність особливих ви­ростів – остей, або бічних додатків. Ость складається з ніжки, яка закін­чується головкою. Кількість і форма остей залежить від типу нейрона. Дослідженнями останніх років встановлено, що головки остей утворюють контакти з аксонними гілочками, які проходять поза ними, або підходять до них. Ці дані підтверджують концепцію, згідно з якою ості на дендри­тах є синаптичними утвореннями. По дендритах збудження розповсю­джується до тіла нервової клітини. Дендрити, як правило, дуже галузяться і в них присутні всі органели, що є і в тілі клітини.

Ядро нервової клітини відрізняється порівняно великими розмірами і круглою, або овальною формою. Об’ємне співвідношення між ядром і цитоплазмою клітини значно варіює в різних утвореннях нервової сис­теми. Дрібні нервові клітини мають більш велике ядро. Ядро нервової клітини містить ядерний сік (каріоплазму), в якому різними гісто­хімічними і гістологічними методами виявляються гранули з рибо­нуклеопротеїдом (хроматином). Оболонка ядра щільна і під електронним мікроскопом виявляється у вигляді подвійної мембрани з нерегулярно розміщеними порами.

У деяких нервових клітинах оболонка ядра складається з декількох мембран, які помітно варіюють за діаметром. Усередині ядра, крім гранул каріоплазми, є ядерце, діаметр якого досягає 0,5 – 1 мкм. Ядерце містить рибонуклеїнову (РНК) і дезоксирибонуклеїнову (ДНК) кислоти. На елек­тронно - мікроскопічних знімках речовина ядерця має вигляд складної комірчастої сітки без будь-якої зовнішньої мембрани. Деякі дослідники спостерігали тісний зв’язок між речовиною ядерця і каріоплазмою. Пока­зано також, що між каріоплазмою і цитоплазмою нервової клітини відбу­вається обмін нуклеопротеїдами. В ядрах рухових клітин ДНК розмі­щується у вигляді дрібних зернят, дифузно розподілених по всій масі ка­ріоплазми. Поряд з цим є від двох до десяти зернят, які дають більш ін­тенсивне забарвлення на ДНК, і декілька перінуклеарних зернят. В ядрах чутливих нейронів міжхребцевих вузлів зерна хроматину розташовані більш пухко і виділяються тільки 2-3 перінуклеарних зерна. В ядрах центральних перемикальних нейронів ДНК міститься в малих кількостях.

Таким чином, ядро нервової клітини є центральним мембранним еле­ментом нейрона, яке містить прозорий ядерний сік (каріоплазму), де знаходяться РНК і ДНК.

Гістохімічні і електронно - мікроскопічні дослідження показали, що структура органоїдів визначається їх хімічним складом і функціональним значенням у комплексних обмінних процесах.

Речовина Нісля(тигроїд ) є специфічним органоїдом нервової клі­тини. Тигроїд на препаратах, що забарвлені основними фарбами (мети­леновий синій, тіонин, толуїдин, галоціанин, крезилвіолет, піронин), спо­стерігається у вигляді хромофільної зернистості з певною орієнтацією. Тигроїд виявляється прижиттєво при фазово-контрастній мікроскопії. Розподіл тигроїду в нервовій клітині має ряд характерних особливостей у різних відділах нервової системи. Велика різниця за даною ознакою існує, наприклад, між клітинами коркових зон зорового і рухового аналізаторів. Л.Ольшевському вдалося на основі аналізу топографії і вмісту тигроїду в нервовій клітині виділити деякі важко диференційовані ядра рети­кулярної формації. Як правило, у великих нейронах тигроїд міститься у великих кількостях і більш рівномірно розподілений усередині клітини на відміну від нервової клітини менших розмірів. Скупчення тигроїду про­никають і до дендритів, які відходять від клітини, але ніколи не виявляються в аксонах та аксональних горбках. Гістохімічні до­слідження показали, що тигроїд є нуклеопротеїдом. Дослідження тиг­роїду способом заморожування і висушування під вакуумом виявило, що його скупчення розподіляються в цитоплазмі нервової клітини нерівно­мірно. Дослідження з рибонуклеазою виявили, що до складу тигроїду та­кож входить РНК. Обробка зрізів цим ферментом робить скупчення тиг­роїду несприйнятливим до забарвлення основними фарбами. Однак біл­кова основа брилок при цьому зберігається. До складу цієї білкової ос­нови входить як мінімум два види білків: один з яких має лужну реакцію і багатий на аргінін і гістідин, інший - має нейтральну або кислу реакцію і містить ароматичні амінокислоти.

