Диференціювання зародкових листків

Зародковий листок	Ембріональні зачатки	Тканинні похідні
Ектодерма	Нервова трубка   Ганглійна пластинка   Плакоди   Шкірна ектодерма   Позазародкова ектодерма     Прехордальна пластинка	Нейрони і нейроглія головного і спинного мозку Нейрони і нейроглія сітківки ока   Нейрони гангліїв Нейроглія гангліїв Хромафінна тканина   Нейрони і нейроглія гангліїв голови Нейрони і нейроглія органу слуху та рівноваги   Епідерміс та його похідні Епітелій присінку ротової порожнини та його похідні Епітелій анального відділу прямої кишки Емаль і кутикула зубу Вторинний покрив піхви   Епітелій амніону Епітелій пупкового канатику   Епітелій ротової порожнини і стравоходу Епітелій трахеї, бронхів та легень
Ентодерма	Кишкова   Жовткова	Епітелій шлунку Епітелій кишечнику Епітелій залоз шлунку Епітелій залоз кишечнику Епітелій печінки Епітелій підшлункової залози Епітелій жовткового мішку

Мезодерма	Соміти: Дерматом   Склеротом     Міотом   Нефротом     Парамезонефральний канал   Спланхнотом   Мезенхіма спланхнотома   Позазародкова мезодерма	Сполучнотканинна основа   Хрящова тканина Кісткова тканина   Посмугована скелетна м’язова тканина   Епітелій нирки Епітелій сім’явиносних шляхів   Епітелій яйцепроводу Епітелій матки Первинний епітеліальний покрив піхви   Мезотелій Кора наднирника М’язова тканина серця   Клітини крові Сполучна тканина Судини Гладенька м’язова тканина Мікроглія   Сполучна тканина хоріону Сполучна тканина амніону Сполучна тканина жовткового мішку Екзоцеломічний епітелій

Таким чином, у людини в ранні періоди ембріогенезу найбільш сильно розвинуті позазародкові частини – хоріон, амніон і жовтковий мішок.

Друга стадія гаструляції (14-17 доба розвитку) стає можливою лише після описаних вище процесів формування позазародкових органів (рис. 33, 34). В епібласті клітини інтенсивно поділяються і зміщуються по напрямку до центру і в глибину. В результаті процесів імміграції клітинного матеріалу утворюється первинна смужка, яка відповідає бічним губам бластопору, і первинний вузлик – аналог дорсальної губи. Ямка, що знаходиться на верхівці вузлика, поступово поглиблюється і, прориваючись через ектодерму, перетворюється в гомолог нейрокишкового каналу ланцетнику. Клітинний матеріал епібласту, який розташований попереду первинного вузлика, через дорсальну губу зміщується в простір між дном аміотичного пухирця і покрівлею жовткового, дає хоріальний відросток. Одночасно з цим, клітинний матеріал первинної смужки розміщується у вигляді мезодермальних крил у прихордальне положення. Зародок приймає тришарову будову і навіть не відрізняється від зародка птахів на подібній стадії ембріогенезу.

На 17 добу розвитку продовжується період закладки осьових зачатків. На цій стадії виявляються всі три зародкових листка. У складі ектодерми клітинні елементи розміщуються в декілька шарів. Із зони головного вузлика спостерігається масове виселення клітин, які, розташовуючись між екто- і ентодермою, приймають мезенхімоподібну будову і утворюють зачаток хорди. Стінки амніотичного пухирця і жовткового мішка в основному двошарові. В стінці жовткового мішка відбувається утворення кров’яних острівців і первинних кровоносних судин.

Зв’язок тіла ембріону з хоріоном відбувається за рахунок судин, які проростають в стінці алантоїсу і ворсинок хоріону. Зовнішній зародковий листок у головному кінці утворений одним шаром найбільш високих клітин у медіальній осі зародка. При переході в ектодерму амніотичного пухирця клітини його сплющуються. У передньому краніальному відділі виявляється первинна смужка і первинний вузлик. Порожнина плодового пухиря вистелена добре розвинутим зовнішнім листком мезодерми (соматоплеври), яка утворює також основу хоріальних ворсинок. Стінки жовткового мішку і амніотичного пухирця вистелени одношаровим епітелієм, а також шаром ентодермальних клітин і вісцеральною екзоцеломічною мезодермою.

