Р О З В И Т О К, Б У Д О В А С Т А Т Е В И Х К Л І Т И Н.

З А П Л І Д Н Е Н Н Я (П Р О Г Е Н Е З)

Е м б р і о л о г і я (embryon – зародок, logos – вчення) – наука про розвиток організму від запліднення до народження.

Здібність до відтворення собі подібних є характерною рисою, що присутня будь-якій живій системі: клітині, одноклітинному та багатоклітинному організму.

Виникнення статевих клітин у філогенезі. Відомо два основних типа розмноження організмів: безстатеве і статеве. Безстатеве розмноження, або апогамія, здійснюється без участі статевих клітин шляхом поділу, брунькування, фрагментації, спороутворення. Цей спосіб розмноження є найбільш давнім і відбувається шляхом прямого відокремлення від батьківської особи будь-якої її частини, з якої розвивається цілий організм. Статеве розмноження організмів, або сингамія, здійснюється шляхом злиття статевих клітин. Дане розмноження, очевидно, виникло на ранніх етапах еволюції, так як його подоба зустрічається у деяких одноклітинних, наприклад у інфузорій, коли спостерігається злиття двох особин з послідовним їх розділенням на чотири інфузорії.

З появою багатоклітинних організмів і диференціацією їх на різні тканини виникають спеціальні клітини для розмноження – гамети, або статеві клітини. Очевидно, кожна статева клітина могла розвиватися в цілісний організм, що відмічається при партеногенезі, коли із незаплідненої яйцеклітини утворюється організм. Партеногенез як природне явище характерний для безхребетних тварин, наприклад бджолам і навіть зустрічається у деяких хребетних (окремі риби, плазуни, птахи). Однак, у більшості випадків статеве розмноження здійснюється в результаті злиття чоловічої і жіночої статевих клітин.

Якщо гамети в чоловічому і жіночому організмі не відрізняються між собою, такі організми називають ізогамними (нижчі рослини). Організми, в яких гамети розрізняються за своїми морфофізіологічними ознаками (більшість рослин і тварин), називаються анізогамними.

Більш давньою формою статевого розмноження диференційова­ними гаметами вважається гермафродитизм – в одному організмі розви­ваються і жіночі, і чоловічі гамети, зливаючись, вони дають життя нової особі. Дане явище присутнє багатьом рослинам, безхребетним і деяким хребетним (деякі риби) тваринам.

Найбільш удосконаленою формою статевого розмноження є гонохорізм, коли в одному організмі розвиваються чоловічі, або жіночі гамети. Для зародження нового організму необхідна певна взаємодія батьківських особин, результатом якого є запліднення – злиття чоловічої і жіночої гамет.

В процесі ембріонального розвитку людини зберігаються загальні закономірності розвитку і стадії, що характерні для хребетних тварин. процес внутрішньоутробного розвитку зародка людини триває в середньому 280 діб. Ембріональний розвиток людини можно розділити на три періоди: початковий (перший тиждень розвитку), зародковий (другий – восьмий тиждень розвитку), плодовий (з дев’ятого тижня розвитку до народження дитини). Наприкінці зародкового періоду закінчується закладка основних ембріональних зачатків тканин та органів і зародок має основні риси, характерні для людини. До дев’ятого тижня розвитку (початок третього місяця) довжина зародка складає 40 мм, а маса до 5 г.

Розвиток статевих клітин в онтогенезі людини. Розвиток статевих клітин – гамет називається гаметогенезом. Статеві клітини у ссавців диференціюються досить рано – коли організм складається приблизно з 1000 клітин. В цей час серед клітин ентодерми в задній частині жовткового мішка виявляються первинні статеві клітини, які мігрують в дорсальному напрямку. Від інших клітин первинні статеві клітини відрізняються округлою формою, дуже великим ядром і високим вмістом глікогену і кислої фосфатази. До моменту виникнення статевих валиків (закладка гонад) первинні статеві клітини мігрують в ентодерму задньої частини кишки, і далі по її брижі дорсального до закладки гонад. Досягаючи статевих валиків первинні статеві клітини вселяються в них, втрачають рухливість, округляються, розмножуються і диференціюються в чоловічі або жіночі статеві клітини в залежності від типу статевих хромосом, які містяться в клітинах зародка. Спочатку закладки гонад індиферентні. Після вселення і розмноження в них первинних статевих клітин, коли в гонадах починається характерна для даної статі диференціація тканин, статеві клітини в чоловічій залозі разом із зачатками сім’яних канальців переміщаються у внутрішню зону, а в жіночій залозі залишаються на периферії – в корковій речовині.

