Ц И Т О П Л А З М А

Цитоплазма – складна динамічна, багатокомпонентна система, в якій відбуваються основні метаболічні процеси. В цитоплазмі розрізняють гіалоплазму, органели і включення.

Г і а л о п л а з м а (hyaline – прозорий) – рідке внутрішнє середовище клітини, яке складається з води, низькомолекулярних речовин, які розчиненні у воді, водорозчинних речовин і високомолекулярних речовин, які розосередженні у вигляді міцел і ниток, які утворюють ніжну тримірну сітку (рис. 4).

Гіалоплазма містить велику кількість ферментів (до 25% білків клітини міститься в гіалоплазмі), які приймають участь в процесах гліколізу, метаболізму цукрів, азотистих основ, амінокислот, ліпідів. В гіалоплазмі розміщуються молекули АТФ, транспортні РНК і ферменти активації амінокислот при синтезі білка. Через гіалоплазму здійснюється більша частина внутрішньоклітинного транспорту іонів, амінокислот, жирних кислот, нуклеотидів, цукрів та інших речовин. В гіалоплазмі відкладаються запасні поживні речовини.

О р г а н е л и – постійні складові частини цитоплазми, які виконують певні функції. Одні з органел присутні в кожній клітині організму і тому називаються загальними, інші – є лише в клітинах певного типу і називаються спеціальними. До загальних органел відносять мітохондрії, цитоплазматичну (ендоплазматичну) сітку, пластинчастий комплекс (комплекс Гольджі), лізосоми, рибосоми, центросому, мікротрубочки, мікрофібрили, а до спеціальних – міофібрили, нейрофібрили, тонофібрили, війки, джгутики, мікроворсинки.

Рис. 4. Ділянка клітини з фібрилярними структурами цитоплазми:

1-плазмолема; 2-цистерна ендоплазматичної сітки; 3-мікротрубочка; 4-мікрофіламенти; 5-полісома; 6-мітохондрія; 7-зовнішня мембрана мітохондрії; 8-внутрішня мембрана мітохондрії; 9-криста; 10-матрикс; 11-міцела.

Більшість загальних органел мають мембранну будову. Мембрани органел побудовані також, як і плазмолема, і виконують такі функції: транспортну, розмежувальну та інтегруючу.

Мембранні органели – ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми і мітохондрії.

Ендоплазматична сітка (цитоплазматична сітка ) вперше була описана в 1945 році К.Р.Портером. Ендоплазматична сітка складається з витягнутих цистерн, трубочок, мішечків, вузьких каналів, які зв’язані взаємними переходами, в результаті чого утворюється єдина внутрішньоклітинна сітка. Дана органела дуже рухлива, її складові частини легко відшнуровуються, фрагментуються, об’єднуються, але вміст при цьому не виливається в гіалоплазму, а залишається оточеним мембранами цитоплазматичної сітки.

Розрізняють агранулярну (гладеньку) і гранулярну (шорсткувату) ендоплазматичні сітки. Цистерни гранулярної ендоплазматичної сітки містять порожнини шириною від 20 нм до декількох мікрометрів. Із стінками гранулярної ендоплазматичної сітки зв’язані рибосоми. Очевидно, первинно в клітині з’являється цей вид сітки, і лише в процесі диференціювання деяка частина цистерн втрачає рибосоми і гілкується, перетворюючись в гладеньку ендоплазматичну сітку. Елементи гладенької ендоплазматичної сітки вужче, їх діаметр до 100 нм. Вони представляють собою складну систему трубочок, канальців і пухирців невеликого розміру.

Рис. 5. Електронограма. Будова гранулярної ендоплазматичної сітки лактотропних клітин аденогіпофіза (1). Зб. 10 000.