Живлення і дихання ембріону відбувається через алантохоріон. Первинні ворсинки омиваються материнською кров’ю.

В різних відділах зародок має неоднакову будову. У передньому краніальному відділі у складі зовнішнього листка намічається нервова пластинка, середній листок утворений мезодермою, а матеріал хорди знаходиться у складі внутрішнього листка. Ці співвідношення дещо змінюються по напрямку до первинного вузлика – виразно виділяється нервова пластинка, а матеріал хорди поступово відокремлюється від ентодерми і зрушується між зовнішнім і внутрішнім листками. Ембріон у цій стадії має вигляд овальної пластинки, яка розпластана на жовтковому мішку.

Починаючи з 20-21 доби відбувається відокремлення тіла зародка від позазародкових органів і остаточне формування осьових зачатків. Зміни в самому зародку виражаються в диференціюванні мезодерми і розчленуванні частини її на соміти. Тому даний період називають сомітним на відмінну від попереднього – передсомітного – періоду закладки осьових зачатків ембріону.

Відокремлення тіла зародка від провізорних органів відбувається шляхом утворення тулубної складки, яка на 20 добу досить виразно виявляється. Зародок все більше відокремлюється від жовткового мішка, поки не виявляється зв’язаним з ним стеблинкою.

Диференціювання зародкових зачатків відбувається наступним чином. Нейруляція – процес утворення нервової трубки – проходить у часі неоднаково в різних ділянках зародка. Замикання нервової трубки починається в шийному відділі, потім розповсюджується назад і дещо повільніше в краніальному напрямку, де формуються мозкові пузирі. Приблизно на 25 добу нервова трубка повністю замикається. Із зовнішнім середовищем контактують тільки два отвори, які не замикаються, на задньому і передньому кінцях – передній і задній невропори. Задній невропор відповідає нейрокишковому каналу. Через 5-6 діб обидва невропори заростають. Гангліозні пластинки сегментуються і дають початок спинномозковим вузлам і хромафіної тканині.

Хордальний відросток – провізорний орган – розсмоктується.

Диференціювання мезодерми починається з 20 доби ембріогенезу. Дорсальні ділянки мезодермальних листків розділяються на щільні сегменти, які лежать по боках від хорди – соміти. Процес сегментації дорсальної мезодерми і утворення сомітів починається в головній частині зародка і швидко прямує в каудальному напрямку. На 22 добу розвитку у ембріона виявляється 7 пар сегментів, на 25 – 14, на 30 – 30 і на 35 добу – 43-44 пари. На відміну від сомитів вентральні ділянки мезодерми (спланхнотом) не сегментується, а розщіплюється на два листка – вісцеральний і парієтальний. Невеликий ділянок мезодерми, який зв’язує соміти із спланхнотомом, розділяється на сегменти – сегментні ніжки. На задньому кінці зародка сегментації цих відділів мезодерми не відбувається. Тут замість сегментних ніжок розміщується несегментований нефрогенний зачаток (нефрогенний тяж).

В процесі диференціювання мезодерми із дерматому і склеротому виникає ембріональний зачаток сполучної тканини – мезенхіми. В утворенні мезенхіми приймають участь також інші зародкові листки, хоча переважно вона виникає з мезодерми. Частина мезенхіми розвивається за рахунок клітин, які мають ектодермальне походження. Участь в утворенні мезенхіми приймає і зачаток ентодерми головного відділу кишкової трубки.

