Пухка волокниста сполучна тканина

Дана тканина практично є в кожному органі. Вона супроводжує судини і нерви, утворює внутрішній каркас – строму більшості компактних органів, формує основу слизової оболонки трубкоподібних органів і підшкірної клітковини. Для цієї тканини характерні всі основні функції тканин внутрішнього середовища. В різних місцях організму переважає та чи інша функція, що відображається на структурі пухкої сполучної тканини. Там, де провідна – опорна функція, в ній більше волокнистих структур, а де основна функція захисна – більше клітинних форм.

Пухка сполучна тканина складається з клітин і міжклітинної речовини. Серед клітин пухкої сполучної тканини розрізняють як осілі, так і рухливі клітини, які попадають з крові. Постійними клітинами є фібробласти, фіброцити і гістіоцити (рис. 53).

Рис. 53. Пухка сполучна тканина:

1-кровоносна судина; 2-ендотелій; 3-базальна мембрана; 4-еритроцит; 5-перицит; 6-фіброцит; 7-фібробласт; 8-гістіоцит; 9-моноцит; 10-нейтрофіл; 11-ретикулоцит; 12-макрофаг; 13-плазмоцит; 14-малий лімфоцит; 15-жирова клітина; 16-пучок колагенових волокон; 17-еластичне волокно; 18-основна аморфна речовина; 19-тучна клітина.

Фібробласти – основна клітинна форма. Функція фібробластів полягає в синтезі та екструзії складових частин міжклітинної речовини. В період ембріогенезу фібробласти диференціюються з клітин мезенхіми. У постнатальному онтогенезі їх джерелом можуть бути молоді фібробласти, які ще здібні до поділу, ретикулярні та адвентаційні клітини сполучної тканини і рухливі лімфоцитоподібні стовбурові клітини, які мігрують з кісткового мозку в кровотік, а відтіля – в сполучну тканину. В процесі диференціювання фібробласти приймають характерні риси.

Диференційований фібробласт, активно синтезуючий елементи міжклітинної речовини, - велика (30-40 мкм) веретеноподібна або виросткова клітина з овальним ядром, яке розміщується в середній частині (рис. 54). В ядрі виявляються 1-3 великих ядерця і дифузний, слабобазофільний хроматин. В цитоплазмі фібробласта розрізняють дві зони: ектоплазму і ендоплазму. Ендоплазма – частина цитоплазми, яка прилягає до ядра, вона базофільна. В ній багато зернистої ендоплазматичної сітки і комплексу Гольджі, так як основною функцією клітини служить синтез білків на експорт. Мітохондрії і лізосоми розвинені помірно.

Ектоплазма – периферійний шар цитоплазми – слабо забарвлюються гістологічними барвниками, містить мало органел і багато секреторних гранул, мікротрубочок і мікро фібрил, які утворюють цитоскелет і визначають рухливість клітини. У світловий мікроскоп межі фібробластів нерозрізнені. В міру старіння клітини і накопичення навколо неї міжклітинної речовини, зона ендоплазми звужується, кількість органел зменшується, хроматин конденсується, ядро сплющується, клітина витягується і називається фіброцитом. Фіброцити не здібні до поділу, їх синтетична активність значно нижче, ніж у фібробластів.

Гістіоцит, або тканинний макрофаг, - друга за кількістю клітинна форма пухкої сполучної тканини (рис. 55). У стані спокою гістіоцит має веретеноподібну або овальну форму з овальним або бобоподібним ядром, яке дещо зміщене в сторону. Хроматин у вигляді великих брилок. Цитоплазма має грудкуватий вигляд. Субмікроскопічно в ній виявляється помірна кількість цитоплазматичної сітки, комплексу Гольджі і велика кількість лізосом. При надходженні в сполучну тканину подразника (інфекції, чужорідного тіла, загиблих тканинних елементів) гістіоцит активується і приймає риси, що характерні для будь-якого макрофагу. Клітина приймає неправильні обриси. В ній утворюються псевдоподії, з’являється здібність до амебоподібного руху і фагоцитарна активність.

