Б У Д О В А К Л І Т И Н И

Клітина складається із складноорганізованої живої речовини – протоплазми, яка розділена за допомогою мембран на цитоплазму і ядро. Ядро обмежено від цитоплазми ядерною мембраною і складається з каріоплазми. Клітина відокремлена від зовнішнього середовища клітинною мембраною (плазматичною мембраною), яка в тваринних клітинах занадто тонка і помітна лише в електронному мікроскопі (рис. 1).

Розміри і форма клітин дуже різноманітні. Найменші клітини не перевищують декількох мікрометрів (дрібні лімфоцити, клітини-зерна мозочка), а найбільші досягають декількох сантиметрів (яйцеклітини птахів).

За формою клітини можуть бути кулясті, овальні, кубічні, призматичні, зірчасті, дископодібні, з різноманітними відростками та ін. Форма клітин тісно пов’язана з їхньою функцією і механічним впливом навколишнього середовища. Клітини, які мають амебоподібну рухливість (лейкоцити), здібні змінювати форму. Розміри ядер і цитоплазми, як правило, знаходяться в певних співвідношеннях, які характерні для тієї чи іншої тканини і відображають функціональний стан клітини.

Так, у разі зменшення ядерно-цитоплазматичного співвідношення можна говорити про посилення функціонального напруження в клітині, і навпаки, про зниження функціонального стану клітини судять при збільшення співвідношення між ядром і цитоплазмою.

Рис.1. Ультрамікроскопічна будова тваринної клітини:

І - цитолема: 1-пінозитозна вакуоль; 2-щільний контакт; 3-десмосома; 4-контакт за типом “замка”; 5-щілиноподібний контакт; 6-простий контакт; ІІ – цитоплазма: 7-мікроворсинка; 8-війка; 9-центросома; 10-мікротрубочки; 11-гранулярна ендоплазматична сітка; 12-агранулярна ендоплазматична сітка; 13-апарат Гольджі; 14-мітохондрія; 15-лізосома; 16-фаголізосома; 17-полірибосоми; 18-секреторна вакуоль; 19-включення глікогену; 20-жирові включення; ІІІ – ядро: 21-каріолема, 22-ядерна пора; 23-каріоплазма; 24-хроматин; 25-ядерце; а-ендоцитоз; б-екзоцитоз.

У молодих і активно функціонуючих клітин ядра бувають, як правило, крупніше, ніж у клітин цього ж типу, які знаходяться в стані покою, або старіння.

Використання сучасних методів цитології показало, що ядро, цитоплазма і клітинна мембрана мають складну будову і виконують різноманітні функції. Нормальна життєдіяльність клітин можлива тільки при їхній збереженості і взаємодії.

К л і т и н н а м е м б р а н а – поверхневий апарат клітини, до складу якого входять: плазматична мембрана, надмембранний комплекс і субмембранний опорно-скорочувальний апарат (рис. 2). Плазматична мембрана – плазмолема або цитолема має товщину до 10 нм і представляє собою білково-ліпідний комплекс. Кількість білків і ліпідів в плазмолемі за масою приблизно однаково, але дрібних ліпідних молекул значно більше, ніж великих білкових. Молекули ліпідів полярні. Вони мають незарядженні гідрофобні хвости і зарядженні гідрофільні головки.

Рис. 2. Будова поверхневого апарату клітини:

І – надмембранний комплекс (глікокалікс); ІІ – плазмолема; ІІІ – субмембранний комплекс; IV – цитоплазма; 1-глікопротеїди; 2-гліколіпіди; 3-фосфоліпіди; 4-холестерін; 5-інтегральні білки; 6-півінтегральні білки; 7-периферійні білки; 8-мікротрубочки; 9-мікрофіламенти; 10-біліпідний шар.

В цитолемі молекули ліпідів розміщуються в два шари: гідрофобними хвостами один до одного, а гідрофільними головками зовні. Молекули ліпідів, які входять до складу мембран, різноманітні і дуже рухливі. Уздовж клітинної мембрани вони переміщуються з швидкістю понад мільйон разів за секунду. Білки мембран є ферментними, рецепторними і структурними. Вони також можуть рухатися в мембрані в процесі виконання функції, в результаті чого змінюються властивості мембрани та її функціональна активність. Молекули білків розміщуються в мембрані як між молекулами ліпідів, що немов би пронизують мембрану (інтегральні білки), так і білки, частково вбудовані у мембрану (півінтегральні), а також примембранні білки, які не вбудовані у біліпідний шар (периферійні білки). Так як молекули білків крупніше ліпідних, інтегральні білки виступаючи зовні, утворюють поверхневий шар мембрани (мозаїчна структура). Мембрани такої будови називають елементарною біологічною мембраною.

Надмембранний комплекс (глікокалікс) – в основному вуглеводної природи. Представлений він полісахаридами, які утворюють з білками складні сполуки – глікопротеїди, а з ліпідами – гліколіпіди. Довгі вуглеводні кінці молекул глікопротеїдів і гліколіпідів з’єднанні в надмембранний шар товщиною 3-4 нм, який сполучає клітини між собою. Найкраще надмембранний комплекс розвинутий в кишковому епітелії, в якому відбуваються активні процеси травлення і всмоктування. Вважається, що надмембранний комплекс виконує рецепторну функцію, в тому числі і тканинної сумісності, функцію “розпізнавання” клітинами одна одної, так як завдяки різноманіттю хімічних зв’язків молекул вуглеводів рисунок поверхні клітин тканинноспецифічний і навіть індивідуальний. Він може приводити в дію імунні механізми.

