К Л І Т И Н Н А Т Е О Р І Я

Думка про існування елементарних одиниць, з яких складаються рослини, тварини і людина, з’явилась ще в глибокій давності. В різні епохи ці одиниці трактувались по різному (у Демокрита – це атоми, у Аристотеля – однорідні і неоднорідні частини тіла, у Гіппократа і Галена – чотири первинні рідини – кров, слиз, чорна і жовта жовч, у Окена – органічні кристали або інфузорії). Однак, це були абстрактні висновки, і тільки з винаходом мікроскопу дослідники природи переконались в існуванні елементарних одиниць, які утворюють живі тіла.

К л і т и н н а т е о р і я – одно із самих біологічних узагальнень, що затверджує єдність принципу будови і розвитку світу рослин і світу тварин. Клітинна теорія встановлює загальний структурний елемент рослинних і тваринних організмів, гомологічний за законами свого розвитку і аналогічний за життєвою проявою у всій органічній природі. Цей елемент – клітина.

Зародження уявлень про клітинну будову рослин пов’язано з першими спробами застосувати для наукових досліджень мікроскоп, винайдений на межі XVI – XVII століть.

В 1665 році англійський фізик Гук у своїй роботі “Мікрографія” серед інших випадкових спостережень описує будову корки, на тонких зрізах якої він знайшов правильно розміщені пустоти. Ці пустоти Гук назвав “порами, або клітинами”.

Італійський медик і натураліст Мальпігі, англійський натураліст Грю в 70-х роках XVII століття описали в різних органах рослин “мішечки, або міхурці”. Клітини зображував на своїх рисунках і голландський мікроскопист А. Левенгук. Однак дослідники XVII ст., які показали розповсюдженість “клітинної будови” рослин, не розуміли значення відкритого факту. Клітини здавались їм пустотами в безперервній масі рослинних органоїдів. Стінки клітин Грю розглядав як волокна, в результаті чого він запропонував термін “тканина” в порівнянні з текстильною тканиною. В XVII ст. дослідження мікроскопічної будови органів тварин мали випадковий характер і не дали будь-яких знань про клітинну будову тваринних організмів.

До XVIII ст. належать перші спроби порівняти мікроструктури рослинних і тваринних клітин. Вольф у своїй науковій праці “Теорії зародження” (1759) спробує порівняти розвиток будови рослин і тварин. За Вольфом зародок як у рослин, так і у тварин розвивається з безструктурної речовини, в якій рух створюють канали (судини) і пустоти (клітини). Фактичні дані, наведені Вольфом, були помилкові і не додали нових знань до того, що було відкрито дослідниками XVII ст., але теоретичні уявлення в значній мірі передбачили ідеї майбутньої клітинної теорії.

Перша чверть XIX ст. характеризується значним поглибленням уявлень про клітинну будову рослин, що було пов’язано із значними покращеннями в конструкції мікроскопа, зокрема створенням ахроматичних лінз. Лінк і Молднхоуер встановлюють наявність у рослинних клітинах самостійних стінок. Виявляється, що клітина є певною індивідуалізованою, морфологічно відокремленою структурно.

У 1831 році Моль доказує, що навіть такі, здавалось би, неклітинні структури рослин, як водоносні трубки, розвиваються з клітин. Мейен у “Фітотомії” (1830 р.) дає виразне уявлення про рослинні клітини, які бувають або одинарними, так що кожна клітина є незвичайний індивід, як це зустрічається у водоростей і грибів, або, утворюючи більш високо організовані рослини, вони з’єднуються в більш або менш значні маси. Мейен підкреслює самостійність обміну речовин кожної клітини. В 1831 р. Роберт Браун описує ядро і висловлює думку, що воно є складовою частиною рослинної клітини.

На початку XIX ст. вчені спробують порівняти мікроскопічну будову рослинних і тваринних клітин. Клітинну структуру рослин порівнювали з “клітинною тканиною” (клітковиною) тварин, під якою розуміли пухку сполучну тканину. При деяких способах спостережень, що використовувались тоді, наприклад, вдуванні повітря, пластинки основної речовини цієї тканини утворюють щось подібне до камер, а так як клітиною називали будь-яку камеру, то ця тканина одержала назву “клітинна тканина”. Порівняння клітин рослин і клітковини тварин було помилковим і формальним. Такі порівняння будови рослин і тварин були зроблені Ламарком і П.Н.Горяніновим, яких деякі автори безпідставно висували як творців клітинної теорії.

