Я Д Р О

Длябільшостіеукаріотичних клітинхарактерно наявність одного ядра, але бувають і багатоядерні клітини (наприклад: мегакаріоцити – спеціалізовані клітини кісткового мозку, остеокласти кісткової тканини та ін.). Багатоядерними клітинами можуть ставати клітини печінки, наднирників. Зустрічаються ядра сегментовані (зернисті лейкоцити крові) і навіть гілкуваті.

В клітинах існують певні співвідношення між розмірами ядра і цитоплазми, які характерні для видової приналежності організму, тканини, органу. Ці співвідношення непостійні, вони можуть варіювати в широких межах в залежності від віку і функціональної активності організму, органу, клітини. У молодих малодиференційованих клітинах ядра відносно крупніше, ніж у зрілих спеціалізованих. В активно функціонуючих клітинах, порівняно з недіючими клітинами того ж типу, ядра більш крупніше. Зміни розмірів ядра і цитоплазми диктуються особливостями внутрішньоклітинного метаболізму. Існує думка, що певне співвідношення розмірів ядра і цитоплазми, яке називається критичним, є товчком до поділу клітини.

Хімічний склад ядра помітно відрізняється від складу цитоплазми. В ядрі міститься навіть вся ДНК клітини, багато основних білків типу гістонів і негістонових глобулярних білків. РНК і ліпідів менше, ніж у цитоплазмі. З неорганічних сполук велику роль відіграють вода, іони Са і Mg.

Функція ядра визначається наявністю ДНК, в якій міститься вся генетична інформація. В ядрі відбувається редуплікація (подвоєння) молекул ДНК, завдяки чому генетична інформація в повному об’ємі передається наступним генераціям клітин. В ДНК у вигляді послідовних нуклеотидів закодована інформація про первинну структуру білків, яка реалізується в процесі синтезу. В ядрі синтезуються всі три види РНК: рРНК, іРНК і тРНК та утворюються субодиниці рибосом. Таким чином, ядро створює весь апарат синтезу білку і регулює цей синтез як з якісної, так і з кількісної сторони, що визначає життєдіяльність клітини, так як практично всі функції в клітини забезпечуються білками.

Б у д о в а я д р а. Ядро складається з ядерної оболонки (каріолеми), яка відмежовує ядро від цитоплазми, хроматину, ядерця і каріоплазми (рис. 14).

4 3 5 6

Рис. 14. Будова ядра:

1-каріолема; 2-пора з поровим комплексом; 3-каріоплазма; 4-конденсований і 5-дифузний хроматин; 6-ядерце; 7-рибосоми; 8-цистерни ендоплазматичної сітки.

Каріолема (ядерна оболонка, каріотека) складається з двох елементів біологічної мембрани товщиною по 7 нм, які розділені проміжками 10-20 нм. Зовнішня мембрана за структурно-хімічною організацією подібна мембранам гранулярної цитоплазматичної сітки. До неї приєднуються рибосоми, вона може утворювати вип’ячування, відшнуровуватися в цитоплазму. Внутрішня мембрана гладенька, без вип’ячувань. До неї прикріплюються ниті хроматину (рис. 15). Особливість каріолеми – наявність пор. Це округлі ділянки діаметром 50-100 нм, де зливаються зовнішня і внутрішня мембрани. Вони заповненні «пробкою», фібрилярними і глобулярниим білками, які утворюють поровий комплекс. Розміри пор, які правило, постійні, а їх кількість може зменшуватися в процесі диференціювання і функціонування клітини. В середньому доводиться до 10 пар на 1 мкм² поверхні ядра. По межі округлого отвору в ядерній оболонці розміщується три рядки гранул, по вісім в кожному: один ряд лежить з боку ядра, другий – з боку цитоплазми і третій – в центральній частині пори. Від цих гранул відходять фібрилярні відростки. Фібрили, які відходять від периферійних гранул, можуть в центрі створювати перегородку, або діафрагму упоперек пори.

Рис. 15. Будова комплексу пор:

1-перинуклеарний простір4 2-внутрішня ядерна мембрана; 3-зовнішня ядерна мембрана; 4-периферійні гранули; 5-центральна гранула; 6-фібрили, які відходять від гранул; 7-діафрагма пори; 8-фібрили хроматину.

Через пори здійснюється транспорт речовин між ядром і цитоплазмою, але, незважаючи на досить великі розміри, не всі молекули можуть пройти через них. Поровий комплекс володіє вибірковою проникністю. Він пропускає, наприклад, такі великі структури, як білки-гістони, субодиниці рибосом, але затримує численні дрібні неорганічні молекули.