Рис. 54. Електронні мікрофотографії фібробласту (А), міофібробласту (Б) і фіброкласту (В):

А: 1-гранулярна ендоплазматична сітка; 2-пластинчатий комплекс; 3-цитолема; 4-ядро.

Б: 1-гранулярна ендоплазматична сітка; 2-скорочувальні філаменти; 3-цитолема; 4-тангенціально зрізане ядро.

В: 1-гранулярна ендоплазматична сітка; 2-лізосоми; 3-фаголізосоми з фрагментами колагенових волокон; 4-ядро. Зб. 10 000 (рис. В.Г.Єлісєєва).

У цитоплазмі з’являються фагосоми – вакуолі з фагоцитованими частинками. Вважається, що гістіоцити походить з моноцитів, які виселяються в сполучну тканину. У пухкій сполучній тканині завжди є малодиференційовані клітини, завдяки чому ця тканина виявляється досить лабільною – швидко регенерує і легко реагує на вплив різних факторів перебудовою своєї структури. До таких клітин відносяться: перицити, адвентиціальні, ретикулярні і лімфоцитоподібні клітини, які висиляються із судинного русла.

Перицит, або периваскулярна клітина, - подовжена виросткова клітина з овальним ядром. Тісно прилягає до ендотелію капілярів. Перицити приймають участь у змінах просвіту судин, викликаючи набрякання клітин ендотелію при відповідній нервовій регуляції. Вони здібні до поділу і диференціювання в інші клітини сполучної тканини і в гладенькі міоцити.

Рис. 55. Електронна мікрофотографія макрофага:

1-ядро; 2-лізосоми; 3-піноцитозний пухирець; 4-мікровирости периферійного шару цитоплазми. Зб. 8 000 (рис. В.Г.Єлісєєвим).

Адвентиціальна клітина за зовнішнім виглядом схожа на перицит: подовжена, виросткова, з подовженим ядром, має мало органел. Прилягає до судин, здібна до поділу. такі клітини дають початок багатьом осілим клітинам пухкої сполучної клітини (фібробластам, тучним, жировим та ін.). Деякі автори вважають, що адвентиціальні клітини є самостійною формою, інші – ранньою стадією диференціювання фібробластів, треті зіставляють їх з перицитами.

Ретикулярна клітина, або ретикулоцит, - подовжена виросткова, з неправильним овальним ядром. В ній дифузний хроматин і слабо контуроване ядерце. Здібна до поділу і диференціювання в інші клітини сполучної тканини. Виробляє ретикулярні волокна. Ретикулоцити, з’єднуючись один з одним своїми виростками і тісно переплітаючись з ретикулярними волокнами, утворюють сітку (reticulum). Якщо переважаючими клітинами в сполучній тканині є ретикулоцити, а волокна ретикулярні, то ця тканина називається ретикулярною (в органах кровотворення).

Лімфоцитоподібна клітина за морфологічними ознаками схожа на ма­лий лімфоцит. Вважається стовбуровою клітиною крові і сполучної тка­нини. У пухкій сполучній тканині багато різних спеціалізованих клітин, чим пояснюється різноманіття функцій, які виконує ця тканина. Спеціалізо­вані клітини є диференційованими формами осілих клітин спо­лучної тканини, які розвиваються в ній із самого початку (плазмоцити, жи­рові, тучні клітини), або прийшлими – які вийшли із судинного русла для виконання своєї функції (всі форми лейкоцитів).

Плазматична клітина – невелика клітина округло-овальної або дещо кутастої форми з округлим, ексцентрично розташованим ядром. Великі брил­ки хроматину лежать по периферії у вигляді характерної картини, яка нагадує спиці колеса. Велике ядерце знаходиться в центрі ядра. У цито­плазмі велика кількість зернистої цитоплазматичної сітки, що визначає її сильну базофілію. Комплекс Гольджі добре розвинутий і лежить разом з центросомою і світлою приядерною зоною цитоплазми. Плазмоцити дифе­ренціюються з В-лімфоцитів, які висиляються в сполучну тканину. Плазма­тичні клітини розміщуються, як правило, поблизу судин, так як вироб­ляють імуноглобуліни, які проникають через тканинну рідину і лімфу в кров.