Поняття “тваринна тканина” було введено Вігіа в 1801 р., але він виділяв тканини на основі анатомічного препарування і не використовував мікроскоп. Розвиток уявлень про мікроскопічну будову тваринних тканин пов’язаний насамперед з дослідженнями чеського вченого Пуркіньє, який створив у Бреславлі велику школу. Пуркіньє та його учні (особливо слід відзначити Г.Валентина) досліджували різноманітні тканини і органи ссавців і людини, визначили в першому і самому загальному вигляді їх мікроскопічну будову, зібрали великий матеріал, без якого Шванну важко було б створити клітинну теорію. Пуркіньє і Г.Валентин неодноразово порівнювали окремі клітини рослин із спеціальними мікроскопічними структурами тварин, які Пуркіньє частіше всього називав “зернятками” (для деяких тваринних структур в його школі використовувався термін “клітина”). В 1837 році Пуркіньє виступав у Празі з доповідями, в яких повідомив про свої спостереження будови шлункових залоз, нервової системи та ін.. На таблиці, доданій до його доповіді, були представлені виразні зображення деяких клітин тваринних тканин. Проте встановити гомологію клітин рослин і тварин Пуркіньє не вдалося. По-перше, під “зернятками” він розумів то клітини, то клітинні ядра. По-друге, термін “клітина” тоді розумівся як “простір, обмежений стінками”. Між тим Пуркіньє знав, що “зернятка” тваринних тканин не є простором, обмеженим стінками, а є скупченням якоїсь речовини і не мають усередині пустоти. Тому порівняння клітин рослин і “зерняток” тварин Пуркіньє розглядав у плані аналогії, а не гомології цих структур.

Другою школою, де активно вивчали мікроскопічну будову тваринних тканин, була берлінська лабораторія Йоганна Мюллера. Сам Мюллер вивчав мікроскопічну будову спинної струни (хорди), а його учень Генлє опублікував дослідження про кишкові війки, в якому дав опис різних епітеліїв і показав їхню клітинну будову. У лабораторії Мюллера були виконані класичні дослідження Теодора Шванна, які поклали основу клітинної теорії. Роботі Шванна допомогли, з одного боку, дослідження його попередників (особливо школа Пуркіньє і Генлє), з другого боку, та обставина, що Шванн знайшов правильний принцип порівняння клітин рослин і елементарних мікроскопічних структур тварин. Клітини рослин і тварин багато в чому не схожі одна на одну, до того ж клітини тваринних тканин надто різноманітні. Але ядра у всіх клітин дуже схожі. Узявши за основу клітинної структури ядро, Шванн встановив гомологію і доказав відповідність будови і росту мікроскопічних елементарних структур рослин і тварин. Велике значення в роботах Шванна відіграли дослідження Шлейдена, у якого в 1838 році вийшла робота “Матеріали з фітогенезу”. На основі цієї статті Шлейдена часто називають співавтором клітинної теорії. Основна ідея клітинної теорії – відповідність клітин рослин і елементарних структур тварин – була Шлейденом не прийнята. У своїй роботі він ставив лише питання, як утворюються клітини рослин. Відповідаючи на нього, Шлейден висунув теорію новоутворення клітин з безструктурної речовини, згідно з якою спочатку із дрібнішої зернистості конденсується ядерце, навколо нього утворюється ядро, яке є утворювачем клітини (цитобластем). Однак, ця теорія базувалась на невірних фактах. У 1838 році Шванн публікує три попередні повідомлення, а у 1839 р. з’являється його класичний твір “Мікроскопічні дослідження про відповідність у структурі і рості тварин і рослин”, де у назві виражена основна думка клітинної теорії. У перший частині книги Шванн розглядає будову хорди і хряща, показує що, незважаючи на фізіологічні різниці цих органів, їхні елементарні структури - клітини розвиваються однаково. Далі він доказує, що мікроскопічні структури інших тканин і органів тваринного організму – це також клітини, які подібні до клітин хряща і хорди. У другий книзі Шванн порівнює клітини рослин і тварин, показує їх відповідність. У третій книзі він розвиває теоретичні положення і формує принципи своєї клітинної теорії. Власне, дослідження Шванна оформили клітинну теорію і доказали (на рівні знань того часу) єдність елементарної структури тварин і рослин.