Відокремлення кишкової ентодерми починається з моменту появи тулубної складки, яка, поглиблюючись, відділяє ентодерму майбутньої кишки від позазародкової ентодерми жовткового мішка. В задній частині зародка до складу кишки, яка формується, входить також ділянка ентодерми, з якої раніше виник ентодермальний виріст алантоїсу. На початку 4 тижня на передньому кінці зародка утворюється ектодермальне вип’ячування – ротова ямка. Поглиблюючись, ямка доходить до переднього кінця кишки і після прориву мембрани, яка їх розділяє перетворюється в ротовий отвір. Таким чином, до 2 місяця розвитку завершується закладка навіть усіх органів майбутньої дитини.

Анатомічне формування органів (органогенез) відбувається паралельно процесам гістогенезу (утворенню тканин).

Нервовий зачаток представлений похідними нервової пластинки: нервовою трубкою, ганглійною пластинкою і плакодами – потовщеннями в шкірній ектодермі, яка приймає участь у розвитку органів чуття (слуху, зору). У нервовій трубці первинно однорідні медулобласти диференціюються в двох напрямках: нейробласти, які дають у подальшому нервові клітини, і спонгіобласти, які перетворюються в елементи макроглії.

У розвитку шкіри поряд з дерматомом бере участь ектодерма, з якої розвивається епідерміс (епітеліальна частина шкіри). Пізніше утворюються похідні шкіри: потові, сальні і молочні залози, волосся, нігті.

Кишкова трубка утворюється первинно як частина ентодерми жовткового мішка, потім до складу її переднього відділу входить матеріал прехордальної пластинки. З цієї пластинки розвивається в подальшому багатошаровий епітелій переднього відділу травної трубки. Мезенхіма кишкової трубки перетворюється в сполучну тканину і гладеньку мускулатуру.

Сечостатева система історично пройшла декілька етапів, що відображається на розвитку цієї системи у людини. В процесі еволюції послідовно змінювали один одного переднирка, первинна нирка і вторинна нирка, або остаточна нирка. У людини в процесі розвитку переднирка і первинна нирка закладаються у вигляді рудиментарних або розвинутих лише частково структур. Наприкінці 2 місяця внутрішньоутробного розвитку розрізняють закладку статевої системи. Процес утворення первинних статевих клітин відбувається раніше, в стінці поблизу жовткової ентодерми, потім вони переміщуються з током крові у ділянку статевих залоз, які розвиваються, і утворюють разом з фолікулярними і підтримуючими клітинами фолікули (або сім’яні канальці) статевих залоз. Таким чином, крім статевих залоз, інші клітини сечостатевої системи утворюються з мезодермального епітелію і мезенхіми.

Судинна система є похідною мезенхіми. Первинні судини з’являються в мезенхімі жовткового мішка, де вони утворюються з кров’яних острівців. Пізніше судини формуються в хоріоні і амніоні. У тілі зародка судини з’являються у вигляді порожніх трубок, які пізніше заповнюються кров’ю. Жовтковий мішок досить рано редукується, його змінює алантоїдний кровообіг, результатом розвитку якого і є пупковий (або плацентарний) кровообіг. Раніше за всіх в тілі зародка виникає аорта і великі кардіальні судини.

Серце утворюється у вигляді двох порожніх ендотеліальних трубок, які розвиваються з мезенхіми і розміщуються між ентодермою і вісцеральними листками спланхнотомів. По мірі відокремлення тіла зародка ендотеліальні трубки зближаються, зливаються і перетворюються в закладку ендокарда. Ділянки спланхнотомів у цій області потовщуються, утворюючи міоепікардіальні пластинки – зачаток міокарду і епікарду. Таким чином, розвиток судин і ендокарду відбувається виключено за рахунок мезенхіми, а міокарду і епікарду – за рахунок міокардіальної пластинки вісцерального листка спланхнотому.

Розвиток скелету і сполучної тканини відбувається з мезенхіми.

Позазародкові органи. На 3 тижні розвитку у взаємовідношеннях хоріону і слизової оболонки матки виявляються певні особливості. У слизовій оболонці матки, яку після імплантації називають децидуальною, тобто яка відпадає, розрізняють три відділи: основну оболонку, що відпадає, яка розміщується між плодом і м’язовою стінкою матки, сумкову оболонку, що відпадає, яка відокремлює зародок від порожнини матки і пристінну оболонку, яка відпадає, що утворена іншою частиною слизової оболонки матки (рис. 35, 36).