Розвиток і будова чоловічих статевих клітин. Чоловіча статева клітина – спермій, або сперматозоїд, була відкрита Л. Левенгуком в 1675 році. Спермії людини утворюються протягом всього активного життя. В ембріональний період онтогенезу первинні статеві клітини вселяються в закладку сім’яних звивистих канальців яєчка, неодноразово діляться і перетворюються в первинні сперматогонії – стовбурові клітини із зниженим обміном речовин.

В сперматогенезі розрізняють чотири стадії: розмноження, росту, дозрівання і формування. Процес сперматогенезу проходить хвилеподібно. Протягом одного канальця можна простежити всі ці етапи (рис. 25). В межах зрізу канальця неможливо побачити одночасно всі види клітин.

В стадії розмноження відбувається багаторазовий мітотичний поділ сперматогоній. При цьому, частина статевих клітин зберігає всі риси ембріональності і залишається стовбуровими клітинами. В подальшому ці клітини є джерелом поповнення сперматогенного епітелію. Інша частина статевих клітин вступає на шлях диференціювання. Обидві групи клітин називаються сперматогоніями, хоча і відрізняються за морфологічними ознаками. Всі сперматогонії прилягають до оболонки звивистого канальця, розміщуючись на базальній мембрані. Сперматогонії мають потовщену або овальну форму із світлою цитоплазмою і округлими чи овальними ядрами. Хроматин, спочатку дрібнодисперсний, з кожним поділом стає помітніше. Особливістю сперматогоній, які вступили на шлях диференціювання – неповна цитотомія, в результаті чого сестринські і дочірні сперматогонії виявляються зв’язаними між собою цитоплазматичними містками, тобто є синцитієм (рис. 23). Містки (фузоми) досить довгі, так що клітини можуть відходити одна від одної на відстань до 25 мкм. Всі зв’язані між собою клітини утворюють клон. Клітини одного клону синхронно проходять стадії сперматогенезу. Після завершення поділів всі клітини клону вступають в стадію росту.

В стадії росту статева клітина називається сперматоцит І-го порядку. В цей час в клітині йдуть активні процеси асиміляції, диференціювання органел, синтез ДНК, розмноження мітохондрій поділом, збільшується ядерце. Клітина округляється, відтісняється від базальної мембрани по напрямку до просвіту канальця, збільшується в розмірах. За кількістю хромосом сперматоцит І-го порядку є диплоїдним, а за вмістом ДНК – тетраплоїдним, так як кожна хромосома складається з двох хроматид.

Рис. 23. Послідовні етапи розвитку клітин сперматогенного епітелію на протязі сім’яного звивистого канальця:

1-оболонка; 2-стінка і 3-просвіт канальця; 4-сперматогонії; 5-сперматоцити І порядку на різних стадіях профази І мейозу; 6-сперматоцит ІІ порядку в інтерфазі; 7-ранні і 8-пізні сперматиди; 9-спермії; 10-підтримуюча і 11-клітина, яка поділяється.

У великому округлому ядрі послідовно відбуваються перетворення хромосом, які характерні для профази І мейозу. Втратив зв’язок з базальною мембраною сім’яного канальця, сперматоцити І порядку вступають в тісний контакт з підтримуючими клітинами, які називаються клітинами Сертолі, сустентоцитами, фолікулярними, захисними та інше.