Клітинна теорія була узагальненням величезної важливості. Ф.Енгельс у листі до К.Маркса від 11 липня 1858 року писав про революційне значення клітинного вчення для природознавства того часу. Він включає вчення про клітину до числа трьох величезних винаходів XIX ст., що забезпечило стрімкий розвиток природничих наук в цьому столітті. “Тільки з часу цього відкриття, - писав Ф.Енгельс, - стало на твердий грунт дослідження органічних, живих продуктів природи – як порівняльна анатомія і фізіологія, так і ембріологія. Покрив таємниці, що окутував процес виникнення, росту і структури клітинних організмів, був зірваний. Незбагненне до того часу диво предстало у вигляді процесу, що відбувається згідно загальних для всіх багатоклітинних організмів законів”.

Л.С.Ценковський писав ще в 1856 р., що учення про клітину поєднало і спрямувало до однієї мети розрізнені прагнення ботаніків і зоологів. Значення клітинної теорії для підтвердження еволюційного вчення неодноразово підкреслював К.О.Тімірязєв. Невипадково еволюційна ідея, яка була сформульована Ламарком в 1809 р., не отримала визнання, а еволюційна теорія, яку висунув в 1859 р. Ч.Дарвін, відразу здобула численних прихильників. Саме у ці 50 років ішов бурними темпами розвиток клітинної теорії, яка дала найвагоміші докази єдності всієї живої природи.

У 40-х роках XIX ст. учення про клітину стає в центрі уваги всієї біології і розвивається у другій половині XIX ст., перетворюючись у самостійну науку – цитологію.

Для подальшого розвитку клітинної теорії істотне значення мало розповсюдження її на найпростіших, які були визнані вільними клітинами (Сибольд, 1848). Протягом часу змінюється уявлення про композиції клітин. Виявляється другорядне значення клітинної оболонки, яка раніше вважалась самою істотною частиною клітини. На перший план висувається значення протоплазми і клітинного ядра (Моль, Кон, Л.С. Ценковський, Лейдиг, Гекслі), що знайшло своє вираження у визначенні клітини, яке дав М.Шульце в 1861 р.: “ Клітина – це жмуточок протоплазми з ядром у середині”. Брюкко в 1861 р. теоретично постулює складну будову клітини, визначає її як “елементарний організм” і з’ясовує далі розвинену Шлейденом і Шванном теорію клітиноутворення із безструктурної речовини (цитобластеми). Виявлено, що способом утворення нових клітин є клітинний поділ, який вперше було вивчено Молем на нитчастих водоростях. У спростуванні теорії цитобластеми на ботанічному матеріалі велику роль відіграли дослідження Неголі і Н.І. Желе. Поділ тканинних клітин у тварин було відкрито в 1841 р. Ремаком. З’ясувалось, що дроблення бластів є серія послідовних поділів (Біштюф, Н.А.Келікер). Ідея про загальне розповсюдження клітинного поділу, як способу утворення нових клітин, закріплюється Вірховим у вигляді афоризму: ”Будь-яка клітина – від іншої клітини”.

У розвитку клітинної теорії у XIX ст. все більш гостро встають суперечності, що відображають подвійний характер клітинного вчення, яке розвивається під егідою механістичного уявлення про природу. Уже у Шванна зустрічаються спроби розглядати організм як суму клітин. Ця тенденція отримала особливий розвиток у “Целюлярній патології” Вірхова (1858). Роботи Вірхова мали суперечливе значення для розвитку клітинного вчення. Їхня позитивна сторона полягає у розповсюдженні клітинної теорії на галузь патології, що сприяло визнанню універсальності

клітинного вчення. Праці Вірхова закріпили крах теорії цитобластеми Шлейдена і Шванна, привернули увагу до протоплазми і ядра, визнаних найбільш істотних частин клітини. З іншого боку, Вірхов спрямував розвиток клітинної теорії по шляху механістичного пояснення будови організму. Негативні сторони вірховського уявлення про організм пов’язані з персоніфікацією” клітини, яка піднесена до рівня самостійної істоти, внаслідок чого організм розглядався не як ціле, а як сума клітин. Повністю ігнорувалось значення неклітинних структур, переоцінювались місцеві процеси. Таке уявлення про організм було антиісторичним, що не враховувало розвиток органічної природи. Все це привело до того, що клітинна теорія з другої половини XIX ст. приймала все більш метафізичний характер, посилений “целюлярною фізіологією” Ферворна, який розглядав кожний фізіологічний процес, що протікає в організмі, як просту суму фізіологічного прояву окремих клітин. Завершенням цієї лінії розвитку клітинної теорії була механістична теорія “клітинної держави”, яку пропонував Е. Геккель та інші., згідно з якою організм порівнювався з державою, а його клітини – з громадянами. Подібна теорія знищувала уявлення про цілісний організм.

