Кісткова тканина

Кісткова тканина виникла у філогенезі пізніше інших тканин. Вона є тільки у хребетних організмів. Найкращим чином пристосована до виконання опорної функції, поєднуючи в собі міцність і легкість. Утворюючи скелет, вона захищає органи, які розташовані в голові, грудній і тазовій порожнинах та кістковий мозок, приймає активну участь у мінеральному обміні.

У кістковій тканині міститься 10-30% води, 20-50% органічних речовин, 40-70% мінеральних компонентів. 95% органічних речовин кісткової тканини складає білок колаген, інші – глікопротеїни, ліпіди і глікозаміноглікани (хондроїтинсульфат, кератінсульфат та інші глюкозаміни і галактозаміни). Кісткова тканина – основне депо мінеральних солей. В ній концентрується 98% всіх неорганічних речовин, які містяться в організмі, в тому числі 99% Са, 87% Р, 58% Mg, 46% Na. Понад 30 мікроелементів (Mg, Cu, Sr, Zn, Ba, Al, Si, F та ін.), які мають важливе значення для життєдіяльності клітин кісткової тканини, для процесів її осифікування і декальцинування. У кістковій тканині багато різних солей кальцію: фосфати, карбонати, хлориди, сполуки Са з фтором та органічними кислотами. Найбільш розповсюдженими є фосфати кальцію.

Мінеральні речовини кістки утворюють упорядковані конструкції з її органічними елементами і представляють собою систему з величезною поверхнею, яка приймає участь у підтримці іонної рівноваги в організмі.

Як і всі опорно-трофічні тканини, кісткова тканина походить з мезенхіми і складається з клітин і міжклітинної речовини.

Клітини кісткової тканини – остеобласти, остеоцити і остеокласти (рис. 61).

Остеобласти – молоді клітини кісткової тканини циліндричної, призматичної або кутастої форми, діаметром 15-20 мкм. Вони мають велике ядро з пухким хроматином, 1-2 ядерця, які лежать ексцентрично. Цитоплазма базофільна, в ній добре розвинуті комплекс Гольджі, гранулярна цитоплазматична сітка, багато мітохондрій, тобто є органели, які забезпечують клітині високу життєдіяльність та активний синтез білка. У цитоплазмі відмічаються секреторні гранули з електронно-щільним матеріалом. Від тіла клітини відходять виростки, якими вона контактує з іншими клітинами. В остеобластах багато РНК, висока активність ферментів, особливо лужної фосфатази, яка відіграє важливу роль у мінеральному обміні кістки. Остеобласти продукують всі складові частини міжклітинної речовини і, очевидно, сприяють її мінералізації. Мітотична активність цих клітин дуже низька. По мірі дозрівання вони перетворюються в остеоцити. Виявляються в місцях утворення кістки в процесі її розвитку або перебудови.

Рис. 61. Клітини кісткової тканини:

Остеобласт (І, А); остеоцит (ІІ, Б); остеокласт (ІІІ, В) – 1-ядро; 2-комплекс Гольджі; 3-гранулярна ендоплазматична сітка; 4-мітохондрії; 5-відростки; 6-лакуна; 7-кістковий каналець; 8-лізосома; 9-гофрована облямівка; 10-міжклітинна речовина.

Остеоцити – зрілі клітини, кінцевий етап диференціювання остеобластів, є переважаючою клітинною формою кістки. Вони мають неправильно-овальну або багатокутну форму з численними виростками. Ядро велике, темне. Цитоплазма слабобазофільна, органел мало, але багато електронно-щільних пухирців. В процесі мінералізації міжклітинної речовини клітини кісткової тканини виявляються в ній замуровані. Місця, де розташовані їх тіла, називаються лакунами, а їх виростки – кістковими канальцями. Остеоцити не здібні продукувати міжклітинну речовину, але активно підтримують життєдіяльність кістки, регулюють сольовий склад міжклітинної речовини. По кістковим канальцям, які зв’язують клітини між собою і досягають судин, до клітин постачаються поживні речовини. Остеоцити живуть від декількох місяців до декількох років, а потім гинуть. Ділянка кісткової тканини із загиблими остеоцитами, очевидно, сприймається організмом як чужорідна і підлягає знищенню за допомогою остеокластів.

Остеокласти – великі клітини діаметром 90-100 мкм, які містять від трьох до декількох десятків ядер. У цитоплазмі розвинутий комплекс Гольджі, багато мітохондрій та лізосом з гідролітичними ферментами. На стороні клітини, яка прилягає до кісткової тканини, що руйнується, є численні цитоплазматичні вирости, які формують гофровану облямівку, а в цитоплазмі виявляється багато вакуолей, з яких у міжклітинні простори виділяються речовини, що руйнують кістку. Ядра скупчуються на протилежному кінці клітини. Остеокласти спостерігаються тільки в місцях руйнуючого хряща або кістки при активній їх перебудові або під час розвитку. Походять остеокласти з моноцитів крові шляхом їх злиття і є фагоцитами кісткової тканини.