Підтримуючі клітини представляють собою одношаровий епітелій, який складається з дуже великих клітин, висотою в усю товщину стінки канальця з блідою цитоплазмою і ядрами неправильної форми, які лежать у базального полюсу, з великою кількістю гілкуватих відростків (рис. 24). Підтримуючи клітини виконують різноманітні функції (опорну, трофічну, захисну, гормональну, розмежувальну, фагоцитарну, регуляторну, секреторну та ін.) і будова їх підлягає циклічним змінам в залежності від стадії розвитку статевих клітин.

Рис. 24. Взаємовідношення між підтримуючими і статевими клітинами:

1-сперматогоній; 2-сперматоцит І порядку; 3-сперматида пізня; 4-місток; 5-підтримуюча клітина (Сертолі), 6-її ядро; 7-щільний контакт між двома клітинами Сертолі.

В стадії дозрівання відбувається редукція кількості хромосом у статевих клітинах в процесі двох поділів дозрівання, які швидко проходять один за одним, тобто в процесі мейозу. В результаті першого поділу дозрівання – редукційного поділу мейозу з кожного сперматоциту І порядку утворюється два сперматоцита ІІ-го порядку. Це короткоживучи клітини, більш дрібні, ніж сперматоцити І порядку. Вони містять гаплоїдну кількість хромосом (кожна хромосома складається з двох хроматид) і відразу вступають у другий поділ дозрівання – екваційний поділ мейозу.

Між поділами дозрівання інтерфаза досить коротка. В ній відсутній S-період, немає деконденсації ДНК, а так як хромосоми зберігають бівалентну структуру, профаза ІІ проходить досить швидко. В результаті другого поділу з кожного сперматоциту ІІ-го порядку утворюються дві сперматиди – гаплоїдні клітини. У них порівняно із соматичними клітинами зменшено удвічі не тільки кількість хромосом, яке гаплоїдне (1n), але і кількість ДНК (1с). Крім того, сперматиди відрізняються за статевими хромосомами: половина їх містять Х-хромосому, а половина Y-хромосому. Інші хромосоми їх відрізняються і від батьківських хромосом і одна від одної в різних клітинах, так як відбувся випадковий обмін генами під час кросинговеру.

Сперматоцити ІІ-го порядку, а особливо сперматиди, знаходяться в тісному контакті з клітинами Сертолі. В процесі дозрівання вони переміщаються ближче до просвіту канальця і все глибше проникають в цитоплазму підтримуючої клітини.

В стадії формування сперматиди перетворюються в спермії (сперматозоїди). Дану стадію проходять одночасно всі сперматиди одного клону. На неї приходиться до 1/3 часу всього сперматогенезу. При цьому виділено 19 етапів, які проходить сперматида, перед тим як перетворитися в спермій. Сперматиди, які тільки що з’явилися в результаті другого поділу дозрівання, - рані спрематиди – це дрібні округлі клітини з невеликим округлим ядром, яке містить дрібно гранулярний хроматин. в їх цитоплазмі є всі органели загального значення. Сперматиди в період формування розміщуються в кишенях – поглибленнях на апікальному полюсі клітини Сертолі, які, очевидно, виробляють андрогензв’язуючий білок, що транспортує чоловічий статевий гормон до сперматид та регулює їх диференціювання. Клітини Сертолі (сустентоцити) мають поверхневі рецептори до фолікулостимулючого гормону (ФСГ) аденогігіпофіза, а також до тестостерону. Розрізняють світлі сустентоцити, що продукують фактор (інгібін), який гальмує секрецію ФСГ аденогіпофіза, і темні – продукують фактор, стимулюючий поділ статевих клітин.