В онтогенезі поява тигроїду в диференційній формі співпадає за ча­сом із включенням нейрона у функціональну систему і тому відбувається у різних відділах нервової системи в різний час. В останній час електронна мікроскопія показала, що хроматофільна субстанція (речовина Нісля) побудована із цистерн гранульованої ендоплазматичної сітки, вільних рибосом та полісом. На гранульованій ендоплазматичній сітці відбувається синтез нейросекреторних білків, інтегральних білків плазмолеми та білків лізосом.

Нейрофібрили є другим важливимкомпонентом цитоплазми нерво­вої клітини і добре виявляються різними методами імпрегнації сріблом, а також прижиттєвим забарвленням метиленовим синім. Вони вияв­ляються в нервовій клітині не тільки хребетних, але й безхребетних. При дослідженні під мікроскопом вони мають вигляд тонкої сітки. При вивченні під електронним мікроскопом у тілі нервової клітини, як правило, можна виявити мікротрубочки (діамет­ром 20-30 нм), нейрофіламенти (10 нм) і мікрофіламенти (5 нм). В основі хімічної структури нейрофібрил лежать білки. Наявність мікротрубочок і нейрофіламентів у аксонах і дендритах дозволило припустити, що вони беруть участь у транспорті різних речовин та керують рухом клітинної мембрани і цитоплазми. Деякі автори вважають також, що нейрофібрили є основним субстратом для проведення нервових збуджень з участю в цьому процесі мембранної поверхні тіла клітини та її відростків, інші ж відносять нейрофібрили до опорного апарату. Специфічність нейро­фібрил для нервової клітини підлягає деякими дослідниками сумніву, так як подібні нитки виявлені на електроннограмах клітин самих різно­манітних тканин.

Мітохондрії нервової клітини мають зернистість, паличкоподібну або ниткоподібну форму і простежуються при фазово-контрастній мікро­скопії. Їх кількість варіює в тілі нервової клітини в дуже великих межах. Особливо дуже багато їх на місці виходу аксона з нервової клітини (ак­сонний конус, або горбик) і в області синапсів. Гістохімічні дослідження показали, що в мітохондріях нервової клітини є рибонуклепротеїди, вміст яких змінюється в залежності від стану клітини. В мітохондріях нервової клітини встановлена локалізація різних ферментних систем, зокрема окислювальних ферментів – сукцинатдегідрогенази і цитохромоксидази, активність яких зростає під час збудження нервової клітини і падає при її стомленні. Поряд з цими ферментами в мітохондріях нервової клітини виявляються також деякі неспецифічні ферменти, наприклад, кисла фос­фатаза. Під електронним мікроскопом внутрішня структура мітохондрій має складну будову. Кожна мітохондрія має зовнішню подвійну мем­брану, від якої у просвіт мітохондрії відходять ряд гребінців, які поді­ляють її порожнини на відсіки. В останніх роботах показано, що ці гре­бінці (кристи) є місцем локалізації названих вище ферментних систем. Мітохондрії нервової клітини різко змінюють свою форму в залежності від того, де вони локалізовані: у тілі нервової клітини, або в її відростках. У тілі клітини кристи мають перпендикулярне, або косе розміщення від­носно довжини органели. У дендритах же кристи розміщуються пара­лельно осі мітохондрії. В аксонах мітохондрії досягають надзвичайної довжини (до 10 мікрон), а іноді мають складну гіллясту форму.

Включення. У нервовій клітині часто виявляються пігментні гра­нули. Темно-коричневі або чорні гранули меланіну постійно зустрі­чаються в нервовій клітині деяких відділів центральної нервової системи (середній мозок – чорна субстанція, довгастий мозок – дорсальне ядро блукаючого нерва, а також міжхребетні диски і симпатичні вузли). Зна­чення цих пігментних утворень досі залишається невідомим.

У нервовій клітині часто зустрічаються жовті гранули ліпофусцину, який є продуктом нормальної життєдіяльності нервової клітини. Кількість ліпофусцину збільшується з віком. Накопичування жиру в нервовій клі­тині може бути результатом як нормального, так і патологічного обміну.

У багатьох нервових клітинах виявляється глікоген. Показано, що в цитоплазмі ряду великих нейронів, особливо в рухових, міститься гліко­ген, кількість якого змінюється в залежності від функціонального стану нервової клітини. За деякими даними глікоген пов’язаний з тигроїдом. Глікоген виявляється також у нервових закінченнях поблизу синапсів.

Залізовмісні гранули виявлені в нервовій клітині чорної субстанції, блідої кулі та деяких інших утворень центральної нервової системи. З ві­ком кількість залізовмісних гранул зростає. При прижиттєвій дії на нер­вові клітини основних або кислих фарб відбувається, як і в інших кліти­нах організму, їх відкладення у вигляді гранул поблизу апарату Гольджі, що можливо свідчить про захисне пристосування нервової клітини.