Субмембранний комплекс розміщується в кортикальному шарі цитоплазми і представляє спеціалізовану периферійну частину опорно-скорочувального апарату клітини. Складається з білків (актин, міозин, тубулін, динеїн та ін.), які зібрані в ниткоподібні структури різної величини: мікрофіламенти, мікрофібрили і мікротрубочки. Всі вони тісно вступають в складні хімічні і структурні взаємозв’язки, утворюючи термінальну сітку. Субмембранний комплекс приймає участь в рухах клітини, рецепції, трансмембранному транспорті, стабілізуванні білків плазмолеми.

Функції плазмолеми. Плазмолема разом з надмембранним і субмембранним комплексами здійснює бар’єрну, транспортну, рецепторну та рухову функції, а також функції міжклітинних взаємодій та ін.

Бар’єрна функція проникнення речовин до клітини. Плазмолема обмежує клітину від зовнішнього середовища, в результаті чого речовини всередину клітини проникають вибірково. За допомогою дифузії проникає до клітини і з клітини лише вода і деякі розчинені в ній гази. За градієнтом концентрації (пасивний транспорт) переміщуються деякі іони і дрібні органічні молекули, особливо жиророзчинені. Проти градієнту концентрації (активний транспорт) поступає більшість іонів, дрібні молекули неорганічних та органічних речовин (солі, цукор, амінокислоти та ін.). Процеси активного транспорту відбуваються із затратою енергії. В ньому беруть участь всі елементи поверхневого апарату клітини. Макромолекули, їх агрегати і більш великі частинки надходять до клітини завдяки ендоцитозу. При цьому, частинка спочатку адсорбується на мембрані клітини, потім оточується нею і відшнуровується від мембрани з утворенням вакуолі. Вмістом вакуолі є частинка, яка була захоплена, а її стінкою – ділянка плазмолеми. Якщо поглинаються дрібні частинки і розчини, то говорять про процес піноцитозу, якщо більш великі – про фагоцитоз. Процес виведення з клітини великих частинок у вакуолі називається екзоцитозом. При цьому, стінка вакуолі вбудовується в плазмолему і стає її частиною, а вміст виливається зовні.

Рецепторна функція клітини виконується за допомогою спеціальних білків плазмолеми і елементів глікокаліксу. Рецептори клітини різноманітні і численні, що дозволяє клітинам здійснювати взаємні контакти, реагувати на біологічно активні речовини, брати участь в імунних реакціях та ін. Роль багатьох клітинних рецепторів полягає не тільки у зв’язуванні специфічних речовин або реагуванні на різноманітні фізичні фактори, але також й передаванні сигналів з поверхні в середину клітини. Наприклад, гормони зв’язуються зі специфічними рецепторами на поверхні плазматичної мембрани клітини. Рецептори, після зв’язування з гормоном активують інший білок, який лежить в цитоплазматичній частині плазматичної мембрани, - аденілатциклазу. Цей фермент синтезує молекулу циклічного АМФ із АТФ. Роль циклічного АМФ (цАМФ) полягає в активації ферментів – киназ, які зв’язують модифікації інших білків-ферментів. Так, при дії на печінкову клітину гормону підшлункової залози глюкагону, який виробляється А-клітинами острівців Лангерганса, гормон зв’язується із специфічним рецептором, який стимулює активацію аденілатциклази. Синтезований цАМФ активує протеїнкиназу, яка в свою чергу активує ферменти, що розщіплюють глікоген до глюкози.

Рух плазмолеми здійснюється за допомогою субмембранного комплексу, в якому скупчуються мікротрубочки і мікрофіламенти. Під час пересування лейкоцитів, в процесі піно-, фагоцитозу та інших формах руху клітини відбувається перерозподіл опорно-скорочувальної системи субмембранного комплексу і відбувається рух клітини та її частин.

Міжклітинні контакти – з’єднання клітин, особливо розповсюдженні в епітеліальних тканинах, де клітини щільно прилягають одна до однієї. В утворенні міжклітинних контактів приймають участь всі шари клітинної оболонки (поверхневого апарату клітини).

В залежності від особливостей будови і функціонального призначення існують наступні види міжклітинних контактів (рис. 3.):

Рис. 3. Будова міжклітинних контактів:

1-простий контакт;

2-зубчастий контакт;

3-щільний контакт;

4-десмосома;

5-щілиноподібний контакт.

- простий контакт. Клітини прилягають одна до одної, але між ними зберігається щілина 15-20 нм,

- зубчастий контакт, або контакт по типу замка. Плазмолеми клітин утворюють вип’ячування, які входять у вп’ячування сусідніх клітин,

- десмосома, або зона злипання. Складноорганізованаділянкадвох сусідніх клітин, яка призначена для щільного скріплення клітин,

- щільний (замикальний) контакт – зона щільного злиття мембран клітин. Щільний контакт, як правило, облямовує апікальні полюса клітин.

- щілиноподібний контакт сприяє проведенню іонів і низькомолекулярних сполук з однієї клітини до другої, минаючі міжклітинні щілини.

Дата добавления: 2015-10-13