В процесі диференціювання на передньому полюсі сперматиди в ділянці комплексу Гольджі розвивається акросома – специфічна органела, яка забезпечує розщеплення оболонок яйцеклітини через вміст великої кількості гіалуронідази та інших гідролітичних ферментів. Акросома прилягає до ядра і пориває його. Ядро витягується і ущільнюється. Об’єм його зменшується, відбувається конденсування і спеціальна упаковка хромосом за допомогою білків – протамінів. Від центріолі відростає джгутик, який спрямовується до просвіту канальця. Клітина приймає грушоподібну форму. Частина протоплазми сповзає із сперматиди і фагоцитується клітиною Сертолі. Така клітина називається пізньою сперматидою. Коли процес диференціювання сперматиди завершується, вона втрачає зв’язок з клітиною Сертолі та іншими клітинами свого клону і стає спермієм.

Тривалість розвитку зрілих сперміїв від стадії сперматогоній складає до 72 діб. Сформований сперматозоїд має розміри до 60 мкм і складається з головки, шийки і хвоста (рис. 25).

Рис.25. Будова спермія:

І-головка; ІІ- шийка; ІІІ – середній; IV – головний і V – кінцевий відділи хвоста: 1-акросомна шапочка; 2-ядерний матеріал; 3-проксимальна центріоль; 4-дистальна центріоль; 5-осьова нить (аксонема); 6-щільні фібрили; 7-спиральна нить; 8-замикальне кільце; 9-ундулююча мембрана.

Головка містить невелике щільне ядро, яке оточено тонкім шаром цитоплазми. Ядра сперміїв характеризуються високим вмістом нуклопротамінів або нуклогістонів. Передня половина ядра покрита плоским мішечком. В ньому у переднього полюса розміщується акросома. Мішечок і акросома є похідними пластинчастого комплексу. Акросома містить набір ферментів, серед яких важливе місце належить гіалуронідазі і протеазам, які здібні розчиняти оболонки яйцеклітини. В шийці спермія у заднього полюсу розміщується проксимальна центріоль, а за нею – дистальна, від якої починається осьова нить, яка проходить до хвостового відділу сперматозоїда. Хвостовий відділ сперматозоїду складається з початкового відділу, головного і кінцевого. У початковому відділі навколо осьової ниті по спіралі розміщуються мітохондрії. Тут виявляється висока активність окислювальних ферментів, фруктоза, фосфоліпіди, велика кількість АТФ.

Головний відділ осьової ниті складається з осьової ниті, яка покрита тонким шаром цитоплазми, а в кінцевому відділі вона повністю зникає. Будова осьової ниті схожа з будовою війок. Завдяки рухам хвоста сперматозоїди самостійно рухаються. Швидкість руху сперматозоїдів становить 1-5 мм за хвилину. В кислому середовищі і в присутності двох- і трьохвалентних металів спермії швидко втрачають здібність до руху та заплідненню і склеюються. В ядрі сперматозоїда людини міститься 23 хромосоми (одна з них є статевою (Х або Y), інші – аутосоми. Серед сперміїв 50% містять Х-хромосоми і 50% - Y-хромосоми. Причому, маса Х-хромосоми більше, ніж Y-хромосоми, тому спермії, які містять Х-хромосоми, менш рухливі.

У людини об’єм еякуляту в нормі складає до 3 мл, в якому міститься в середньому до 350 млн. сперматозоїдів. Для забезпечення запліднення загальна кількість сперматозоїдів в спермі повинна бути не менш 150 млн., а концентрація в 1 мл – не менше 60 млн. В статевих шляхах жінки після копуляції їх кількість складає до 200 млн. Завдяки високій рухливості спермії при оптимальних умовах можуть через півгодини досягнути порожнини матки, а через 1-2 години в ампулярній частині маткової труби відбувається зустріч з яйцеклітиною і запліднення. Спермії зберігають запліднюючу здібність від 1 до 2 діб.

Розвиток і будова жіночих статевих клітин. Жіноча статева клітина була відкрита К.Бером в 1825 році. Утворення жіночих статевих клітин (овогенез) відбувається в яєчниках циклічно: при цьому впродовж оваріально-менструального циклу кожні 24-28 днів утворюється, як правило, один овоцит 1-го порядку. В овогенезі розрізняють три стадії: розмноження, росту і дозрівання (рис. 26).