Класифікація нейронів. В основу класифікації як правило покладають як морфологічні, так і функціональні особливості нейронів. В залежності від кількості відрост­ків, що відходять від перикаріону, нервові клітини класифікують на уні­полярні, псевдоуніполярні, біполярні і мультиполярні (рис. 67).

Рис. 67. Нервові клітини:

А-уніполярний нейрон; Б-псевдоуніполярний нейрон; В-біполярний нейрон;

Г-мультиполярний нейрон.

Уніполярні нервові клітини мають лише один аксон, який відхо­дить від тіла, і не мають дендритів. Уніполярними вважаються недифе­ренційовані клітини на ранніх стадіях розвитку, коли дендрити ще не утворились. Серед диференційованих клітин уніполярні нейрони зустрі­чаються дуже рідко.

Від тіла псевдоуніполярних нейронів відходить один відросток, який Т-подібно розгалужується на дендрит і аксон. Такі клітини зустрі­чаються у спинномозкових вузлах (гангліях). Це - чутливі нейрони, денд­рити яких ідуть на периферію, де закінчуються в органах чутливими нер­вовими закінченнями (рецепторами), а нейрити несуть збудження від тіла клітини в центральну нервову систему. За своїми структурно-функціо­нальними ознаками псевдоуніполярні нервові клітининаближаються до біполярнихнейронів, у яких, крім аксона, є ще дендрит. Біполярні ней­рони зустрічаються в органі зору, нюху і серед асоціативних нейронів.

Самими розповсюдженими є мультиполярні нейрони. Це - всі ру­хові (моторні) і більшість асоціативних клітин. Серед їх відростків тільки один аксон і безліч дендритів. У асоціативних нейронів аксон не покидає центральної нервової системи, у рухових – іде на периферію до органів (м’язів, залоз), де і закінчується руховим нервовим закінченням. За озна­кою функціональної спеціалізації нейрони підрозділяють на: сенсорні (чутливі, або аферентні, афекторні), які допомагають людині сприймати зовнішній світ або конкретизувати події усередині його тіла, і моторні (рухові, або еферентні, ефекторні), які викликають скорочення і, відпо­відно, рух. Ці нейрони мають назву “мотонейронів”, тобто рухових ней­ронів. Сконцентровані вони у рухових ядрах передніх рогів спинного мозку і стовбуровій частині головного мозку. Третій тип нервових клітин – вставні (асоціативні), тобто клітини, які з’єднують між собою сенсорні і моторні нейрони.За ознакою положення у сітці нейронів, відносно місця дії нервові клітини ділять на: первинні, вторинні, третинні,....

Нейрони також розрізняють в залежності від того, чи мають вони довгі (клітини Гольджі, тип 1) або короткі аксони (клітини Гольджі, тип 2). У межах цієї класифікації короткими вважаються аксони, гілки яких залишаються в безпосередній близькості від тіла клітини. Таким чином,клітини 1-го типу Гольджі (еферентні) – нейрони з довгим аксоном, який продовжується в білій речовині мозку, а клітини 2-го типу Гольджі (вставні) – нейрони з коротким аксоном, розгалуження якого не виходять за межі сірої речовини мозку.

Існує класифікація нервових клітин, за якою в корі великого мозку нейрони ділять на три основні типи (за своєю формою): пірамідні, зірчасті, веретеноподібні. Зустрічаються і перехідні форми. Ці 3 типи нервових клітин кори можна визначити на препаратах, забарвлених мето­дом Нисля, який не дозволяє, однак, виявити дендрити, аксони та їх роз­галуження. Для виявлення цих деталей необхідно використовувати метод Гольджі.

Пірамідні нейрони в корі мають різну величину. Вони зустрічаються у всіх шарах кори. Найбільш великі пірамідні нейрони знаходяться у шарі IV зорової кори і шарах III і V інших коркових зон. Особливо великі пі­рамідні нейрони виявлені в ділянці коркового кінця рухового аналізатора, де вони носять ім’я В.А.Беца, який вперше їх описав. Ці клітини, як пра­вило, мають апікальний дендрит із значним розгалуженням, який спрямо­ваний до поверхні кори. У більшості випадків дендрити доходять до шару 1 кори, де і розгалужуються у горизонтальному напрямку. Від основи пі­рамідного нейрона у горизонтальному напрямку відходять базальні і бо­кові дендрити, які також дають розгалуження різної довжини. Єдиний довгий аксон, який відходить від пірамідного нейрона, направляється до­низу в білу речовину і дає розгалужені в різних напрямках коллатералі. Іноді його відгалуження утворюють дугу і направляються до поверхні кори, даючи на шляху відростки, які утворюють міжнейронні зв’язки.

