Формені елементи крові

До формених елементів крові відносяться клітини крові – еритроцити, лейкоцити і кров’яні пластинки (рис. 49). Формені елементи в крові знаходяться у певних кількісних співвідношеннях, які називають формулою крові, або гемограмою, а співвідношення лейкоцитів, які виражені у відсотках, - лейкоцитарною формулою.

Еритроцити – найчисленніші клітини крові. У ссавців вони дрібні, без’ядерні, а у інших хребетних – з недіючими паличкоподібними ядрами. У ссавців еритроцити представляють собою двоввігнутий диск з діаметром 3-8 мкм і товщиною від 0,8 мкм в центрі до 3,5 мкм по периферії. Приблизно до 80% еритроцитів мають типову будову і називаються нормоцитами. Інші еритроцити можуть бути менших розмірів (мікроцити), або більших (макроцити). Колір еритроцитів жовтувато-зеленуватий, а при великих скупченнях – червоний. Загальна кількість еритроцитів в 1 мм³ крові людини становить 4,5-5,5 млн.

Оболонка зрілого еритроциту відрізняється великою еластичністю. Клітина може змінювати форму при проходженні вузьких капілярів, дуже витягуватися в довжину. У цитоплазмі еритроцитів відсутні органели, вся вона заповнена гемоглобіном – комплексною сполукою, до складу якої входить ліпопротеїд глобін і залізомісткий пігмент гем. Суха речовина еритроциту складає 40%. 90-95% сухої речовини приходиться на гемоглобін (33% від загальної маси еритроциту).

Найголовніша функція еритроцитів – перенос кисню від легень до тканин і органів за допомогою гемоглобіну. Гемоглобін здатний утворювати нестійке сполучення з киснем – оксигемоглобін. В органах кисень відщіплюється від оксигемоглобіну і переходить у тканини тіла, а замість нього еритроцит захватує СО2 і виносить його у легені, де відбувається обмін на кисень. Газообмін відбувається в результаті різності парціальних тисків О2 і СО2 в легенях і тканинах організму.

Б

Рис. 49. Формені елементи крові:

А: 1- еритроцит; 2-сегментоядерний нейтрофільний гранулоцит; 3-паличкоядерний нейтрофільний гранулоцит; 4-юний нейтрофільний гранулоцит; 5-еозинофільний гранулоцит; 6-базофільний гранулоцит; 7-великий лімфоцит; 8-середній лімфоцит; 9-малий лімфоцит; 10-моноцит, 11-кров’яні пластинки; Б- ретикулоцит. Зерниста субстанція має вигляд клубка (І), окремих ниток, - розетки (ІІ, ІІІ), зерняток (ІV) (рис. В.Г.Єлісєєва).

Оболонка еритроциту побудована тканим чином, що може адсорбувати (утримувати) і переносити по судинному руслу амінокислоти, антитіла, токсини, лікарські речовини.

З надмембранним комплексом оболонки еритроциту пов’язана групова приналежність крові та заряд еритроциту. У нормі еритроцити заряджені негативно. При знятті заряду відбувається склеювання еритроцитів один з одним у вигляді монетних стовпчиків. При відновленні заряду еритроцити роз’єднуються не руйнуючись.

Своєрідна форма еритроцитів дозволяє йому активно брати участь в процесі всмоктування. Набрякання еритроцитів приводить до різкого зниження активності всмоктування. Еритроцит може приймати участь в транспорті води, так як легко набрякає у гіпотонічному середовищі.

В ембріональний період еритроцити утворюються в жовтковому мішку, печінці, селезінці. Потім еритропоез переходить до червоного кісткового мозку, де і відбувається впродовж всього життя. Молоді форми клітин еритроїдного ряду – еритробласти – мають ядра, загальні органели, здібні до поділу і синтезу білків. В процесі диференціювання в них накопичується гемоглобін і відбувається редукція органел. На наступній стадії розвитку руйнується ядро, клітина перетворюється в еритроцит і виходить в кров’яне русло. У молодих еритроцитів ще деякий час при спеціальній обробці помітна ніжна сітка – залишки цитоплазматичної сітки і мітохондрії. Такі клітини називають ретикулоцити. Вони можуть складати до 12%, від загальної кількості еритроцитів.