Хоріон, у цей час, на всьому протязі покритий ворсинками, які складаються з епітелію, що утворюється з трофобласту і сполучної тканини, яка сформувалася з позазародкової частини мезенхіми. У частині хоріону, яка повернута до основної оболонки, що відпадає, ворсинки більш великі, ніж в інших відділах. У подальшому ця різниця виглядає більш виразно. Причому ворсинки в ділянці пристінної і сумкової оболонок зовсім зникають, а в ділянці основної оболонки замінюються дуже розгалуженими вторинними ворсинками, строму яких утворюють кровоносні судини, які ростуть по алантоїсу і сполучна тканина. Від цього моменту хоріон поділяється на два відділи – густий гіллястий і гладенький. За рахунок основної оболонки утворюється материнська частина плаценти, а за рахунок гіллястого хоріону – її плодова частина. Гіллястий хоріон до 3 місяця розвиту приймає разом з основною оболонкою типову для сформованої плаценти дископодібну форму.

Рис. 35. Ембріон людини місячного віку:

1-ембріон; 2-амніон; 3-пупковий канатик; 4-жовтковий мішок; 5-ворсинки хоріону (рис. В.Г.Єлісєєва).

Плацентація у людини відбувається впродовж 3-8 тижнів внутрішньоутробного розвитку і співпадає з періодом формування зачатків органів. Цей період є другим критичним періодом в ембріогенезі людини, так як різні патогенні впливи в цей час найбільш часто можуть викликати порушення.

Процес формування плаценти тісно пов’язаний з розвитком алантоїсу. У людини алантоїс не досягає суттєвого розвитку і представляє собою невеликий пальцеподібний відросток ентодерми, який вростає в амніотичну ніжку. Значення алантоїсу в забезпеченні живлення і дихання зародку досить велике, так як по ньому до хоріону ростуть судини, кінцеві розгалуження яких залягають в стромі вторинних ворсин. Алантоїс редукується на 2 місяці ембріогенезу.

Рис. 36. Ембріон людини 3 місяців:

1-основна відпадаюча оболонка; 2-сумкова відпадаюча оболонка; 3-пристінкова відпадаюча оболонка; 4-гладенький хоріон; 5-гіллястий хоріон; 6-амніон (рис. В.Г.Єлісєєва).

Жовтковий мішок приймає участь в живленні і диханні ембріону досить малий час. Після утворення тулубної складки жовтковий мішок виявляється пов’язаним з кишкою жовтковим стебником. Сам жовтко­вий мішок зміщується в простір між мезенхімою хоріону і амніотичною оболонкою. В якості кровотворного органу він функціонує до 7-8 тижня, а потім підлягає зворотному розвитку. У складі пупкового кана­тику залишок жовткового мішка пізніше виявляється у вигляді вузької трубочки. У стінці жовткового мішка формуються первинні статеві клі­тини – гонобласти, які мігрують з нього з кров’ю в зачаток статевих за­лоз. Амніотична оболонка досить швидко збільшується в розмірах, і до кінця 7 тижня її сполучна тканина входить в контакт із сполучною ткани­ною хоріону. При цьому, епітелій амніону переходить на пупковий канатик і в ділянці пупкового кільця змикається з ектодермальним покри­вом шкіри ембріону. Амніотична рідина створює необхідну для розвитку зародка водне середовище і підтримує до кінця вагітності необ­хідний склад і концентрацію солей в приплодовій рідині. Сформо­вана до цього часу плацента забезпечує кінцеве диференціювання і бурх­ливий ріст зачатків органів ембріону, які утворилися в попередній період.