Надто різноманітні зірчасті клітини кори великих півкуль, особ­ливо у людини. Різні форми зірчастих клітин описані Г.І.Поляковим, Є.Г.Школьник-Ярос, Г.П.Жуковою, Т.А.Леонтович та іншими. Система зірчастих клітин з розгалуженнями дендритів у філо- і онтогенезі прогре­сивно зростає і ускладнюється в коркових кінцях аналізаторів. Нейрони цього типу складають значну частину всіх клітинних елементів кори ве­ликих півкуль мозку людини. Дуже різноманітні і мають багато кінцевих розгалужень їхні дендритні і аксонні закінчення, особливо у верхніх ша­рах кори, тобто у філогенетично найбільш нових утвореннях. Аксони зірчастих нейронів, на відмінну від аксонів пірамідних і веретено­подібних клітин, як правило, не виходять за межі кори великих півкуль, а часто і за межі одного шару. В корі великих півкуль спостерігаються значні різниці в складності форм і різноманітності дендритних і аксон­них розгалужень зірчастих нейронів, особливо різноманітні міжнейронні зв’язки.

Якщо пірамідні і зірчасті клітини зустрічаються майже у всіх шарах кори великих півкуль, то веретеноподібні нейрони характерні в основ­ному для шарів VI-VII кори. Найбільш характерною особливістю верете­ноподібних нейронів є наявність у них двох дендритів, спрямованих у протилежні боки. Часто поряд з цими основними дендритами та їхніми розгалуженнями від тіла цих клітин відходить ще боковий дендрит, який іде в горизонтальному напрямку. Дендрити веретеноподібних клітин, як правило, утворюють небагато розгалужень. Розгалуження аксонів верете­ноподібних клітин також незначні в порівнянні з розгалуженнями зірчас­тих і пірамідних нейронів. Апікальний дендрит цих нейронів піднімається уверх і може досягати 1 шару.

Синапс нервової клітини. Нервові клітини рано диференціюються в онтогенезі. Втрачають здат­ність до поділу. В нормі тривалість їхнього життя дорівнює тривало­сті життя людини. Для підтримки життєдіяльності і здатності до виконан­ня функції протягом тривалого часу в нейронах розвинена система внутрішньо­клітинної регенерації. При цьому макромолекули та їх ан­самблі постійно руйнуються і утворюються заново. Білкові синтези про­тікають в основному в тілі клітини. Високий рівень життєдіяльності від­ростків підтримується постійним током цитоплазми у відростки і на­зад.

Плазмолема нейрона виконує всі функції, що властиві їй в будь-яких клітинах. Крім того, вона здатна до збудження при деполяризації (знижен­ня величини заряду) в результаті переміщення іонів Na+ в клі­тину. Деполяризація виникає локально (в одному місці) і хвилеподібно переміщується від дендриту до тіла і аксону. З якою швидкістю рухаєть­ся хвиля деполяризації, з такою ж швидкістю передається і нервовий ім­пульс. Гальмування наступає при протилежному явищі: збільшення за­ряду мембрани під впливом іонних потоків (CL¯- в клітину і К+ - із клі­тини). В нервовій тканині нейрони утворюють ансамблі, характерні для певних ділянок нервової системи. Характер їх розміщення називається цитоархітектонікою.

Передача нервового імпульсу від одного нейрона на другий здій­снюється в місці їх контакту – синапсі (sinapsis – з’єднання). В залеж­ності від того, які ділянки нейронів вступають у контакт, розрізняють ак­содендритичні (аксон одного нейрона контактує з дендритом другого нейрона), аксосоматичні (аксон контактує з тілом другого нейрона) і ак­соаксональні (контактують аксони двох нейронів) синапси. Описані також дендросоматичні і дендродендричні синапси. Приблизно половина по­верхні тіла нейрона і навіть вся поверхня його дендритів буває зайнята синапсами.

В результаті кожний нейрон має широкі контакти. Так, на одній гру­шоподібній клітині мозочка налічується до 200 000 синапсів. Синапси бу­вають двох типів: збуджувальні і гальмівні.

У всіх синапсів загальні принципи будови. Синапс складається з двох мембран, які стикаються одна з одною: одна з них належить розга­луженню аксона одного нейрона, а друга – дендриту іншого нейрона. При дослідженні під електронним мікроскопом чітко видно межу контактую­чих нейронів. На цій межі можна побачити дві мембрани – пресинаптич­ну і постсинаптичну, які відокремлені одна від одної синаптичною щіли­ною. У центральній нервовій системі синаптична щілина є безпосереднім продовженням міжклітинного простору. Ширина синаптичної щілини – 2-30 нм, діаметр синаптичного контакту – 0,1–10 мкм. Синаптична щі­лина – проміжок, який розділяє пресинаптичну мембрану аксона однієї клітини і постсинаптичну мембрану тіла або дендрита нейрона другої клі­тини або м’яза (рис. 68). Пресинаптична мембрана є продовженням поверхні мембрани аксо­нального закінчення, гліальні елементи не беруть участі в утворенні си­напсів. Ця мембрана не безперервна, вона має отвори, через які цито­плазма аксональних закінчень спілкується із синаптичним простором. Пресинаптичний полюс містить багато мітохондрій і синаптичних міхур­ців, які розрізняють за видом і розмірами в залежності від медіатору (ре­човини, яка збуджує другий нейрон), який в них міститься. Медіаторами можуть бути серотонін, ацетилхолін, адреналін та інші речовини, які син­тезуються і накопичуються в нервових закінченнях. Постсинаптична мембрана менш щільна, ніж пресинаптична, вона не має отворів. Пост­синаптичний полюс немає синаптичних міхурців і мітохондрій.