У судинах в процесі функціонування еритроцит продовжує змінюватися. Так як, еритроцит без’ядерна клітина вона не може підтримувати свою життєдіяльність. В ньому знижується вміст ліпідів та АТФ, збільшується чутливість до механічних і осмотичних впливів, відбувається порушення газообмінної функції, він старіє, гине і утилізується макрофагами селезінки і червоного кісткового мозку. В міру старіння еритроцити зменшуються в розмірах. На кількість еритроцитів, тривалість їх життя і функціональну активність впливають зовнішні і внутрішні фактори.

Лейкоцити, або білі кров’яні клітини, - різнорідна група безкольорових ядерних клітин, в цитоплазмі яких виявляються органели і включення. У зваженому стані вони округлої форми, а в розпластаному – неправильної, так як утворюють псевдоподії, які здібні до активного пересування. У крові їх набагато менше, ніж еритроцитів. Один лейкоцит приходиться на 500-1000 еритроцитів, а загальна кількість їх в 1 мм³ крові ссавців складає до 20 000.

Основна функція лейкоцитів – захисна, яку вони виконують за межами кровоносного русла. Дані клітини здібні проходити через ендотелій капілярів, через базальну мембрану, між епітеліальними клітинами і в сполучній тканині, різко змінюючи форму тіла і ядра. Напрямок руху лейкоцитів визначається хімічними речовинами, які виділяються при розпаді тканин. Лейкоцити володіють фагоцитозом, виробляють біологічно активні речовини, в тому числі інтерферон.

В залежності від наявності або відсутності в цитоплазмі специфічної зернистості лейкоцити поділяють на гранулоцити і агранулоцити.

Зернисті лейкоцити – гранулоцити, в свою чергу, поділяють в залежності від спорідненості їх зернистості до певних барвників на нейтрофільні, еозинофільні і базофільні (рис. 50). Зрілі гранулоцити мають сегментовані ядра і нездібні до поділу. Розвиваються гранулоцити в червоному кістковому мозку.

Нейтрофільні гранулоцити (нейтрофіли, гетерофіли) складають 30-60%, від загальної кількості лейкоцитів, які знаходяться в кров’яному руслі, мають округлу форму і сегментоване ядро. З віком клітини кількість ядерних сегментів збільшується. У зрілих нейтрофілів їх 3-5, які з’єднані між собою тонкими перемичками. У цитоплазмі міститься велика кількість дрібних гранул, які сприймають як кислі, так і основні барвники, тому на мазках колір їх рожево-фіолетовий, слабо помітний у зв’язку з малими розмірами гранул. Зернистість містить ряд гідролітичних і окислювальних ферментів, антибактеріальних речовин, глікоген, а також кейлони – речовини, які регулюють процеси диференціювання лейкоцитів. У периферійній крові є також невелика кількість молодих нейтрофілів: паличкоядерні (з підковоподібними ядрами) та юні (з подовженими несегментованими ядрами).

Тривалість життя нейтрофілів 4-20 діб, причому в кров’яному руслі вони проводять від одного до декілька днів. У місці запалення їх життя скорочується до декілька десятків хвилин. Основна функція нейтрофілів – фагоцитарна. З кровоносного русла вони активно висиляються і швидко переміщуються до місця запалення. Там вони накопичують мікробактерії і перетравлюють їх за допомогою лізосом та спеціальних гранул. Нейтрофіли, які гинуть виділяють речовини, що притягують лімфоцити та макрофаги. Кількість нейтрофілів збільшується при вагітності, тривалій м’язовій роботі. При інфекційних захворюваннях і гнійних процесах в крові виявляється велика кількість юних і паличкоподібних нейтрофілів.