Тучна клітина (лаброцит, тканинний базофіл) – велика клітина непра­вильно-овальної форми з невеликим центральним ядром (рис. 56, 57). У цитоплазмі є мітохондрії і добре розвинутий комплекс Гольджі. Відмінна особливість ла­броцитів – велика кількість базофільних гранул великих розмірів, які запо­внюють всю цитоплазму і маскують структуру клітини. В гранулах міс­титься гепарин, гістамін і серотонін. Тучні клітини лежать поблизу капі­лярів і вен у сполучній тканині печінки, легень, кишкового тракту та інших органів. Виділяючи в оточуюче середовище гепарин і гістамін, вони регулюють місцевий обмін речовин, змінюють проникність стінок судин, зашкоджують скипанню крові, сприяють розрідженню основної речовини сполучної тканини, приймають участь в захисті організму від інфекції. По­ходження тучних клітин досить не вияснено. За своєю структурою і функцією вони близькі, але не ідентичні базофільним гранулоцитам крові. Тривалість життя лаброцитів коливається від 9 днів до 12 місяців.

Жирова клітина, або ліпоцит – велика округла клітина, вигляд та розміри якої багато в чому залежать від кількості жиру в ній. Незрілі жирові клітини, а також клітини бурої жирової тканини містять декілька жирових крапель. У таких клітин округле центральне ядро, в цитоплазмі добре розвинуті загальні органели, особливо гладенька ендоплазматична сітка.

Рис. 56. Тканинний базофіл (тучна клітина, або лаброцит)

А: лаброцити у пухкій сполучній тканині:

1-фібробласти; 2-еозинофіли; 3-лаброцити; 4-макрофаги.

В процесі дозрівання ліпоцитів відбувається активний синтез і накопичення ліпідів, жирові краплі збільшуються в розмірах, зливаються одна з одною і формують величезну жирову краплю, яка займає велику частину цитоплазми. При цьому, клітина збільшується до 150 мкм. Ядро відтісняється до плазмолеми, органел стає менше. Швидкість синтезу та обміну ліпідів у жировій клітині знижується. Утворюються жирові клітини із адвентаційних клітин і фібробластів та розміщуються вони, як правило, групами або поодинці поблизу капілярів.

Пігментні клітини у сполучній тканині ссавців зустрічаються рідко. Це виросткові клітини з центрально розташованим округлим ядром. У цитоплазмі містять велику кількість зерен пігменту. Під впливом гормонів або нервової системи клітини можуть змінювати свою форму: втягувати або витягувати виростки, що приводить до зміни забарвлення. Серед пігментних клітин розрізняють хроматофори (меланофори) – клітини, які нездібні до синтезу пігментів, але здібні до їх накопичення шляхом фагоцитозу, і меланоцити – здібні до їх синтезу, і до накопичення пігментів. Скупчення їх в райдужне ока, а також в деяких ділянках шкіри дозволяє говорити про пігментну тканину.

Рис. 57. Тканинний базофіл (тучна клітина або лаброцит):

Б: 1-ядро; 2-пластинчастий комплекс; 3-лізосома; 4-мітохондрії; 5-ендоплазматична сітка; 6-мікроворсинки; 7-гетерогенні гранули; 8-секреторні гранули в міжклітинній речовині.

Міжклітинна речовина пухкої сполучної тканини існує у вигляді аморфної основної речовини і декількох видів волокон – колагенових, еластичних, ретикулярних. Всі види міжклітинної речовини синтезуються фібробластами, а деякі – ретикулоцитами (основна речовина і ретикулярні волокна).

Колагенові волокна утворені молекулами білка тропоколагену. Він відноситься до фібрилярних білків і складається з трьох поліпептидних ланцюжків, які скручені у вигляді потрійної спіралі. До складу поліпетидів входять різні амінокислоти, тому хімічно розрізняють декілька десятків різновидів колагену. Основними амінокислотами, які визначають властивості колагену, є пролін, оксипролін (разом 30%), лізин і гліцин (26% від загального вмісту амінокислот). Молекули тропоколагену, розміщуючись одна за одною за принципом “хвіст до голови”, формують протофібрилу колагену. Протофібрили, які склеєні глікозаміногліканами та іншими вуглеводами, представляють собою колагенові фібрили, а фібрили склеюються у волокна.