Рис. 68. Синапс:

1-пресинаптичний полюс; 2-синаптичні міхурці; 3-мітохондрії; 4-пресинаптична мембрана; 5-синаптична щілина; 6-постсинаптичний полюс; 7-постсинаптична мем­брана.

Дещо інакше побудовані органні синапси, наприклад в ділянці нер­вово-м’язового сполучення. На поверхні м’язового волокна є поглиблен­ня з великою кількістю складок, в яких розміщуються розгалуження ак­сону. Тут також розрізняють пресинаптичну (аксональну) і пост­синаптичну (м’язову) мембрани. Обидві мембрани складаються з де­кількох шарів, товщина кожного – біля 10 нм, простір між мембранами заповнений дуже гідратованим гелем.

Нервовий імпульс, який приходить до пресинаптичного полюса при­водить до виведення медіатору в синаптичну щілину, що сприяє переходу імпульсу на другий нейрон. Про ці функції буде детально викладено при вивченні фізіології ЦНС.

Нервові волокна – відростки нервових клітин (аксони і дендрити), покриті оболонками із гліоцитів. В головному і спинному мозку оболонку волокон утворюють олігодендроцити, в інших частинах – їх різновидність – лемоцити (шванівські клітини).

В залежності від особливостей будови розрізняють мієлінові і без­мієлінові нервові волокна. Безмієлінові волокна розповсюджені у веге­тативній нервовій системі і в сірій речовині мозку, мієлінові – в перифе­ричній (соматичній) нервовій системі і в білій речовині. При утворенні волокна клітини олігодендроглії розміщуються уздовж відростка ней­рона, щільно прилягаючи як до відростка, так і одна до одної. Відросток нервової клітини, який входить до складу волокна, називається осьовим циліндром.

Безмієлінові нервові волокна. При утворенні безмієлінового нерво­вого волокна відросток нейрона продавлює у місці прилягання до лемоцита його оболонку у вигляді жолоба. По мірі опускання відростка жолоб стає глибшим, плазмолема лемоцита одягає його зі всіх боків у ви­гляді муфти. Таким чином, осьовий циліндр, поглиблений в лемоцит, ніби зависає у складці (мезаксоні) його плазмолеми. Мезаксон і плазмо­лему лемоцита можна бачити тільки в електронний мікроскоп. У без­мієлінових волокнах, як правило, проходить декілька осьових циліндрів (2-20). Вони можуть бути поглиблені в лемоцит на різну глибину і мати різної довжини мезаксон. Такі волокна називаються волокнами кабель­ного типу (рис. 69). Товщина їх 1-5 мкм. Ядра лемоцитів розміщуються як збоку, так і в центрі волокна. Ізоляція осьових циліндрів усередині во­локон кабельного типу невелика, нервовий імпульс може розповсюджу­ватись дифузно – на всі осьові циліндри волокна. Осьові циліндри пере­ходять з одного безмієлінового волокна в друге, що також сприяє розпо­всюдженню нервового імпульсу по волокнах. Швидкість проходження нервового імпульсу порівняно невелика – 0,2-2 м/с.

Мієлінові нервові волокна побудовані складніше. В центрі кож­ного мієлінового волокна проходить осьовий циліндр, одягнутий мієліно­вою оболонкою. Верхній шар волокна називається неврилемою. Мієлі­нова оболонка і неврилема – складові частини лемоцитів, які оточують осьовий циліндр. При утворенні мієлінового волокна лемоцити, що при­лягають до відростка нейрона, сплющуються і накручуються навколо осьового циліндра, обертаючи його декілька разів (рис. 70).

Рис. 69. Безмієлінове нервове волокно:

1-ядро лемоцита; 2-осьовий циліндр; 3-цитоплазма лемоцита.

Рис. 70. Мієлінове нервове волокна:

1-ядро лемоцита; 2-осьовий циліндр; 3-цитоплазма лемоцита.