Еозинофільні гранулоцити (еозинофіли) їх до 10%, від загальної кількості лейкоцитів. У зрілих еозинофілів, як правило, 2-3 сегментованих ядра. Цитоплазма цих клітин дещо базофільна, і в ній виявляються загальні органели і багато специфічних великих гранул. Вони містять основні білки і тому забарвлюються кислими барвниками (еозин та інші) в ярко-оранжевий колір. В них виявляються окислювальні та гідролітичні ферменти. Еозинофільні лейкоцити здібні до фагоцитозу, але в значно меншій ступені, ніж нейтрофіли. Вони приймають участь у захисних реакціях організму, знешкоджують токсини. Беруть участь в алергійних реакціях, вони можуть накопичувати гістамін та інактувати його, гальмувати виведення гістаміну з базофілів і тучних клітин. Поряд із сегментоядерними в периферійній крові можуть зустрічатися поличкоядерні та юні еозинофіли. Вони менш диференційовані і гірше виконують специфічні функції. Кількість еозинофілів збільшується при гельмінтозних захворюваннях, алергії, введенні чужорідних білків. При багатьох інфекційних захворюваннях, а також при дії деяких гормонів гіпофізу і наднирників спостерігається зниження вмісту еозинофілів – еозинопенія, а в період видужання кількість їх збільшується.

Базофільні гранулоцити самі нечисленні з лейкоцитів: від 0,3 до 3%. Це округлі клітини середніх розмірів. Ядра базофілів слабше забарвлюються, ніж у інших гранулоцитів, і не мають такої вираженої сегментованості. Зрілі базофіли слабосегментовані, у них бобовидне ядро, яке часто маскується базофільною червонувато-бузковою зернистістю, яка заповнює їх цитоплазму. У зернах міститься гепарин, гістамін, серотонін та інші біологічно активні речовини. Очевидно, базофіли стимулюють запальну реакцію, підвищують проникність стінок судин та впливають на скорочення їх м’язової оболонки.

Незернисті лейкоцити – агранулоцити не містять в цитоплазмі спеціальної зернистості, але на мазках крові в них можна бачити азурофільні гранули, які є лізосомами (рис. 51). Агранулоцити – ядерні клітини, в цитоплазмі яких є загальні органели. Однак, структура і функція у них різні, тому їх поділяють на лімфоцити і моноцити.

Лімфоцити є переважаючою, або другою групою за кількістю лейкоцитів. Це округлі або дещо овальні клітини з базофільною цитоплазмою і округлим ядром, яке займає більшу частину клітини. Лімфоцити поділяють на великі, середні і малі.

Великі лімфоцити розміром до 15 мкм із світлим великим ядром, які знаходяться в органах кровотворення – тимусі, селезінці, лімфатичних вузлах. Середні (7-10 мкм) і малі (4-7 мкм) лімфоцити циркулюють у периферійній крові. Основну масу складають малі лімфоцити, на частку яких приходиться 20-35%.

Малі лімфоцити – з округлим щільним ядром і ободком цитоплазми, в якій є невелика кількість органел. Це різнорідна популяція клітин, які розрізняються за ступенем диференціювання і виконуючим функціям. За допомогою сучасних методів досліджень встановлено, що серед лімфоцитів є як короткоживучі (термін життя 3-6 днів), так і довгоживучі (термін життя співпадає з тривалістю життя особини). Зустрічаються клітини як мало диференційовані, які здібні до поділу і подальшої спеціалізації, так і високодиференційовані. Попадаються серед них і стовбурові клітини, які вийшли з кісткового мозку: 1 на 10 тисяч в червоному кістковому мозку та 1 на 100 тисяч в периферійній крові. Вважається, що вони поступаючи в органи кровотворення, можуть давати початок будь-яким клітинам крові, а попадаючи в сполучну тканину, диференціюються у фібробласти, макрофаги, тучні та інші клітини.

Рис. 51. Ультрамікроскопічна будова агранулоцитів:

А-лімфоцит; Б-моноцит: 1-ядро; 2-рибосоми; 3-мікроворсинки; 4-лізосоми (азурофільні гранули); 5-комплекс Гольджі; 6-мітохондрії; 7-піноцитозна вакуоль.