Цитоплазматична сітка є своєрідною транспортною системою клітини, по якій переміщуються різноманітні речовини, однак механізм транспорту залишається недостатньо вивченим. Основна функція гранулярної цитоплазматичної сітки – синтез білків. На рибосомах, які прикріпленні до її цистерн, синтезуються білки секреторних гранул, ферментні білки лізосом і білки, які входять до складу мембран клітини (рис. 5). Всі ці типи білків транспортуються по цистернам цитоплазматичної сітки, не виходячи в гіалоплазму. В гранулярній ендоплазматичній сітці синтезуються, крім того, деякі вуглеводні сполуки і ліпіди, які входять до складу мембран. Синтезовані молекули у порожнинах канальців сітки підлягають різним впливам (фосфорилюванню, переамінуванню та ін.), в результаті чого змінюються їх властивості, утворюються складні комплексні сполуки. Гранулярна сітка є місцем утворення складових частин мембран для всієї клітини.

Гладенька цитоплазматична сітка багатофункціональна. Вона є місцем синтезу вуглеводів і ліпідів, поглинає, накопичує і транспортує іони кальцію у волокнах посмугованої м’язової тканини, що приводить до розслаблення м’язового волокна. Гладенька сітка детоксикує шкідливі продукти обміну завдяки певному набору ферментів, які входять до складу її мембран (в печінці). Цей вид цитоплазматичної сітки розповсюджений в клітинах наднирників, сім’яниках, тобто в органах де утворюються стероїдні гормони (рис. 6).

Рис. 6. Електронограма. Будова ендоплазматичної сітки адренокортикоцитів кори надниркових залоз (1). Зб. 10 000.

Комплекс Гольджі (апарат Гольджі, пластинчастий комплекс) вперше був описаний К.Гольджі в 1898 році, у вигляді пухкої сітки, елементи якої мають вигляд паличок, ком, гачків (рис. 7).

Електронна мікроскопія показала, що в даний комплекс входять цистерни, вакуолі і пухирці. Як правило, він представляє стопку з 5-10 плоских мішкоподібних цистерн, вузьких в центрі (7-10 нм) і розширених по краях. По периферії вони можуть переходити в сітку канальців і закінчуватися вакуолями, які відшнуровуються від пластинчастого комплексу. В клітині нараховується від одного до декількох десятків комплексів. Розміщується комплекс, як правило, навколо ядра або над ним.

Рис.7. Пластинчастий комплекс:

А – нервові клітини спинного мозку імпрегновані сріблом за методом Гольджі: 1-ядро; 2-ядерце; 3-пластинчастий комплекс; Б – схема ультрамікроскопічної будови апарату Гольджі; В – апарат Гольджі на зрізі печінки: 4 – вакуолі; 5-трубки; 6-плоскі цистерни; 7-мембрани гранулярної ендоплазматичної сітки. Зб. 10 000 (рис. В.Г.Єлісєєва).

Всі його структури побудовані з елементарної біологічної мембрани, але товщина їх та хімічний склад різні. Найтонші стінки мають цистерни, які повернуті до ядра і цитоплазматичної сітки, і за хімічним складом вони подібні останній. Найбільш товсті стінки мають цистерни, які повернуті до зовнішньої частини клітини. Вони за структурно-хімічною організацією подібні цитолемі.

Пластинчастий комплекс пов’язаний з усіма структурами клітини: з поверхневим і ядерним апаратом, з цитоплазматичною сіткою, лізосомами. В ньому накопичуються, конденсуються і дозрівають продукти, які синтезуються в цитоплазматичній сітці. При цьому, відбувається їх подальша хімічна перебудова з утворенням секреторних гранул. В цистернах пластинчастого комплексу утворюються глікозаміноглікани, мукопротеїди, протеоглікани, імуноглобуліни та інші комплексні сполуки. Тут синтезуються складові частини надмембранного комплексу, які потім без змін входять в його склад. За допомогою вакуолей, які відшнуровуються, виводяться готові продукти секрету за межі клітини. Самі ж вакуолі вбудовуються в цитолему. Пластинчастий комплекс є місцем утворення лізосом – вакуолей, які наповненні гідролітичними ферментами, і пероксидом – пухирців, які містять окислювальні ферменти.

