Ж И Т Т Є Д І Я Л Ь Н І С Т Ь К Л І Т И Н И

Організмлюдини нерозривно зв’язаний з навколишнім середовищем, з якою обмінюється речовинами та енергією, реагує на зовнішні впливи. Не є винятком і клітина. В основі будь-яких проявів клітини лежить обмін речовин.

Обмін речовин. Це певний порядок перетворення речовин, який спрямований на збереження, самовідновлення клітини і виконання нею своїх функцій. Інтенсивність і спрямованість обміну речовин клітини в багатоклітинному організму в основному визначаються надклітинними регуляторними системами: нервовою та ендокринною. Однак, існують і складні внутрішньоклітинні системи регуляції процесів життєдіяльності, що добре видно, наприклад, в таких процесах, як редуплікація ДНК, синтез білка. В процесі обміну речовин хімічні сполуки, які надходять до клітини підлягають різним перетворенням (гідроліз, синтез, окислення, відновлення, переамінування та ін.), в результаті чого вони використовуються як проміжні метаболізми, або входять до складу структур клітини, чи до складу продукованих нею продуктів. Кінцеві продукти обміну віддаляються з клітини.

Внутрішньоклітинна регуляція обміну речовин забезпечується особливими білками – ферментами, які володіють високою специфічністю. Вони каталізують (прискорюють), як правило, тільки одну певну реакцію. Локалізація ферментів у певному порядку на численних мембранах клітинних органел приводить до утворення цілих ферментних систем, які і спрямовують обмін речовин, прискорюючи швидкість реакцій лише в певному напрямку. Регуляція діяльності ферментних систем здійснюється як ззовні (гормонами та іншими біологічно активними речовинам), та і зсередини (продуктами, які синтезуються в процесі реакції). В кожній ферментній системі, як правило, існують ключові ферменти, які зв’язані з продуктами їх каталізу негативним зворотнім зв’язком. Негативний зворотній зв’язок – це такий зв’язок, коли фермент своєї діяльності стимулює утворення будь-якого продукту реакції, а продукт реакції, накопичуючись в клітині, гальмує активність ферментів. Обмін речовин між клітиною і середовищем має три етапи:

1. Надходження речовин в клітину,

2. Перетворення речовин в процесі внутрішньоклітинного обміну,

3. Виведення з клітини продуктів метаболізму.

Надходження речовин в клітину і виведення з клітини метаболітів відбувається через цитолему і при її участі. Наявність внутрішньоклітинних каналів, які з’єднують зовнішнє середовище з цитоплазмою і з ядром, минаючи цитолему, в сьогоднішній час заперечується. В залежності від механізму проникнення речовини розрізняють: пасивний перенос через мембрану клітини – по градієнту концентрації без витрат енергії і активний перенос – проти градієнта концентрації з витратою енергії. Наприклад, нормально функціонуюча клітина прагне до накопичення іонів калію і виведення іонів натрію. В результаті в клітині калію з’являється більше, а натрію менше, ніж в міжклітинному середовищі, але калій продовжує поступати в клітину, а натрій – виводиться з неї завдяки існуванню так званого натрієво-калієвого насосу – певного механізму переносу іонів з використанням АТФ і цАМФ.

Макромолекули і великі частинки речовини надходять до клітини за допомогою ендоцитозу – процесу проникнення в клітину у вигляді вакуолей, стінки яких утворені ділянками плазмолеми, які відшнуровалися (рис. 17). Різновидністю ендоцитозу є піноцитоз (pynein – нитка) і фагоцитозу (phagein – пожирати). Піноцитоз – це проникнення до клітини дрібних і рідких частинок, а фагоцитоз – більш великих і щільних частинок. Як правило, при піноцитозі виникає заглиблення цитолеми, в якій виявляється захоплений клітиною матеріал. Заглиблення приймає вигляд мішечка, який відшнуровується від цитолеми і поринається в цитоплазму клітини. Утворюється піноцитозна вакуоль. При фагоцитозі клітина для поглинання матеріалу повинна утворювати як вп’ячування, так і вип’ячування у вигляді вітрил, які огортають, накривають собою частинку речовини, загиблу клітину та ін., і таким чином, занурюють її в цитоплазму. Утворюється фагоцитарна вакуоль. Подальша доля піноцитозної і фагоцитозної вакуолей схожа. І та й інша зливаються з лізосомами. Утворюється фаголізосома, або вторинна лізосома, в якій відбувається гідроліз (перетравлювання) захопленої частинки. Продукти гідролізу - дрібні молекули простих речовин (цукор, амінокислоти, іони, нуклеотиди та ін.) – виходять через стінку цієї травної вакуолі в гіалоплазму, а лізосома з неперетравленими продуктами утворює залишкове тільце, яке підлягає виведенню з клітини.