Дитяче місце, або плацента. Плацента – позазародковий орган, за рахунок якого встановлюється зв’язок зародка з організмом матері. Пла­цента людини відноситься до типу дископодібних гемохоріальних вор­синчастих плацент. В її складі розрізняють зародкову, або плодову, і ма­теринську, або маткову частини (рис. 37, 38). Зародкова частина утво­рена ворсинчастим хоріоном. Материнська частина є похідним ша­ром слизової оболонки матки, яка відпадає. Плацентою виконуються числен­ні функції: трофічна, екскреторна для ембріону, захисна від різ­них побічних агентів небіологічного походження і біологічних (мік­роби, віруси). Плацента є також органом імунобіологічного захисту. Пла­цента є ендокринним органом. У плаценті виробляються хоральний гонадотропін, який виявляється в перші 8-10 тижнів розвитку, прогесте­рон (замінює функцію жовтого тіла), соматомамотропін (стимулює ріст молочних залоз) та інші.

Зародкова (плодова) частина плаценти побудована з трофобластич­ного епітелію і позазародкової сполучної тканини, яка утворює строму хоріальних ворсинок, що контактують з материнською кров’ю. Тут роз­різняють хоріальну пластинку і хоріальні ворсинки: якірні, які прикріп­люють її до тканин матері, стовбурові і кінцеві, які омиваються материнською кров’ю.

Рис. 37. Будова плаценти:

1, 3-плідна частина плаценти; 1а-слизова сполучна тканина; 2-гемохоріальний простір, який заповнений материнською кров’ю; 3-ворсинки хоріону; 3а-фібриноїд Рора; 4-маткова частина плаценти (базальний шар слизової оболонки матки); 4а-перегородка між лакунами; 5-м’язова оболонка матки; 6-пупковий канатик; 7-епітелій амніону; 8-власний шар амніотичної оболонки; 9-амніотична оболонка; 10-мезенхіма (сполучна тканина) хоріону; 11-цитотрофобласт; 12-синцитіотрофобласт; 12а-фібриноїд Ніттабух; 13-хоріальна пластинка; 14-кровоносна судина; 15-децидуальні клітини; 16-кровоносна судина в м’язовій оболонці; А-пупкова артерія; В-пупкові вени (рис. В.Г.Єлісєєва).

Трофобластичний епітелій із збільшенням терміну вагітності перетерплює закономірні зміни. На ранніх стадіях він представлений глибоким клітинним шаром – цитотрофобластом (шар Лангханса) і поверхневим, який називають симпластотрофобластом, або плазмодіотрофобластом. Цитотрофобласт побудований на ранніх стадіях з одного ряду великих клітин, які мають овальні ядра. Ці клітини розмножуються мітозом. З них розвивається симпластотрофобласт, який представляє собою суцільну цитоплазматичну масу з величезною кількістю ядер.

У симпластотрофобласті міститься велика кількість різних протеолітичних і окислювальних ферментів, що пов’язано з його активною роллю в переробці поживних речовин. У цитоплазмі багато також дрібних ліпідних включень, які входять до складу гонадотропних гормонів, які тут утворюються. На поверхні плазмодіотрофобласту виявляється щіткова облямівка, а в цитоплазмі – піноцитозні пухирці, лізосоми та інші органели. Починаючи з 4 місяця цитотрофобласт навіть зникає, до кінця вагітності зберігаються лише окремі клітини. Ворсини виявляються покритими тільки симпластотрофобластом. Місцями зникає і симпластотрофобласт і на його місці відкладається фібриноподібна інтенсивно забарвлена маса, яка, очевидно, є продуктом сироватки крові і розпаду трофобластичних елементів (фібриноїд Лангхансу).

Строма ворсин утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, яка в їх основі продовжується в сполучну тканину хоріальної пластинки. Строма ворсин у 5-6-тижневого плоду представлена багатовідростчастими фібробластами і своєрідними великими зернистими макрофагами (клітини Кащенко-Гофбауера). Проміжна речовина багата ретикулярними волокнами, колагенові волокна відсутні або, наприкінці І триместру, представлені тонкими і рідкими пучками. В основній речовині сполучної тканини міститься значна кількість гіалуронової і хондроїтинсерної кислот, з якими пов’язана регуляція проникності плаценти.