Лізосоми були відкриті в 1949 році де Дювом. Це різноманітні вакуолі діаметром 0,1-0,4 мкм. Стінка в них утворена елементарною біологічною мембраною, а вміст представляє скупчення гідролітичних ферментів. В лізосомах виявлено понад 60 різних гідролаз, які діють в кислому середовищі. Ферменти лізосом здібні руйнувати практично всі природні органічні полімери (білки, вуглеводи і нуклеїнові кислоти), але не руйнують клітину і стінки лізосом тому, що знаходяться в неактивному стані. Лізосоми в клітинах дуже різноманітні за розмірами і внутрішньому вмісту. Зв’язано це із змінами лізосом в процесі функціонування, а також, можливо, із спеціалізацією лізосом, так як вони відрізняються по набору гідролітичних ферментів. Ферменти лізосом впродовж всього життя клітини обмежені мембраною. Виконуючи гідролітичну функцію, первинна лізосома, що сформувалась у комплексі Гольджі рухаючись наближується до піноцитозної або фагоцитозної вакуолі і зливається з нею. В результаті утворюється єдина вакуоль, яка містить ферменти і фагоцитований матеріал – вторинна лізосома, або фагосома.

Рис.8. Схема участі вакуолярної системи клітини в утворенні лізосом і внутрішньоклітинному травленні: 1 - утворення на мембранах гранулярної ендоплазматичної сітки дрібних вакуолей, які містять гідролітичні ферменти, 2-рух вакуолей в апарат Гольджі, 3-утворення первинних лізосом, 4-виділення і використання (5) гідролаз при позаклітинному розщепленні, 6-ендоцитозні вакуолі, 7-злиття первинних лізосом і ендоцитозних вакуолей, 8-утворення вторинних лізосом. 9-телолізосоми, 10-екскреція залишкових тілець, 11-злиття первинних лізосом із структурами клітин, які руйнуються, 12-аутофагосома.

Лізосоми перетравлюють не тільки продукти піноцитозних і фагоцитозних вакуолей, але і руйнованні органели клітини (фрагменти мітохондрій, цитоплазматичної сітки та інших мембран). Неперетравленні залишки можуть накопичуватися в лізосомах у вигляді шаруватих тілець, пігментних скупчень або видаляються з клітини в процесі екзоцитозу. Лізосоми в клітині можуть рухатися. В даному процесі певну роль відіграють мікротрубочки, однак механізм переміщення лізосом залишається недостатньо вивченим. Велика кількість лізосом виявляється в клітинах, які виконують секреторну, екскреторну, всмоктувальну і фагоцитарну функції (рис. 8). Таким чином, лізосоми – це не самостійні структури в клітині, а утворюються за рахунок активності ендоплазматичної сітки і апарату Гольджі і в цьому відношенні нагадують секреторні вакуолі. Основна роль лізосом полягає в участі в процесах внутрішньоклітинного розщеплення як екзогенних, так і ендогенних біологічних макромолекул.

Пероксисоми – невеликі вакуолі (0,3-1,5 мкм), які одягнуті одинарною мембраною, в центрі яких розміщується серцевина, або нуклеоїд. Ізольовані серцевини пероксисом містять фермент уратоксидазу. У вищих хребетних тварин вони виявляються, головним чином, у печінці і нирках. Так, в печінковій клітині кількість пероксисом коливається від 70 до 100.

Пероксиосми тісно пов’язані з мембранами гранулярної ендоплазматичної сітки і, очевидно, утворюються на розширених кінцях сітки, які заповнені щільним матеріалом.

У фракції пероксисом виявляються ферменти, які зв’язані з метаболізмом перекиси водню. Це ферменти окислювального дезамінування амінокислот, при роботі яких утворюється Н2О2 і каталаза, яка руйнує її. В пероксисомах печінки каталаза складає до 40% всіх білків і локалізована в матриксі. Так, як Н2О2 є токсичною речовиною для клітини, то каталаза пероксисом відіграє важливу захисну роль. Також у тварин пероксисоми мають важливу роль при перетворенні жирів у вуглеводи.