Процес виведення речовин з клітини називається екзоцитозом. Він подібний ендоцитозу, але йде в зворотному напрямку. Іноді при порушенні обміну речовин в старіючому організмі виявляється накопичення в клітині мієлінових тілець, ліпофусцинових гранул, молочних каменів та інших утворень, які порушують життєдіяльність клітини. Енергія, яка необхідна для забезпечення процесів поглинання та перетравлення речовин, поступає від мітохондрій у вигляді АТФ.

Використання речовин, що поступають до клітини у процесі внутрішньоклітинного обміну можна простежити на прикладі синтезу білків.

Рис. 17. Схема ендо- і екзоцитозу:

1-ядро; 2-ендоплазматична сітка; 3-комплекс Гольджі; 4-транспортний міхурець; 5-секреторна гранула; 6-лізосома; 7-екзоцитоз; 8-піноцитоз; 9-фагоцитоз; 10-фаголізосома; 11-травна вакуоль (мультивезикулярне тільце); 12-залишкове тільце.

Синтез білків (рис. 18) відбувається в декілька етапів: активації, елонгації і термінації. Первинна структура білка – послідовність амінокислот в білковому ланцюжку визначається структурою (детермінується) ДНК. Ділянка молекули ДНК, які відповідає за синтез одного білка, називається геном.

Рис. 18. Схема синтезу білка.

В період активного білкового синтезу окремі ділянки молекул ДНК деконденсуються, спіралі її розходяться і на них за принципом компліментарності під впливом ферментів РНК-полімераз синтезуються молекули іРНК із запасів нуклеотидів, цукрів, фосфатів, азотистих основ, які є в ядрі. Цей процес називається матричним синтезом, або транскрипцією (переписування). Зрозуміло, що нуклеотидна послідовність іРНК точно така ж, як і ділянки ДНК, на якій вона синтезована. З однієї ділянки ДНК може копіюватися багато однакових іРНК. Всі вони поступають у цитоплазму і вступають в тісний зв’язок з меншою субодиницею рибосоми. Це стимулює зборку рибосом і полірибосом. Чим більше рибосом увійшло до складу полірибосоми, тим більше синтезується білкових молекул.

Поряд з цим, в цитоплазмі відбувається активація амінокислот – з’єднання амінокислот з АТФ і приєднання активованих амінокислот до транспортних РНК. Кожній амінокислоті відповідає своя тРНК і свій фермент, який активує цю реакцію. тРНК - невелика молекула, на одному кінці якої є антикодон (триплет) – ділянка з трьох азотистих основ, яка комплементарна певному кодону іРНК. тРНК переносить з’єднану з нею амінокислоту на рибосому і прикріплюється до великої субодиниці. При цьому, антикодон тРНК на короткий час приєднується до триплету іРНК за принципом компліментарності. іРНК робить один крок на рибосомі, амінокислота виявляється приєднаною до поліпептидного ланцюжка, який будується, а тРНК, звільнюючись від зв’язку з рибосомою, амінокислотою та іРНК, знову попадає в гіалоплазму і може приєднувати наступну молекулу амінокислоти. іРНК перетягує через рибосому триплет за триплетом, в результаті чого відбувається нарощування білкової молекули, поки вся іРНК не буде прочитана. Процес зчитування інформації, яка закодована в іРНК, на рибосомі за допомогою тРНК називається трансляцією. Синтезована білкова молекула попадає в гіалоплазму, або в цистерни цитоплазматичної сітки де знаходить специфічну форму.

Білки, які надходять до гіалоплазми, використовуються всередині клітини. Це можуть бути структурні білки немембранних органел, субмембранного комплексу, а також пластичні і ферментні. Білки, які поступають в цистерни цитоплазматичної сітки, є білками мембран клітини, лізосом і секреторних гранул, які виводяться з клітини.

