Фазы сперматогенеза

Первичные половые клетки, оказавшись в формирующемся семеннике, включаются в его структуру, делятся и образуют сперматогонии – начинается процесс созревания мужских гамет. Сперматогенез включает четыре фазы: размножение, рост, созревание и формирование (рис. 6). В результате размножения, роста и созревания из сперматогониев образуются сперматиды, которые затем дифференцируются в сперматозоиды (стадия формирования).

Размножение

Сперматогонии – это шаровидные клетки небольших размеров. Характерно шаровидное ядро с порошкообразно рассеянным хроматином (низкий обмен, слабый синтез РНК, редко делятся, устойчивы к облучению). Уже перед наступлением периода полового созревания сперматогонии интенсивно делятся митотически. Размножившиеся сперматогонии остаются в состоянии относительного покоя до полового созревания организма.

Рост

С наступлением полового созревания митотическое деление сперматогоний меняется, возникают неравноценные клетки. Одни клетки остаются маленькими – это диплоидные стволовые клетки, которые растут, делятся и снова дают 2 дочерние клетки, одна из которых опять становится стволовой. Другие клетки растут, увеличиваясь в объеме почти в 4 раза, и дифференцируются в сперматоцит первого порядка. Ядро находится в покоящейся предмейотической стадии (пролептотена), характеризующейся конденсацией хроматина и специфическими цитологическими изменениями, в частности, накоплением РНК. В ходе сперматогониальных делений цитокинез не доходит до конца. В результате незавершенных делений клетки формируют синцитий, в котором они сообщаются друг с другом посредством цитоплазматических мостиков диаметром 1 мкм. Последовательные деления дают клоны взаимосвязанных клеток.

Созревание

Сперматоцит I порядка претерпевает затем два быстро сменяющихся деления мейоза. В результате первого деления созревания образуется два сперматоцита второго порядка, а после второго деления - образуются сперматиды (незрелые гаплоидные гаметы). Сперматиды – это небольшие, обычно округлые безжгутиковые клетки с богатой цитоплазмой, погружены в мягкие тела клеток Сертоли и находятся в составе синцитиального клона. Сперматиды претерпевают дифференцировку в сперматозоиды в процессе спермиогенеза.

Формирование (спермиогенез)

Стадия спермиогенеза необходима для того, чтобы сперматиды приобрели способность к движению и взаимодействию с яйцом для осуществления оплодотворения. Это происходит путем формирования сперматиды в сперматозоид.

Процесс перестройки сперматиды в сперматозоид начинается с того, что в зоне сетчатого аппарата Гольджи возникает уплотненная гранула (акробласт), прилежащая к поверхности ядра (рис. 7). Акробласт увеличивается в размерах и шапочкой охватывает ядро, а в его центре формируется уплотненное тельце - акросома. Акросома обычно имеет форму колпачка и содержит спермолизины, необходимые сперматозоиду для проникновения через оболочки яйца в процессе оплодотворения (морской еж). У других животных (некоторые насекомые, костистые рыбы) акросома не образуется, и сперматозоиды проникают в яйцо при оплодотворении через особые отверстия – микропиле. Одновременно с образованием акросомы происходят изменения в ядре. Оно значительно уменьшается в объеме, уплотняется, экспрессия генов в нем прекращается, хроматин конденсируется и становится метаболически инертным, кариоплазма элиминируется. Ядро поворачивается и располагается в той части клетки, которая станет головкой сперматозоида. Ядро вместе с акросомой образуют головку сперматозоида.

Центриоли и митохондрии перемещаются под ядро, в область формирования шейки сперматозоида. Проксимальная центриоль прилегает к ядерной оболочке и остается частью клетки сперматозоида, а дистальная – становится базальным тельцем и формирует аксонему жгутика, который потом превращается в осевую нить хвоста сперматозоида. Жгутики имеют сложное строение. Аксонема – главная двигательная структура жгутика. Она образована двумя центральными одиночными микротрубочками и кольцом из девяти двойных периферических фибрилл (дуплетов). Одна микротрубочка из каждого дуплета содержит 11, а другая – 13 микрофиламентов, образованных белком тубулином. Другой белок микротрубочек – динеин – гидролизует молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), при этом выделенная химическая энергия преобразуется в механическую, и происходит движение сперматозоида. Такой осевой комплекс микротрубочек «9(2)+2» сохранился во всем царстве эукариот, что показывает исключительную эффективность этой организации для передачи энергии в процессе движения.

Митохондрии располагаются в шейном отделе и окружают основание жгутика кольцом, от которого исходит энергия для его подвижности. У некоторых животных в сперматидах меняется ультраструктура митохондрий, которые сливаются и формируют хондросому.

Сперматиды утрачивают большую часть цитоплазмы вместе с некоторыми органеллами (эндоплазматический ретикулум, рибосомы). Цитоплазма по мере роста хвоста постепенно смещается на него, сползая с ядра и сосредотачиваясь в средней части формирующегося сперматозоида. Остальная часть цитоплазмы сбрасывается и распадается в просвете семенного канальца или поглощается фолликулярными клетками. Фолликулярные клетки продуцируют жидкость, накапливающуюся в просвете канальца. С этой жидкостью отделяются готовые сперматозоиды, становящиеся свободными клетками. Таким образом, из каждой начальной клетки (сперматогония) образуется 4 сперматиды и, следовательно, 4 сперматозоида.

Дата добавления: 2015-07-26