Мітохондрії (mitos – нить, chondrion – гранула, зерно) вперше були описані в 1850 році Келлікером під назвою саркосом, так як він їх побачив у м’язових волокнах. В 1880 році Альтман розробив метод їх специфічного забарвлення, а в 1897 році Бенда дав назву мітохондрії.

Під світловим мікроскопом мітохондрії мають вигляд нитчастих, паличкоподібних, або зернистих структур діаметром 0,2-2 мкм і довжиною 1-10 мкм. В одній клітині вони можуть мати різну форму. Кількість їх в клітині досить сильно варіює і може бути від одиниць до тисяч. В соматичних клітинах кількість мітохондрій коливається від 500 до 1000, які займають понад 20% об’єму цитоплазми. Розміщуються мітохондрії в клітині в різних місцях. Вони скупчуються в тих місцях, де витрачається енергія (наприклад: у базального полюсу клітин ниркових канальців), або де знаходиться енергетичний субстрат (біля ліпідних включень).

Незалежно від форми і розмірів загальна будова мітохондрій однакова в будь-яких клітинах. Мітохондрії обмежені двома мембранами товщиною по 7 нм. Між мембранами мається міжмембранний простір шириною 10-20 нм. Порожнина мітохондрій заповнена матриксом тонкозернистої будови. Мембрани відрізняються своїми структурно-біохімічними і фізичними властивостями. Зовнішня мембрана гладенька, має вигляд замкнутого мішка. Для неї характерна неспецифічна проникність, малий вміст білків і велика кількість ліпідів. Внутрішня мембрана відрізняється високоспецифічною проникністю і високим вмістом білків (до 75% речовини мембрани). Вона має численні вирости пластинчастої або трубчастої форми, які спрямовані всередину мітохондрії – гребні, або кристи. Розміщуються вони як уздовж, так і упоперек мітохондрії, тому утворюється подоба сітки (рис. 9). Кількість і величина крист помітно змінюється в залежності від функціонального стану та віку мітохондрії (рис. 10). У молодих і малоактивних мітохондрій крист мало, і вони короткі. У зрілих і функціонально активних мітохондрій кількість і розміри крист зростають. На поверхні кристи, яка повернута до матриксу, виявляються грибоподібні тільця. Мактрикс мітохондрій представляє собою колоїдну систему, яка містить велику кількість макромолекул різної природи.

2

Рис.9. Будова мітохондрії:

1-зовнішня мембрана, 2-внутріщшня мембрана, 3,4-кристи, 5-матрикс.

Основна функція мітохондрій пов’язані із синтезом АТФ. Вона визначається набором окислювальних ферментів, які знаходяться на внутрішній мембрані і матриксі. В матриксі зосередженні ферменти циклу Кребсу (трикарбонових кислот) і окислення жирних кислот. У внутрішній мембрані розміщується ланцюг переносу електронів (дихальний ланцюг) і численні транспортні системи, а на грибоподібних тільцях локалізовані ферменти фосфорилювання (перетворення АДФ в АТФ). Всі ці ферментні системи можуть синтезувати і накопичувати макроергічні (високоенергомісні) сполуки (головним чином у вигляд АТФ) тільки утворюючи складні молекулярні комплекси у складі внутрішньої мембрани або тісно з нею. В місцях використання енергії АТФ легко розпадається також при участі ферментів мітохондрій. При цьому утворюється вільна енергія для виконання механічної, хімічної, електрохімічної та осмотичної роботи. Крім цього, мітохондрії можуть брати участь в транспорті води, накопиченні Са, Mg і P, в синтезі стероїдних речовин.

Рис. 10. Електронограма. Численні мітохондрії з везикулярними кристами в цитоплазмі адренокортикоцита пучкової зони кори наднирника. Зб. 10 000.