Кругообіг мембран цитоплазми. Такі процеси в клітині як піноцитоз, фагоцитоз, секреція, екскреція пов’язані з використанням мембранних структур в якості упакування того чи іншого вмісту. Можна було б припустити велику витрату плазмолеми у всмоктувальних клітин або, навпаки перетворення її у секреторних. Однак, більшість клітин в процесі життєдіяльності мало змінюють свої розміри. Пояснюється це тим, що процеси катаболізму і анаболізму в клітині тісно зв’язані як між собою, так і з кругообігом мембранних структур. Джерелом всіх мембран клітини є гранулярна ендоплазматична сітка. В процесі транспорту речовин її елементи відриваються і переходять до складу пластинчастого комплексу. Там вони видозмінюються, отримують схожість з клітинною мембраною, а їх вміст дозріває, перетворюючись в секреторну, або екскреторну гранулу. Зріла гранула в складі вакуолі відривається від пластинчастого комплексу і, підходячи до клітинної мембрани, виливається за межі клітини. Оболонка вакуолі вбудовується в цитолему. Паралельно з цим, ділянки цитолеми відокремлюються в якості оболонки піноцитозної або фагоцитозної вакуолі, попадають до цитоплазми і підлягають гідролізу за допомогою лізосом. При цьому, розбирається і оболонка вакуолі (колишня ділянка цитолеми). З її білків синтезуються мембрани цитоплазматичної сітки, які потім у ділянці пластинчастого комплексу знову видозмінюються. Такий кругообіг мембран існує протягом всього періоду функціонування клітини.

Реакція клітини на зміни зовнішнього середовища. Клітини володіють подразливістю – специфічною реакцією на вплив зовнішнього середовища. Характер реакції тканинноспецифічний. У відповідь на одне і теж, наприклад, механічну дію м’язова клітина реагує скороченням, нервова – генеруванням нервового імпульсу, миготливий епітелій – рухом війок. В організмі людини є клітини, які реагують на певні хімічні речовини активним рухом – лейкоцити.

У той же час на різноманітні впливи фізичних і хімічних факторів (зміни хімічного складу речовин, які надходять до клітини, зміни рН середовища, коливання температури, вплив променистої енергії, механічні та ін.) клітини різних тканин і органів реагують однаково. Реакція клітин залежить не від їх тканинної приналежності, а від сили і тривалості дії фактору. Розрізняють нормальну реакцію клітини, паранекроз (або некробіоз) і некроз.

Нормальна реакція клітини може не проявлятисяв її морфологічних змінах, але може виявлятися в деяких змінах розмірів, структури ядра і органел, ступеня желатинування цитоплазми. При цьому клітина переходить в більш або менш активний стан. При активації клітини (під впливом гормонів, при короткочасному стресі та ін.) в ній диспергується хроматин, збільшується ядерце, зростає кількість мітохондрій та крист в них, лізосом, цистерн пластинчастого комплексу і цитоплазматичної сітки, ускладнюється структура мітохондрій, ущільнюється матрикс. Зниження функціональної активності супроводжується конденсуванням хроматину, зменшенням ядерця, і кількості органел. При цьому, мітохондрії набрякають, кристи зникають, матрикс стає світліше, а в мембранах цистерн ендоплазматичної сітки з’являються везикули.

При більш сильній і тривалій дії подразника в клітині розвивається стан паранекрозу, при якому значно порушуються функції, структура і хімізм клітини. При паранекротичному стані зменшується дисперсність колоїдів і зростає в’язкість ядра і цитоплазми. Цитоплазма при цьому мутніє, а в ядрі з’являються нитчасті структури. Реакція цитоплазми зміщується в кислу сторону. Клітини втрачають здібність зв’язувати прижиттєві барвники, і вони дифузно забарвлюють цитоплазму. Такі зміни ставлять клітину на грань між життям і смертю. Однак, припинення дії подразника, якщо не пошкодженні структури ядра, клітина повертається до нормального морфофункціонального стану. Якщо подразник діє занадто тривалий час в клітині розвиваються незворотні зміни – некроз, який веде до смерті.

Дата добавления: 2015-10-13