Серед диференційованих лімфоцитів розрізняють Т- і В-лімфоцити. В крові переважно знаходяться числено циркулюючи та довгоживучі Т-лімфоцити (до 70%). Рідше зустрічаються короткоживучі В-лімфоцити (до 30%).

При деяких захворюваннях їх співвідношення змінюється. Вони відрізняються одна від одної тим, що Т-лімфоцити менше і в них більш темна цитоплазма і більш гладенька поверхня, ніж у В-лімфоцитів, в яких помітний світлий перинуклеарний простір, а в електронний мікроскоп видні численні відростки. В онтогенезі лімфоцити диференціюються пізніше інших клітин крові. Розвиваються лімфоцити із стовбурових клітин, які виходять з кісткового мозку і заселяють тимус, мигдалини, лімфатичні вузли, пейерові бляшки та інші лімфатичні утворення.

Т-лімфоцити розмножуються і диференціюються в тимусі. Вони відповідні за клітинний імунітет: знищують чужорідні клітини, патогенні гриби і віруси. Т-лімфоцити визначають направленість кровотворення, відіграють роль у протипухлинному імунітеті, зашкоджують утворенню ауто антитіл, є клітинами імунної пам’яті. В-лімфоцити відповідні за гуморальний імунітет: виробляють антитіла проти бактерій та вірусів, диференціюються в плазматичні клітини. Лімфоцити здійснюють свої функції як в кров’яному руслі, так і за його межами, виходячи в оточуючу тканину.

Моноцити складають 2-5% від всіх лейкоцитів. Це самі великі клітини крові. Їх розмір в краплі крові 9-12 мкм, на мазку 15-20 мкм. Утворюються вони в червоному кістковому мозку з моноцитобластів. Циркулюючи в крові моноцити представляють собою малодиференційовані клітини. У них великі бобоподібні, підковоподібні або лопатеві ядра з дрібнодисперсним хроматином і дрібними ядерцями. Цитоплазма слабобазофільна і містить невелику кількість загальних органел, крім комплексу Гольджі, який добре розвинутий. В крові моноцит перебуває від одного до декілька діб. Моноцити здібні до амебоподібного руху і фагоцитозу. Висиляючись з кровоносного русла, вони диференціюються, перетворюючись у спеціальні макрофаги різних тканин і органів. У теперішній час вважається, що видозміненими моноцитами є макрофаги сполучної тканини (гістіоцити), органів кровотворення (відростчасті макрофаги), нервової системи (мікроглія), кісткової і хрящової тканин (остеокласти та хондрокласти) та інші. В процесі диференціювання в моноцитах збільшується вміст гранулярної цитоплазматичної сітки, вакуолей, лізосом. Моноцити крові і спеціальні макрофаги, які походять з них, здібні фагоцитувати бактерії, залишки клітин, антигени, чужорідні білки, токсини. Вони секретують антибактеріальний білок лізоцим та інші біологічно активні речовини. Гинучи, моноцити збагачують оточуюче середовище речовинами, які стимулюють розмноження клітин.

Кров’яні пластинки крові ссавців – це без’ядерні “осколки” гігантських клітин кісткового мозку – мегакаріоцитів (рис. 52). Загальна кількість їх в 1 мм³ крові людини становить до 300 000. Ділянки цитоплазми, відриваючись від мегакаріоцитів, виходять в кров’яне русло і приймають участь у скипанні крові. Кров’яні пластинки мають неправильну форму, їх розмір в межах 2-4 мкм, середня тривалість життя 5-8 діб. В них міститься речовина тромбопластин, без якого скипання крові неможливо. На поверхні кров’яних пластинок є рецептори, які забезпечують злипання пластинок між собою і прилипання до стінок судини. Ними виробляється речовина, яка стимулює звуження судини. зменшення кількості пластинок або порушення їх структури приводить до кровоточивості.

Рис. 52. Ультрамікроскопічна будова кров’яної пластинки:

1-гранули; 2-брилки глікогену; 3-ендоплазматична сітка; 4-мітохондрії; 5-вакуолі; 6-острівці кров’яної пластинки.

Дата добавления: 2015-10-13