В матриксі мітохондрій виявляються тонкі ниті ДНК і дрібні гранули мітохондріальних рибосом. Власна ДНК мітохондрій по складу і будові відрізняється від ДНК ядра. Таким чином, мітохондрії мають власний апарат для синтезу мітохондріальних білків.

Вивчення живих мітохондрій показує, що вони дуже динамічні: можуть рости в довжину, стискуватися, гілкуватися, поділятися за період менше однієї хвилини. Життя мітохондрій триває до 20 днів, після чого вони утилізуються лізосомами. Кількість мітохондрій відновлюється за рахунок росту і поділу попередніх мітохондрій перетяжкою або брунькуванням.

Немембранні органели – рибосоми, центросома, мікротрубочки, мікрофіламенти.

Рибосоми (маленькі щільні тільця) були вперше описані Паладе в 1955 році, а в 1958 році Робертс дав їм назву “рибосома”.

Рибосоми – округлі утворення діаметром 10-30 нм, які складаються з двох субодиниць. Обидві субодиниці утворені РНК і білками приблизно в рівних кількостях, які зв’язані у вигляді рибонуклопротеїдів (РНП). Субодиниці нерівні за величиною. Більша субодиниця нагадує півсферу з трьома виступами, а менша – коротку вигнуту паличку з виступом і декількома порожнинами. Рибосома приймає участь в синтезі білка. На ній відбувається збірка поліпептидів і білків. При цьому, до малої субодиниці приєднується молекула іРНК, а до великої – молекули тРНК. У той час, коли не відбувається синтезу білка субодиниці, як правило, роз’єднанні. Їх об’єднання відбувається під впливом іонів магнію. Рибосоми синтезуються в ядерці, але функціонують в основному в цитоплазмі. Тут вони розміщуються в гіалоплазмі – вільні рибосоми, або прикріплюються до цистерн цитоплазматичної сітки – зв’язані рибосоми.

Білки, які синтезовані вільними і зв’язаними рибосомами, мають різну долю. Зв’язані рибосоми синтезують білки, які, як правило, попадають в цистерни цитоплазматичної сітки, і відтіля – в пластинчастий комплекс і у складі вакуолей покидають клітину (секреторні білки) або стають білками лізосом. Вільні рибосоми в процесі синтезу білка об’єднуються в групи – полісоми (полірибосоми). Вони синтезують білки, які входять до складу гіалоплазми, структурні білки немембранних органел, субмембранного комплексу та інші пластичні і ферментні білки клітини.

Мікротрубочки є в усіх тваринних клітинах і представляють собою довгі, тонкі, порожні циліндри з діаметром 22-26 нм і стінкою, яка побудована з глобулярного білка тубуліна. Мікротрубочки дуже лабільні. Під впливом зміни внутрішньоклітинного середовища відбувається постійне їх збирання і розбирання. В результаті одночасного протікання цих процесів в різних ділянках цитоплазми система мікротрубочок знаходиться в динамічній рівновазі і в інтерфазній клітині має вигляд трифазної сітки. Під час поділу клітини, сітка мікротрубочок цитоплазми зникає, а замість неї формується веретено поділу.

Мікротрубочки відносять до скелетних утворень клітини, оскільки форма клітини в значній мірі залежить від того, як в ній розподілені ці органели. З мікротрубочками пов’язують також транспортну функцію клітинної мембрани, так як у великій кількості вони виявляються в субмембранному комплексі. Мікротрубочки – основні складові частини структур, які здійснюють рух клітини та її частин: центросоми, війок, джгутиків. Однак, механізм руху їх залишається неясним, так як самі трубочки не мають здібності до скорочення, а рух проте відбувається. Можливо, своїм розміщенням вони створюють систему упорядкованого руху внутрішньоклітинних компонентів і є для них як би рейками.