При цьому, із ділянки лемоцита, що накручується, цитоплазма видав­люється у вільні ділянки, а плазмолема спадає, злипається і утворює шар мієлінову оболонку. В процесі накручування на осьовий циліндр лемоцит росте, витягується, збільшується кількість шарів мієліну. Частина лемо­цита, яка залишається зверху, утворює неврилему. Лемоцити незрівнянно менші за осьовий циліндр. Розміщуються вони у волокні по черзі, з’єднуючись один з одним пальцеподібними виростами. У місцях кон­такту сусідніх лемоцитів волокно значно потоншується, так як мієлінова оболонка тут відсутня і волокно покрите тільки неврилемою – вузлові пе­рехвати. Ділянки волокна, покриті мієліновою оболонкою, називаються міжвузловими сегментами (рис. 71).

Мієлінові волокна товщі за безмієлінові. Їх діаметр 7-20 мкм. Швид­кість проходження нервового імпульсу 5-120 м/с. Чим товщі во­локна, тим швидше іде по них імпульс. У прискоренні проходження нер­вового імпульсу велику роль відіграє мієлінова оболонка, яка містить міє­лін - жироподібну речовину білого кольору. У вузлових перехватах плаз­молема осьового циліндра збуджується, як і в безмієлінових нервових во­локнах, в результаті деполяризації під впливом іонних потоків. У ділянці міжвузлових сегментів мієлінова оболонка, діючи як ізолятор, сприяє швидкому проходженню нервового імпульсу, подібно тому, як це відбу­вається в електричному провіднику. В результаті нервовий імпульс ніби перестрибує від одного вузлового перехвату до другого і таким чином рухається з великою швидкістю.

Рис. 71. Мієлінове нервове волокно:

1-осьовий циліндр; 2-неврилема; 3-ядро лемоцита; 4-відростки лемоцита; 5-мієлі­нова оболонка; 6-вузловий перехват; 7-міжвузловий сегмент.

Безмієлінові і мієлінові нервові волокна за межами центральної нер­во­вої системи покриті базальною мембраною, подібно базальній мем­брані епітелію. У нервовій тканині нервові волокна утворюють ан­самблі, характерні для тої чи іншої ділянки нервової системи. Характер розміщен­ня нервових волокон називається мієлоархітектонікою. В центральній нервовій системі волокна утворюють провідні шляхи, на пе­риферії – нервові стовбури або нерви.

Нерв. Нервові волокна, об’єднані сполучною тканиною, утворюють нерв, а тонкі прошарки сполучної тканини, що розміщені між нервовими волок­нами, - ендоневрій. Він тісно пов’язаний з базальними мембранами воло­кон, в ньому проходять капіляри. Ендоневрій зв’язує нервові волокна в пучок. Пучки нервових волокон одягнуті периневрієм – більш широкими прошарками сполучної тканини з упорядковано розміщеними волокнами і з судинами усередині. Зовні нерв покритий епіневрієм – волокнистою сполучною тканиною, в якій багато фібробластів, макрофагів, жирових клітин. В ньому розгалужуються кровоносні і лімфатичні судини і нерви нервів (рис. 72).

Рис. 72. Будова нерву:

1-епіневрій; 2-периневрій; 3-ендоневрій; 4-нервові волокна; 5-судини нервів.

До складу нервів входять як мієлінові, так і безмієлінові волокна. Нерви бувають чутливі, утворені дендритами чутливих нейронів (чутливі черепномозкові нерви), рухові, утворені аксонами моторних нейронів (ру­хові черепномозкові нерви), і змішані, до складу яких входять відростки різних за функцією і структурою нейронів (спинномозкові нерви). Розміри нервів та їх склад залежать від розмірів та функціональної актив­ності органів, які вони іннервують. Як свідчать сучасні дослідження, нерви м’язів динамічного типу з активною руховою функцією скла­даються з товстих мієлінових волокон з невеликою кількістю безмієлінових. Так же побудовані вентральні гілки спинномозкових нервів. У дорсальних гілках спинномозкових нервів і в нервах, що іннервують динамостатичні м’язи, навпаки, більш тонкі мієлінові і більша кількість безмієлінових волокон.

Нервове закінчення – місце контакту відростка нервової клітини з різними структурами не нервової природи. Це можуть бути м’язові во­локна, клітини залозистого або покривного епітелію та ін.. В залежності від функціонального напрямку розрізняють чутливі (рецепторні, аферен­тні) і рухові (ефекторні, еферентні) нервові закінчення.

Чутливі нервові закінчення – рецептори утворені кінцевими розга­луженнями дендритів чутливих нейронів і сприймають подразнення, що ідуть до них від різних ділянок організму або із зовні. Вони розсіяні по всьому організму. В залежності від того, де рецептори отримують подразнен­ня, їх класифікують на екстерорецептори, що сприймають по­дразнення із зовнішнього середовища, пропріорецептори, що несуть по­дразнення від органів руху, і інтерорецептори, що сприймають подразнен­ня від внутрішніх органів.