Стадія розмноження жіночих статевих клітин відбувається в утробний період життя. Первинні статеві клітини, які вселяються в закладку яєчника, перетворюються в оогонії і багато разів поділяються мітозом – відбувається накопичення статевих клітин і утворення первинних фолікулів. Оогонії – округлі або овальні клітини з оксифільною цитоплазмою і великим ядром, в якому виявляються 1-2 ядерця і дрібнодисперсний хроматин. Серед соматичних клітин яєчника вони виділяються своїми великими розмірами. Наприкінці плодового періоду мітотична активність оогоніїв загасає. Припинив поділятися, статеві клітини вступають в стадію росту.

Стадія росту оогенезу відбувається в яєчнику і полягає в перетворенні оогонії первинного фолікулу в овоцит І-го порядку в зрілому фолікулі. При цьому в ядрі овоциту, який росте відбувається кон’югація хромосом і утворення тетрад, а в їх цитоплазмі накопичуються жовткові включення.

Рис. 26. Ріст та дозрівання жіночих статевих клітин в яєчнику (А) і яйцепроводі (Б):

І-кора яєчника; ІІ - мозкова речовина; ІІІ – лійка і IV – просвіт яйцепроводу: 1-покривельний епітелій; 2-білкова оболонка; 3-інтерстиціальна тканина; 4-первинний (примордіальний) фолікул; 5-ростучий (вторинний) фолікул; 6-пухирчастий фолікул; 7-тека фолікула; 8-фолікулярний епітелій; 9-зернистий шар; 10-порожнина фолікула; 11-променистий вінець; 12-блискуча оболонка; 13-ооцит І порядку; 14-овульований фолікул; 15-жовте тіло; 16-білковате тіло; 17-атретичний фолікул; 18-судини; 19-ооцит ІІ порядку; 20-зріла яйцеклітина; 21-полярне тільце; 22-зигота.

Третя стадія – дозрівання, як правило, наступає в овоцитів І-го порядку, який вийшов з яєчнику в результаті овуляції. Період дозрівання, як і під час сперматогенезу, включає два поділу, причому другий поділ проходить за першим без інтеркінезу, що приводить до редукції кількості хромосом удвічі і набір їх становиться гаплоїдним. При першому поділі дозрівання овоцит І-го порядку поділяється на овоцит ІІ-го порядку і невелике редукційне тільце. Овоцит ІІ-го порядку отримує всю масу накопиченого жовтка і тому залишається за розміром такий самий як овоцит І-го порядку. Редукційне тільце представляє собою маленьку клітинку з невеликою кількістю цитоплазми, яка отримує по одній діаді від кожної тетради ядра овоциту І-го порядку. При другому поділі дозрівання овоцит ІІ-го порядку поділяється на одну яйцеклітину і друге редукційне тільце. Перше редукційне тільце іноді також поділяється на дві однакові дрібні клітинки. В результаті цих поділів з овоциту І-го порядку утворюється одна яйцеклітина і три редукційних тільця.

Стадія формування в овогенезі відсутня.

Зіставлення сперматогенезу і овогонезу приведено в таблиці 1.

При овуляції овоцит І-го порядку має діаметр до 130 мкм і оточений щільною блискучою зоною і вінцем фолікулярних клітин, кількість яких досягає 3-4 тисяч. Він підхоплюється бахромками яйцепроводу і рухається по ньому, де і закінчується дозрівання жіночої статевої клітини. При цьому в результаті другого поділу дозрівання утворюється овоцит ІІ-го порядку (яйцеклітина), який втрачає центросферу і тим самим здібність до поділу. В ядрі яйцеклітини людини міститься 23 хромосоми: одна з яких є статевою Х - хромосомою.

Яйцеклітина людини – вторинно ізолецитальна, тобто містить невелику кількість жовткових зерен, які рівномірно розміщені в овоплазмі (рис. 27). Свій резерв поживних речовин яйцеклітина витрачає впродовж 12-24 годин після овуляції, а потім гине, якщо не відбувається запліднення.

Таблиця 1.

Дата добавления: 2015-10-13