Центросома (клітинний центр) – органела, яка характерна тільки тваринним клітинам була виявлена і описана практично одночасно Флемінгом і 1875 році і Бенсденом в 1876 році.

Рис. 11. Центросома:

1-материнська центріоль; 2-дочірня центріоль; 3-сателіт; 4-мікротрубочкі, які утворюють центросферу; 5-триплет мікротрубочок центріолі.

Центросома складається з центріолей і центросфери (рис. 11). До складу центросоми, як правило, входять дві центріолі (діплосома), які перпендикулярно розташовані одна до однієї. Кожна з них складається з дев’яти триплетів (трійок) мікротрубочок, які розміщуються за допомогою спеціальних утворень у вигляді циліндру шириною 0,15 мкм і довжиною 0,3-0,5 мкм.

Центріолі є центрами збирання мікротрубочок цитоплазми, мікротрубочок веретена поділу і виконують роль базальних тілець, від яких виростають війки і джгутики. Однак, до теперішнього часу центросома залишається однією із загадкових структур клітини.

Мікрофібрили і мікрофіламенти – ниткові структури різної довжини, товщиною від 5 до 10 нм, які утворенні білками (рис. 12). Розміщуються по всій цитоплазмі, але особливо розвинені у апікального полюсу клітини, де формують термінальну сітку. Виконують опорну, рухову функції, в різних тканинах утворюють спеціальні органели.

Рис. 12. Електронограма. Численні мікрофіламенти в цитоплазмі фолікулярно-зірчастої клітини аденогіпофіза (1). Зб. 10 000

(рис. В.М.Гордієнко, В.Г.Козирицького).

С п е ц і а л ь н і о р г а н е л и – постійні структури, які характерні лише для клітин певних тканин. До них належать війки, джгутики, тонофібрили, міофібрили, нейрофібрили, мікроворсинки.

Війки та джгутики – органели руху. Війки розвинуті в клітинах епітелію дихальних шляхів і деяких відділів статевих трактів, а джгутики мають спермії. Структура війок і джгутиків схожа, відрізняються вони лише розмірами. Війки мають довжину 5-10 мкм, джгутики – 150 мкм (рис. 13).

Тонофібрили, міофібрили, нейрофібрили – різновидності мікрофібрил і мікрофіламентів, які характерні для клітин певних тканин. Тонофібрили розвинуті в епітеліальних тканинах, де утворюють скелет клітин. Міофібрили розміщуються в м’язових тканинах, і визначають скоротність м’язових волокон, а нейрофібрили – в нервових клітинах. Припускається, що вони беруть участь в течії аксоплазми і проведенні нервового імпульсу.

Рис. 13. Електронограма. Мікроворсинки (1) і війки (2) на поверхні маргінальної клітини проміжної частки гіпофіза. Зб. 10 000

(рис. В.М.Гордієнко, В.Г.Козирицького).

.

Мікроворсинки – вирости цитоплазми, які одягнуті цитолемою і містять всередині пучок мікрофіламентів. Вони збільшують всмоктувальну поверхню клітини кишечнику та деяких інших органів.

В к л ю ч е н н я – необов’язкові компоненти клітини, які з’являються і зникають в залежності від інтенсивності і характеру обміну речовин в клітині та від умов існування організму. Включення мають вигляд зерен, брилок, крапель, вакуолей, гранул різної величини і форми. Їх хімічна природа досить різноманітна. В залежності від функціонального призначення включення об’єднують в групи: трофічні включення, секрети, інкрети, пігменти, екскрети та ін. Серед трофічних включень (резервних поживних речовин) важливу роль мають жири і вуглеводи. Білки як трофічні включення використовуються лише в окремих випадках. Пігментні включення придають клітинам і тканинам певне фарбування. Секрети та інкрети, накопичуються в залозистих клітинах, так як є специфічними продуктами їх функціональної активності. Екскрети – кінцеві продукти життєдіяльності клітини, які підлягають виведенню з неї.

Дата добавления: 2015-10-13