Із збільшенням терміну вагітності зменшується кількість макрофагів, з’являються фібробласти. Кількість колагенових волокон хоча і збільшується, але все ж до кінця вагітності в більшості ворсин залишається невеликою. Особливо помітні зміни спостерігаються в основній речовині. Починаючи з 7-8 тижня розвитку різко зменшується її в’язкість внаслідок деполімеризації гіалуронової і хондроїтинсерної кислот. Паралельно збільшується активність гіалуронідази, за рахунок якої і відбувається розщеплення молекул цих сполук. Зменшується в’язкість основної речовини між тканинами матері і ембріону. З боку хоріальної пластинки у ворсини вростають гілки пупкової вени, які розпадаються тут на капілярну сітку.

По системі пупкових вен до ембріону поступає збагачена киснем і поживними речовинами кров.

Рис. 38. Схема ультрамікроскопічної будови ворсинки плаценти людини: А-8-9 тижнів; Б-40 тижнів розвитку: 1-міжворсинчастий простір; 2-мікроворсинки; 3-симпластотрофобласт; 4-ядра симпластотрофобласта; 5-цитотрофобласт; 6-ядро цитотрофобласта; 7-базальна мембрана; 8-міжклітинний простір; 9-фібробласт; 10-макрофаги (клітини Кащенко-Гофбауера); 11-ендотеліоцит; 12-просвіт кровоносної судини; 13-еритроцит; 14-базальна мембрана гемокапіляра (рис. В.Г.Єлісєєва).

Базальна пластинка – сполучна тканина слизової оболонки матки, яка містить децидуальні клітини. Ці великі, заповнені глікогеном елементи утворюються з малодиференційованих клітин сполучної тканини, які розміщуються в глибоких шарах власної пластинки слизової оболонки матки. На звичайних препаратах децидуальні клітини – великі елементи з чіткими межами і округлими ядрами. У базальній мембрані, частіше в місці прикріплення ворсин до материнської частини плаценти, зустрічаються скупчення клітин периферійного цитотрофобласту.

Вони нагадують децидуальні клітини, але відрізняються вираженою базофілією цитоплазми. Аморфна субстанція (фібриноїд Рора) знаходиться на поверхні базальної пластинки. Від базальної пластинки до хоріону відходять сполучнотканинні перегородки, які зростаються з декількома ворсинами. Перегородки, разом з цими якірними ворсинами, поділяють плаценту на окремі частки або котиледони, які добре помітні неозброєним оком з материнської сторони плацентарного диску. Трофобластичні клітини базальної пластинки разом з фібриноїдом відіграють суттєву роль у забезпеченні імунологічного гомеостазу в системі мати – плід.

Частина основної оболонки, яка відпадає, розташованої на межі ворсинчастого і гладенького хоріону, тобто по краю плацентарного диску, при розвитку плаценти не руйнується. Щільно приростаючи до хоріону, вона утворює затульну пластинку, яка зашкоджує витіканню крові з лакун плаценти.

Кров в лакунах безперервно поновлюється. Вона поступає з маткових артерій, які входять з м’язової оболонки матки. Ці артерії ідуть по плацентарним перегородкам і відкриваються в лакуни. Материнська кров відтікає від плаценти по венам, які відкриваються до лакун великими отворами.

Амніотична оболонка – орган, який утворює стінку резервуару знаходиться плід. Основна його функція – виробка приплідних вод, що забезпечують середовище для розвитку ембріону і охороняє його від механічних пошкоджень. Амніон виконує активний обмін приплідних вод: його епітелій виділяє приплідні води, а також приймає участь в зворотному всмоктуванні їх. Амніон виконує також захисну роль, попереджує проникність до плоду шкідливих агентів.