Хроматин (chroma – колір) не виявляється в живому ядрі, але стає помітним у фіксованому інтерфазному ядрі у вигляді брилок, ниток, скупчень, які фарбуються основними фарбами.

За хімічним складом хроматин представляє собою комплексну сполуку ДНК і білків – дезоксирибонуклеопротеїди (ДНП). Таким чином, хроматин - це хромосоми в деконденсованому вигляді. Одна молекула ДНК відповідає одній хромосомі. Довжина молекул ДНК досить велика – від 0,5 мкм до 7 см. У людини довжина молекул ДНК всіх хромосом однієї клітини дорівнює 170 см. Чим більше пухко укладені хромосоми, тим активніше відбувається на них транскрипція РНК і редуплікація ДНК.

Рис. 16. Електронограма. Ядро адренокортикоцита пучкової зони кори надниркової залози. Велике ядерце (1), скупчення хроматину по периферії ядра (2), широкі ядерні пори (3). Зб. 8000.

Деконденсування хромосом неоднаково виражено на всьому протязі ДНП. Більш деконденсовані ділянки забарвлюються сильніше і мають вигляд брилок хроматину (гетерохроматин). Чим помітніше хроматин в ядрі, тим він більш конденсований і менш активний. Недіяльний хроматин повністю конденсований. Повністю конденсований хроматин і в хромосомах під час мітозу. Найбільш активні синтетичні процеси відбуваються в ділянках дифузного хроматину (еухроматин) – в повністю деконденсованих ділянках хромосом. Звідси ясно, що по вигляду і розташуванню хроматину можна робити висновок про активність синтетичних процесів не тільки в ядрі, але і в клітині. Чим дифузніше хроматин, тим вище синтез РНК і активніше в клітині проходить синтез білка. Такий вигляд хроматину характерний для молодих, здібних до поділу клітин. В процесі диференціювання клітини, збільшується кількість конденсованого хроматину – відбувається виключення ділянок молекули ДНК з процесу транскрипції. Конденсований хроматин щільно зв’язаний з внутрішньою мембраною каріолеми. В результаті цього хромосоми в ядрі інтерфазної клітини, очевидно, не розкидані, а кожна з них займає певний простір.

Ядерце – найбільш щільна ділянка ядра округлої форми, діаметром 1-5 мкм (рис. 16). Забарвлюється ядерце основними барвниками. Як правило, в ядрі міститься 1-2 ядерця, але може бути і більше. Загальний об’єм ядерець складає до 1,5% від ядерного об’єму. Розміщується ядерце поблизу певної ділянки хромосоми - ядерцевого організатора. В ділянці ядерцевого організатора ДНК розміщуються гени, на яких відбувається синтез рибосомної РНК – основного виду РНК ядерець. В ділянці ядерця рРНК синтезується, накопичується і з’єднується з білками – утворюються рибонуклопротеїди (РНП). Тут же РНП об’єднуються в субодиниці рибосом. Ядерце – неоднорідна структура. Ядерце складається на 60-90% з білків, 2-8% РНК, 5-12% ДНК. В ньому розрізняють тонкі фібрили і гранули, які поміщені в аморфну речовину. Вважається, що фібрили – це ділянки молекул ДНК в ділянці ядерцевого організатору і РНП, а гранули – субодиниці рибосом.

Розміщення компонентів ядерця може бути різним, як і його розміри. Це залежить від активності синтезу, накопичення і виведення в цитоплазму рРНК. При активному синтезі рРНК ядерце велике, його фібрили лежать пухко, гранул багато. При послабленні синтезу рРНК розміри ядерця зменшуються, фібрили лежать щільно, гранул мало, або немає зовсім. В період поділу клітини ядерце зникає, його матеріал розсіюється в ядрі між хромосомами. Матеріал ядерця входить до складу матриксу хромосом і разом з ними передається дочірнім клітинам. По закінченню мітозу відбувається звільнення компонентів матриксу і організація нових ядерець.

Каріоплазма – рідка фаза ядра, де розміщуються всі його структури. В ньому міститься велика кількість білків, які утворюють ядерний матрикс. Припускають, що ці білки відіграють важливу роль в підтримці загальної структури ядра і беруть участь в регулюванні синтезу нуклеїнових кислот. До складу каріоплазми входять і дрібні молекули органічної і неорганічної природи.

Дата добавления: 2015-10-13