Під електронним мікроскопом видно, що колагенові волокна мають поперечну і повздовжню покресленість, яка виявляє упорядкованість розташування молекул тропоколагену і протофібрил у волокні. Колагенові волокна можуть бути різної товщини (від 0,1 до 15 мкм) і довжини. Вони об’єднуються в пучки, але ніколи не гілкуються і не анастомозують між собою. В колагенових волокнах спірально закручені не тільки молекули тропоколагену, але і протофібрили і навіть фібрили. Це дає можливість всьому волокну дещо витягуватися при великому натяжінні. Міцність колагенових волокон велика (до 6 кг/мм²). Особливістю колагенових волокон, що визначає їх назву (colla – клей), є здібність при тривалому проварюванні у воді давати тваринний клей – желатин. Колаген сильно набрякає в слабких кислотах і лугах, перетравлюється пепсином і добре засвоюється. Однак, білки колагену неповноцінні, так як містять мало незамінних амінокислот.

Фібробласти синтезують тропоколаген на зернистій цитоплазматичній сітці і секретують їх за допомогою комплексу Гольджі. Зборка молекул тропоколагену у фібрили і волокна відбувається за межами клітини. Колаген є найбільш розповсюджений білок. За масою він складає до 1/3 білків всього організму і розміщується, крім пухкої сполучної тканини, у дермі шкіри, сухожиллях, хрящах, кістках, стінках кровоносних судин, в органах нервової системи, в склистому тілі ока та інших органах. Основна функція колагену – опірна.

Еластичні волокна за властивостями і зовнішнім виглядом відрізняються від колагену. Вони побудовані з двох компонентів: аморфного – в центрі волокна і фібрилярного – по його периферії. В них немає покресленості, вони не організуються в пучки, проте гілкуються і анастомозують між собою. утворюючи широкопетлисту сітку. Товщина їх у пухкій сполучній тканині дорівнює 1-3 мкм.

Міцність еластичних волокон невелика – 0,06 кг/мм². Ці волокна не розварюються, не руйнуються слабими кислотами і лугами, не перетравлюються травними ферментами, за винятком еластази підшлункової залози. Мають еластичність – здібність до відновлення форми і розмірів після розтягування або стискування.

Ретикулярні (ретикулінові, або аргірофільні) волокна за хімічним складом і структурою схожі на колагенові, що дозволяє вважати їх преколагеновими, або молодими колагеновими волокнами. Однак, в них є і відмінні властивості, у зв’язку з чим їх виділяють в самостійний вид волокон. Вони анастомозують і гілкуються, імпрегнуються сріблом, не утворюючи пучків, не перетравлюються пепсином, за розтяжністю займають проміжне місце між колагеновими та еластичними волокнами. Розповсюджені ретикулярні волокна в стромі органів кровотворення, в базальних мембранах, навколо кровоносних судин, м’язових і нервових волокон.

Основна аморфна речовина – мікроскопічно безструктурна, має прозору основу, в яку заключені клітини і волокна. Вона має вигляд желатиноподібної маси, але може приймати вигляд плівки і пластинок. За хімічним складом це складний комплекс речовин різних за молекулярною масою, природою та властивостями. Основу його складають глікозаміноглікани, протеоглікани, глюкопротеїди – речовини білково-вуглеводної природи, які придають йому властивості гелю. В його склад входять також білки плазми крові, гормони, вільні електроліти, пептиди, амінокислоти, цукр, вода та інші попередники і продукти розпаду більш складних сполук. Рідка частина основної речовини – тканинна рідина, що постійно циркулює, поступаючи з артеріальних капілярів і всмоктується венозними і лімфатичними капілярами. Тим самим основна речовина сполучної тканини є ділянкою, де відбувається активний обмін речовин. Порушення відтоку рідини, ущільнення міжклітинної речовини зменшують дифузійні процеси, приводять до зниження рівня обміну речовин.

Дата добавления: 2015-10-13