Амніотична оболонка складається з епітелію, який повернутий до порожнини амніону, а сполучнотканинної строми, пухкої і зв’язаної з гладеньким і ворсинчастим хоріоном. Епітелій на ранніх стадіях розвитку на всьому протязі одношаровий плоский, утворений великими полігональними, тісно прилягаючими одна до одної клітинами, в яких постійно зустрічаються картини мітозу. На 3 місяці розвитку епітелій перетворюється в призматичний. Епітелій плацентарного диску циліндричний, а місцями багаторядний. Ядра клітин, як правило, розміщуються в їх апікальних частинах. На поверхні епітелію виявляються мікроворсинки, які приймають участь в резорбції приплідних вод. У цитоплазмі містяться невеликі краплі ліпідів, зерна глікогену і кислих мукополіцукрів, типу гіалуронової кислоти, кількість яких особливо велике уздовж клітинної мембрани. В апікальних частинах клітин є різної величини вакуолі, вміст яких виділяється в порожнину амніону. Епітелій позаплацентарного амніону – кубічний, ядра частіше розміщуються центрально. В цьому епітелії міжклітинних вакуолей значно більше, ніж у плацентарному. В епітелії амніону, який покриває плацентарний диск здійснюється переважно секреція, а в епітелії позаплацентарного амніону – резорбція приплідних вод.

У стромі амніотичної оболонки розрізняють базальну мембрану, шари компактної сполучної тканини і губчастий шар пухкої сполучної тканини, яка зв’язує амніон з хоріоном. У шарі компактної сполучної тканини розрізняють безклітинну частину, яка лежить під базальною мембраною, і поверхневу клітинну частину, яка складається з декількох шарів фібробластів, між якими знаходиться густа сітка щільно прилягаючих один до одного тонких пучків колагенових і ретикулярних волокон. У всьому шарі компактної сполучної тканини пучки колагенових волокон утворюють неправильної форми решітку, що орієнтована паралельно поверхні оболонки. Рідкісні пучки колагенових волокон, які є продовженням тих, які залягають у шарі компактної сполучної тканини, що зв’язує амніон з хоріоном. Цей зв’язок досить неміцний, тому обидві оболонки відокремлюються одна від одної. В основній речовині багато глікозаміногліканів.

Пупковий канатик утворюється, в основному, з мезенхіми, яка знаходиться в зародковій ніжці і жовтковому стеблику. В його формуванні приймають участь також алантоїс і судини, які по ньому ростуть. З поверхні всі ці утворення оточені амніотичною оболонкою. Жовтковий стеблик і алантоїс швидко редукуються, і в пупковому канатику новонародженого виявляються лише їх залишки.

Сформований пупковий канатик – пружне сполучнотканинне утворення, в якому проходять дві пупкові артерії і пупкова вена. Він утворений типовою студенистою тканиною, в якій міститься велика кількість гіалуронової кислоти. саме ця тканина, яка отримала назву “вартоновий холодець”, забезпечує тургор і пружність канатику. Амніотична оболонка, яка покриває поверхню канатику зростається з його студенистою тканиною. Значення цієї тканини надзвичайно велике. Вона захищає пупкові судини від стискування, забезпечуючи тим самим безперервне постачання ембріону поживних речовин і, головне, кисень. Поряд з цим, студениста тканина зашкоджує проникненню шкідливих агентів з плаценти до ембріону позасудинним шляхом і виконує, таким чином, захисну функцію.

Підсумовуючи все викладене, можна відмітити основні особливості ранніх стадій розвитку зародка людини:

1. Асинхронний тип повного дроблення і утворення “світлих” і “темних” бластомерів,

2. Раннє відокремлення і формування позазародкових органів,

3. Раннє утворення амніотичного пухирця і відсутність амніотичних складок,

4. Наявність двох фаз гаструляції – делямінації та імміграції, між якими відбувається інтенсивний розвиток провізорних органів,

5. Інтерстиціальний тип імплантації,

6. Сильний розвиток амніону, хоріону і слабкий розвиток жовткового мішку і алантоїсу,

7. Гемохоріальний тип плаценти.

Дата добавления: 2015-10-13