Рецептори чутливі лише до певного виду подразників. У зв’язку з цим розрізняють механо-, термо-, фото-, баро-, хемо- та інші рецептори. Найбільш розповсюджені механорецептори. Вони присутні в шкірі, м’язах, внутрішніх органах. Больові відчуття сприймаються як больовими рецепторами, так і будь-якими іншими рецепторами при їх надмірному подразненні. За структурою рецептори ділять на вільні і невільні. Не­вільні рецептори, в свою чергу, бувають інкапсульовані і неінкапсульо­вані.

Вільні нервові закінчення утворені тільки кінцевими розгалуженнями дендритів, які нічим не покриті, і у вигляді кущиків, клубочків, петель, кілець розміщуються між клітинами іннервуємої тканини (рис. 73). Час­тіше всього вільні нервові закінчення зустрічаються в епітелії і сполучній тканині. Вони мають різноманітну чутливість.

1

2

Рис. 73. Вільні нервові закінчення:

1-епітелій; 2-сполучна тканина; 3-нервові закінчення; 4-нервові волокна.

Інкапсульовані нервові закінчення побудовані найбільш складно. У них осьовий циліндр оточений не тільки клітинами глії, але і сполучно­тканинною капсулою. Існує багато різновидностей інкапсульованих нер­вових закінчень: дотикові тільця (Мейснера) – тактильні рецептори, плас­тинчасті тільця (Фатера-Пачині) – барорецептори (рис. 76), кінцеві колби (Краузе) – терморецептори, нервово-м’язове веретено та інші.

1

Рис. 74. Пластинчасте тільце:

1-нервове волокно; 2-розгалуження осьового циліндру; 3-капсула.

Невільні нервові закінчення це кінцеві розгалуження дендрита, оточе­ні спеціальними рецепторними клітинами. Неінкапсульовані нервові закінчення – це така різновидність невільних рецепторів, в якій розгалужен­ня осьового циліндра (дендрита) оточені епітеліальними або гліальними клітинами. Наприклад, дотикові меніски (диски Меркеля), в яких кінцеві розгалуження дендрита оплітають особливі клітини в бага­тошаровому епітелії, чутливі до торкання і тиску.

Краще інших вивчено пластинчасте тільце (Фатера-Пачині). В плас­тинчастому тільці кінцеві розгалуження дендрита (телодендрії) ото­чені гліальними клітинами, які утворюють внутрішню колбу (цибулину). Внутрішня колба покрита шарами розпластаних фібробластоподібних клітин, які в сукупності формують зовнішню капсулу тільця. Між вну­трішньою і зовнішньою капсулою і біля нервового закінчення є простір, в якому виявляються чутливі відросткові (війчасті) клітини. Пластинчасті тільця реагують на будь-які зміни тиску в тканинах (тиск рідин, при опорі, натиску, ударі та інше), кодуючи при цьому напрямок, частоту по­дразнюючого стимулу і вид його енергії. Вони широко розповсюджені в організмі – залягають в сполучній тканині органів опорно-рухового апа­рату, внутрішніх органів, кровоносних судин, нервових стовбурів, зустрі­чаються в лімфатичних вузлах, вегетативних гангліях, ендокринних зало­зах. Кількість і розміри їх коливаються в залежності від віку, місця роз­ташування і частоти збудження. Інші інкапсульовані рецептори побудо­вані по такому ж принципу. Відрізняються лише характером галуження осьового циліндра, кількістю і розташуванням пластинок у внутрішній колбі і капсулі. Особливості будови визначають характер чутливості того чи іншого нервового закінчення.

Рухові нервові закінчення – ефектори в гладенькій м’язовій тка­нині і залозах, як правило, побудовані по типу вільних нервових закін­чень. У поперечносмугастій м’язовій тканині вони мають складну будову і називаються нервово-м’язовими синапсами, або моторними бляшками. При підході до м’язового волокна нервове волокно видозмінюється. Його осьовий циліндр є аксоном моторного нейрона, розгалужується на термі­налі, який вдавлюється в м’язове волокно і утворює з його плазмолемою контакт, подібний синапсу. Плазмолема аксона в місці контакту – це пре­синаптична мембрана нервово-м’язового синапсу, плазмолема м’язового волокна – постсинаптична. Між ними є синаптична щілина шириною біля 50 нм. Базальні мембрани нервового і м’язового волокна з’єднуються, пе­реходять одна в одну і покривають зверху моторну бляшку. Плазмолема м’язового волокна в місці контакту утворює численні складки (рис. 75).