Міжклітинна речовина кісткової тканини складається з колагенових волокон і основної аморфної речовини, які просочені мінеральними солями. За масою вона значно переважає над клітинами і придає тканині міцність і пружність. Колагенові волокна просочені кристалами кісткового апатиту і тому називаються осеїновими. Між молекулами основної речовини розміщуються молекули аморфного фосфату кальцію і все це називається осеомукоїдом. Закономірне розміщення осеїнових волокон і кристалів осеомукоїду обумовлює твердість кістки і опірність силам стиску, розтягування, кручення, вигину. В залежності від характеру розташування волокон розрізняють грубоволокнисту, пластинчасту і дентиноїдну кісткові тканини.

Дентиноїдна кісткова тканина утворює дентин зубу.

Грубоволокниста кісткова тканина характеризується неупорядкованим розташуванням грубих осеїнових волокон, які формують товсті пучки, що виявляються між розкиданими безладно клітинами. Цією тканиною утворений скелет плода і новонародженого. Впродовж всього життя вона зберігається в швах між кістками черепа, в місцях прикріплення сухожилків і зв’язок до кісток, в цементі зуба.

Пластинчаста кісткова тканина характеризується упорядкованим паралельним розташуванням тонких осеїнових волокон (товщина 10-150 нм), які зцементовані аморфною основною речовиною і щільно упаковані у вигляді кісткових пластинок (рис. 62). Між пластинками упорядкованими рядами залягають остеоцити. Ця тканина в ранньому постнатальному періоді заміщує грубоволокнисту тканину в скелеті. Кісткові пластинки утворюють упорядковані структури різної форми, серед яких найбільш розповсюдженою є остеони.

Остеон – циліндрична структура, яка утворена концентричними кістковими пластинками, що вкладені одна в одну. Між ними в лакунах розміщуються остеоцити. Пластинки утворені міжклітинною речовиною з великою кількістю тонких колагенових волокон. Напрямок волокон у сусідніх кісткових пластинках взаємно перпендикулярний, що збільшує міцність тканини. Пластинки пронизані кістковими канальцями, по яких відбувається зв’язок між остеоцитами. В середині – в каналі остеону – проходить судина, яка оточена невеликою кількістю недиференційованих клітинних елементів. Як правило, діаметр остеону не перевищує 200 мкм, так як саме на таку глибину можуть дифузно розповсюджуватися речовини по кістковим канальцям.

Іншою структурою є вставні пластинки. Це залишки старих руйнованих остеонів. Вони більш мінералізовані і на препаратах виділяються, також як і старі остеони, їх забарвлення світліше молодих остеонів. За структурою від остеонів вони відрізняються тим, що не мають центрального каналу з кровоносною судиною, яка там проходить.

Розвиток кісткової тканини. Кісткова тканина розвивається з мезенхіми в ділянці склеротомів сомитів мезодерми. Клітини ділянки склеротомів активно поділяються, утворюючи ущільнений скелетогенний мезенхімний зачаток. З нього розвиваються хрящ і кістка.

Якщо кісткова тканина розвивається безпосередньо з мезенхіми, то це перетинчастий остеогенез, в процесі якого утворюються покривні кістки. Це більшість кісток черепа і частина ключиці. При перетинчастому остеогенезі в скелетогенний зачаток проростають судини, мізенхімні клітини активно поділяються і диференціюються в остеобласти, які продукують міжклітинну речовину, розсовуються, замуровуються і перетворюються в остеоцити. Утворюється грубоволокниста кісткова тканина, яка пізніше заміщається пластинчастою (прямий остеогенез).

Якщо кісткова тканина розвивається з мезенхіми, але на місці раніше утвореного хряща, то мова іде про хрящовий остеогенез (непрямий остеогенез). Так розвивається основна маса кісток скелету. У цьому випадку в мезенхімному зачатку закладається і починає розвиватися гіаліновий хрящ, який приймає форму майбутньої кістки. Судин в ньому немає, а живлення хряща дифузне. З розвитком кровоносної системи зародка навколо і всередині охрястя розростаються судини, вона стає окістям, і її клітини починають диференціюватися не в хондробласти, а в остеобласти. Остеобласти продукують міжклітинну речовину і відкладають її поверх хрящового зачатку кістки. Цей процес називають перихондральне окостеніння. В результаті утворюється кісткова манжетка, яка порушує живлення хряща і приводить до його руйнування. В місце руйнування хряща проникають судини разом з мезенхімними та іншими недиференційованими клітинами. Тут вони перетворюються в кісткові клітини: остеокласти і остеобласти.

Остеокласти руйнують зневапнений хрящ, в результаті чого виникають лакуни, тунелі та порожнини, а остеобласти по їх стінкам шарами у вигляді кісткових пластинок відкладають міжклітинну речовину, замуровуючи в ньому більш ранні генерації остеобластів. Цей процес називається ендохондральне окостеніння. В результаті його утворюється пластинчаста кісткова тканина, яка заміщує собою руйнований гіаліновий хрящ.

Дата добавления: 2015-10-13