Общая характеристика овогенеза

Овогенез или дифференцировка половых клеток по женскому типу обеспечивает образование высокоспециализированной яйцеклетки и включает три периода: размножение, рост и созревание (рис. 9).

Размножение

Первичные гоноциты, достигнув яичника, становятся овогониями. Овогонии - это незрелые половые клетки, способные к митотическим делениям, число которых видоспецифично. Митотические деления овогониев могут быть связаны с сезонным размножением и повторяются в течение всей жизни (рыбы, амфибии) или происходить только в период внутриутробного развития плода и завершаться к рождению (млекопитающие). Например, у человека максимальное количество овогониев (6-7 млн) обнаруживается у пятимесячного плода, затем происходит разрушение (атрезия) половых клеток и к моменту рождения девочки количество овогониев не превышает 1 млн. Закончив митотические деления, овогонии вступают в период роста и становятся овоцитами I порядка.

Рост

В растущем овоците происходят активные синтетические процессы: ядро вступает в профазу первого деления мейоза, а в цитоплазме накапливаются питательные вещества, органеллы, РНК, белки, рибосомы. Это стадия малого роста овоцита, или превителлогенез (цитоплазматический рост), когда рост овоцита незначителен и ядерно-цитоплазматическое отношение не нарушается.

Синтетические процессы в овоците протекают с огромной скоростью, что обеспечивается амплификацией генов и формированием хромосом типа «ламповых щеток».

Амплификация генов заключается в том, что участки ДНК, которым надлежит синтезировать большие количества РНК, многократно копируются (амплифицируются): с петли рибосомной ДНК (рДНК) снимаются кольцевые копии в виде первичных ядрышек, на которых транскрибируются рРНК, необходимая для сборки рибосом. Это механизм регуляции активности генов, многократно усиливающий транскрипцию некоторых конкретных генов.

Например, в овоцитах амфибий синтез дополнительного количества рДНК и появление экстра-копий ядрышкового организатора происходит во время пахитены. У Xenopus и Bufo на стадии лептотены в ядре содержится только одно ядрышко, на стадии пахитены появляются дополнительные ядрышки часто в виде колец, их количество постоянно растет и на стадии диплотены достигает 1000.

Накопление тРНК происходит без амплификации. Информационная РНК (мРНК) транскрибируется с хромосом типа «ламповых щеток», которые являются деспирализованными участками ДНК. В цитоплазме мРНК покрывается белковой оболочкой, формируя информосомы. Большинство синтезированных матриц и рибосом заготавливается впрок и будет использовано только после оплодотворения.

С середины диплотены начинается большой рост овоцита, или вителлогенез (трофоплазматический рост), во время которого значительно увеличивается объем цитоплазмы и начинается накопление в ней желточных включений, а также углеводов, липидов, рибосом. Ядерно-цитоплазматическое отношение уменьшается, и яйцеклетка увеличивается в размере в десятки (человек) или сотни тысяч раз (лягушка). Однако на стадии диакинеза мейоз останавливается (блок мейоза) и возобновляется только с наступлением половозрелости. У человека блок мейоза снимается через 10-15 лет, профаза первого деления мейоза и рост овоцита I порядка растягивается на многие годы репродуктивного периода.

Материал, накопленный в цитоплазме овоцита во время профазы I мейоза, включает источники энергии и органеллы (желток и митохондрии), ферменты, предшественники синтеза ДНК, РНК и белка, запас информационных РНК, структурные белки и морфогенетические детерминанты - все, что необходимо для будущего развития зародыша.

Созревание

Это заключительный период овогенеза, во время которого овоцит первого порядка с диплоидным ядром (2n4c) в результате двух последовательных делений созревания мейоза превращается в зрелую гаплоидную яйцеклетку (nc), готовую к оплодотворению. При первом делении мейоза (редукционное деление мейоза) образуется овоцит второго порядка и первое редукционное тельце. При втором делении созревания (эквационное деление мейоза) образуется зрелое яйцо и три редукционных тельца, которые впоследствии дегенерируют. Деления созревания в овогенезе происходят с неравномерным распределением цитоплазмы между сестринскими клетками, в результате чего весь накопленный материал попадает только в одну клетку – яйцеклетку.

Дата добавления: 2015-07-26