Припускають, що з їх розвитком пов’язана швидкість скорочення м’яза. Один руховий нейрон (і його аксон) разом з іннервованими м’язовими волокнами утворює рухову одиницю – міон. До міону входять від 3 до 2000 м’язових волокон. М’язові волокна, що відносяться до од­нієї рухової одиниці, розподілені по всьому м’язу. В результаті при збу­джені невеликої кількості нейронів скорочується весь м’яз, а не окрема його частина. Сила скорочення м’яза залежить від того, скільки рухових одиниць бере участь у скороченні.

Рис. 75. Рухове нервове закінчення:

1-нервове волокно; 2-розгалуження осьового циліндра; 3-ядро лемоцита; 4-м’язове волокно.

Рефлекторна дуга. Збудження в нервовій тканині і в нервовій системі розповсю­джується не хаотично, а за певним шляхом – рефлекторною дугою. Ре­флекторна дуга утворена чутливим, одним або декількома асоціативними і руховими нейронами. Збудження в рефлекторній дузі іде завжди в строго певному напрямку: від рецептора (чутливого нервового закінчен­ня) по центрострімкому відростку чутливого нейрона (як правило, денд­рита) до його тіла, розміщеного в ганглії (нервовому вузлі), далі по центробіжному відростку (аксону) – до дендрита асоціативного нейрона.

Між аксоном чутливого нейрона і дендритом асоціативного нейрона утворюється синапс, який пропускає нервовий імпульс тільки в одному напрямку: від пресинаптичного полюса до постсинаптичного. Нервовий імпульс послідовно переходить на дендрит, тіло і аксон асоціативного нейрона, а відтіля – через синаптичний зв’язок на дендрит, тіло і аксон моторного нейрона. Асоціативні нейрони з відростками, дендрити і тіла моторних нейронів розміщуються в центральній нервовій системі. Ак­сони моторних нейронів покидають її і направляються до іннервованих тканин і органів, де їх кінцеві розгалуження формують рухові нервові закінчен­ня – ефектори (рис. 76).

Рис. 76. Рефлекторна дуга:

1-спинний мозок; 2-дорсальний і 3-вентральний ріг сірої речовини; 4-спин­номозковий ганглій; 5-чутливий і 6-руховий корінці спинномозкового нерва; 7-змі­шаний спинномозковий нерв; 8-шкіра; 9-м‘яз; 10-чутливе нервове закінчення; 11-дендрит; 12-тіло і 13-аксон чутливого нейрона; 14-вставний нейрон і його (15) ак­сон; 16-руховий нейрон і його (17) аксон; 18-рухове нервове закінчення.

Подразнення рецептора (наприклад, на­давлювання на шкіру збуджує пластинчасті тільця) приводить до хвилі збудження, яка проходить шлях по рефлекторній дузі, і на ефекторі орга­нізує відповідну дію, яка називається рефлексом.

Дегенерація і регенерація нервової тканини. Нейроглія центральної нервової системи, шванівські клітини і гліаль­ні клітини-сателіти периферичної нервової системи, на відміну від нервових клітин, мають значну проліферативну здатність Це виявляється при вивченні деяких пухлин, наприклад гліом нервової системи, після­ампутаційних нервових рубців, перетворень глії в культурах тканини (С.А.Огнев, 2000). Нейроглія відіграє важливу роль в процесі регенерації периферичних і, можливо, центральних нервових волокон. Нейрони, як правило, здатності до розмноження не мають. При пошкодженні тіла нервової клітини вона частіше гине і фагоцитується мікрогліальними елементами. Фагоцити (від лат. fagos – пожирати) – це клітини мікроглії, які здатні поглинати загиблі частини нейронів. Якщо пошкоджується (в результаті травми, перетяжки та інш.) аксон нервової клітини, то в тілі нейрона наступає ряд характерних змін. По-перше, спостерігається хро­матоліз, тобто руйнування і розчеплення субстанції Нисля, яка є шереха­тою ендоплазматичною сіткою із скупченням рибосом в тілі нейрону. Одночасно внаслідок втрати води розміри тіла нервової клітини та її ядра можуть зменшуватись, цитоплазма вакуолізується. Ядро займає крайове положення і змінює форму. Число нейрофібрил в клітині зменшується, вони стають тоншими. Центральний і периферичний відрізки переріза­ного аксону, його м’якотна і безм’якотна оболонки підлягають розпаду. На деякій відстані від місця пошкодження мієлін розчіплюється. Всі ці картини отримали для клітинного тіла назву “первинна реакція Нисля”, або ретроградної клітинної дегенерації, а для центрального і периферич­ного відрізка аксона – травматичної дегенерації. Особливо складно проті­кають зміни в периферичному відрізку перерізаного аксону або, якщо мова іде про нерв, у периферичному відрізку нерва. Ці зміни називають вторинною, або велерівською, дегенерацією нервов

Дата добавления: 2015-10-13