Такий напрямок розвитку клітинної теорії підлягав гострій критиці ще у минулому столітті. В 1860 році з критикою вірховського уявлення про клітину виступив М.М.Сєченов. Пізніше клітинна теорія підлягала критичним оцінкам з боку численних авторів. Найбільш серйозні і принципові заперечення були зроблені Гертвігом, А.Г.Гуревичем (1904), Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). Однак критика клітинного вчення виходила з різних методологічних позицій, іноді висуваючи положення не менш метафізичні, ніж ті, які вони критикували. Такий характер мала, зокрема, спроба принизити значення клітинного розчленування організму і висунення на перший план неклітинних (симпластичних) структур. З широкою критикою клітинного вчення виступав чеський гістолог Студничка (1929, 1934). У Радянському Союзі з критикою догматичної сторони клітинної теорії виступав А.В. Немілов. У 30-х роках, виникла дискусія з клітинної теорії, в якій крім А.В.Немілова, брали участь Є.Н.Вермель, А.А.Заварзін, З.С.Кацнельсон, В.Н.Лаврентьєв, В.Я.Рубашкін, В.К.Шмідт та інші. В цей період у виступах як критиків, так і прихильників клітинної теорії поряд з позитивними моментами були і перебільшення.

Сучасна клітинна теорія виходить з того, що клітинна структура є головною формою існування життя і властива як рослинам, так і тваринам. В аналогії життєвих проявів клітин та їхньої гомології, що основані на загальних закономірностях розвитку, полягає один з важливіших доказів єдності живої природи, її загальних коренів.

У сучасній клітинній теорії відображено все краще, що було досягнуто вченими минулого. Поглиблені і розширені уявлення про клітину на основі останніх досягнень науки. Біологія клітини накопила багатий матеріал, який дозволяє глибше розібратись у життєдіяльності клітини, її будові, розвитку і значенні. Основні положення сучасної клітинної теорії можна звести до наступного:

1. Клітина лежить в основі будови всіх багатоклітинних організмів. Клітини всіх організмів, незважаючи на їхню різницю, мають загальні принципи будови і утворюються в результаті поділу.

2. Клітина – основна, але не єдина форма організації живої матерії. Поряд з нею існують доклітинні форми (бактеріофаги, віруси), а у багатоклітинних організмів – неклітинні живі утворення (волокна, міжклітинна речовина та ін.).

3. Клітина володіє великою складністю будови, має тривалу історію розвитку, свій філогенез. Вона виникла на певному ступені розвитку органічної матерії з більш простих форм.

4. Клітина має індивідуальну історію розвитку, свій онтогенез, в процесі якого клітина багатоклітинного організму змінюється, розвивається, набирає нових якостей. Онтогенез клітини підпорядкований онтогенезу організму.

5. Клітина – частина багатоклітинного організму, та її розвиток, форма і функції залежать від усього організму. Функція організму не є сумою функцій окремих клітин. Це - якісно нове явище.

Виникнення клітинної будови відіграло в еволюційному процесі дуже важливу роль, дало великі переваги багатоклітинному організму, у зв’язку з чим було головним напрямком еволюції як рослин, так і тварин:

1. Розчленування на клітини створило більш велику поверхню клітинних мембран, що, в свою чергу, докорінно змінило хід і рівень обмінних процесів, збільшило життєдіяльність організмів.

2. Привело до більш глибокої структурної диференціації, ніж у неклітинних організмів (наприклад, у сифонофорів). Завдяки цьому збільшилась спеціалізація клітин, яка дуже посилила пристосування організмів до середовища існування.

3. Тільки клітинна будова дала можливість розвитку великих форм тварин і рослин. Збільшення розмірів тіла дозволило оволодіти новими умовами існування і забезпечило прогресивну еволюцію органічного світу.

4. Клітинна будова полегшила оновлення, заміну виснажених і патологічно змінених частин тіла.

Вітчизняні цитологи виходять з положення, що цілісність організму є результатом природних, матеріальних взаємозв’язків, цілком доступних дослідженню і розкриттю. Клітини багатоклітинного організму не є індивідуумами, здатними існувати самостійно. Так звані культури клітин поза організму є собою штучно створені біологічні системи, а не культури індивідуалізованих клітин. Клітина не може бути відірвана від оточуючого середовища. Сучасні дані з клонування тваринних клітин підтверджують це. Зосередження всієї уваги на окремих клітинах неминуче приводить до уніфікації і механістичному розумінню організму як суми частин.

Дата добавления: 2015-10-13