Проэмбриональный период онтогенеза: гаметогенез

Томский государственный университет

Кафедра зоологии беспозвоночных

Островерхова Н.В., Островерхова Г.П.

БИОЛОГИЯ

ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

(МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ)

Часть 1.

ПРЕДЗАРОДЫШЕВОЕ

РАЗВИТИЕ: ГАМЕТОГЕНЕЗ

Томск 2005

Рецензент: доктор биологических наук А.Н.Кучер

НИИ медицинской генетики ТНЦ СО РАМН

В методическом пособии рассматриваются основные теоретические разделы программы курса «Биология индивидуального развития», в частности, молекулярно-генетический аспект развития. В части 1 описаны особенности предзародышевого развития – гаметогенез. Приведены методики выполнения практических заданий, работы с микропрепаратами, подробные описания микропрепаратов и их рисунков, задачи для самостоятельного контроля знаний, а также ситуационные вопросы и контрольные тесты.

Для студентов биологических специальностей университетов, медицинских и ветеринарных высших учебных заведений, а также для преподавателей соответствующих средних учебных заведений и школ.

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

Предисловие

Проэмбриональный период- гаметогенез

Стадия первичных половых клеток

Происхождение первичных половых клеток у беспозвоночных

Происхождение первичных половых клеток у позвоночных животных и

человека

Характерные особенности первичных половых клеток (гоноцитов)

Свойства полярной плазмы

Миграция первичных половых клеток

Развитие половых клеток в гонадах и гонадогенез у млекопитающих

Гаметогенез и его особенности

Мейоз

Сперматогенез

Типы семенников у позвоночных

Фазы сперматогенеза

Строение сперматозоидов

Сперматогенез у человека

Экспрессия генов при сперматогенезе

Овогенез

Типы овогенеза

Общая характеристика овогенеза

Вителлогенез

Оболочки яйцеклеток

Блокирование мейоза и выход из блока

Молекулярно-генетические механизмы формирования овоцита

Овогенез у человека

Практические занятия

Сперматогенез и строение сперматозоидов

Овогенез и строение яйцеклетки

Задачи для самостоятельного контроля знаний

Практические навыки работы с микропрепаратами

Ситуационные вопросы

Контрольные тесты

Словарь специальных терминов

Литература

ПРЕДИСЛОВИЕ

«Биология индивидуального развития» - это эмбриология на современном уровне. В отличие от эмбриологии в прежнем ее понимании, когда в ней преобладали описательный и сравнительный подходы в исследовании организмов, биология индивидуального развития рассматривает развитие организмов комплексно, как с позиций классических подходов, так и его молекулярно-генетические основы.

Необходимость такого сочетания подходов к рассмотрению развития организма как целостной системы, на современном уровне развития науки совершенно очевидна. Важно это доносить и до студентов.

Поэтому цель данного учебного пособия, изложение материала которого задумано в нескольких частях, по возможности, реализовать комплексный подход и на примере различных организмов (беспозвоночные и позвоночные животные, человек) составить представление о развитии организмов как закономерном морфопроцессе и о его молекулярно-генетических основах.

Предполагаемые последующие части будут посвящены эмбриональному и постэмбриональному развитию организмов.

Приведенные в методическом пособии рисунки заимствованы из работ отечественных и зарубежных авторов. Фотографии микропрепаратов в разделе «Практические занятия» сделаны Н.В.Островерховой.

ПРОЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД ОНТОГЕНЕЗА: ГАМЕТОГЕНЕЗ

Проэмбриональный (предзародышевый) период онтогенеза – это период, когда возникают и развиваются женские и мужские половые клетки или гаметы в организме родителей соответствующего пола. Они проходят сложный путь дифференцировки, прежде чем станут способными к оплодотворению. Процесс развития половых клеток называют гаметогенезом, который бывает женским (овогенез) или мужским (сперматогенез). Суть гаметогенеза состоит в образовании из диплоидных стволовых клеток-предшественников высокодифференцированных половых клеток – яйцеклеток и сперматозоидов, содержащих гаплоидный набор хромосом.

Половые клетки в отличие от соматических клеток тотипотентны, т.е. сохраняют способность формировать все органы и ткани организма и специализированы на воспроизводство поколений организмов.

Разделение гамет в процессе эволюции на два типа – женские (яйцеклетки) и мужские (сперматозоиды) – отражается на их морфофункциональных особенностях и механизмах гаметогенеза.

Яйцеклетка – это сложная система, адаптированная к встрече со сперматозоидами, к избирательному их проникновению, к объединению своих хромосом с хромосомами сперматозоида и к запуску процессов развития только после оплодотворения. Яйцеклетка содержит гаплоидное ядро, запас питательных веществ, особые оболочки, защищающие зародыш, и, как правило, неподвижна. Она обладает всеми свойствами, необходимыми для инициации и поддержания метаболизма и развития. В ней имеется запас цитоплазматических ферментов, матриц, органелл и метаболических субстратов. Т.е. в ходе овогенеза в яйце возникает сложно организованная цитоплазма.

Сперматозоид – это также высокоспециализированная клетка. Она содержат ядро с конденсированными хромосомами, лишена большей части цитоплазмы и обладает локомоторным аппаратом (жгутиком), который обеспечивает ему кратковременные, хаотичные движения и, в конечном счете, - встречу с яйцеклеткой. По сути, сперматозоид является подвижным ядром, и его дифференциация в значительной мере направлена на выработку подвижности.

Механизмы гаметогенеза чрезвычайно разнообразны в зависимости от эволюционной «продвинутости» таксономической группы организмов, их экологических особенностей и т.д.

У большинства животных гаметогенез протекает в специальных половых железах – яичниках и семенниках, так называемый локализованный гаметогенез. Но у низших многоклеточных животных (губки, кишечнополостные), являющихся преимущественно гермафродитами, гонады отсутствуют, и образование половых клеток происходит из недифференцированных амебоидных или интерстициальных клеток, лежащих в мезоглее. Это так называемый диффузный гаметогенез. Оформленные половые железы появляются у плоских червей.

Механизмы овогенеза в сравнении со сперматогенезом наиболее разнообразны. Так, например, у некоторых животных (морской еж, амфибии некоторые) одновременно выметывается сотни и тысячи яиц. У таких организмов клетки-предшественники половых клеток являются стволовыми самовоспроизводящимися клетками и активны в течение всей жизни индивидуума. У других организмов (большинство млекопитающих, человек), у которых в течение индивидуального развития образуется мало яйцеклеток, клетки-предшественники половых клеток дифференцируются в ограниченное число гамет.

Выделяют три стадии гаметогенеза:

Стадия 1 - стадия первичных половых клеток, когда их развитие происходит вне гонады. На этой стадии половые клетки обоих полов сходны морфологически и по поведению, но различны по половым хромосомам. Они способны к митозу, часто - к амебоидному движению, обеспечивающему их движение к гонаде.

Стадия 2 - развитие половых клеток внутри гонад, происходящее одновременно с формированием гонад (гонадогенезом). Половые клетки включаются в специфическое окружение гонад, активно взаимодействуют с их соматическими клетками, в результате чего начинается морфологическое формирование гонад (женских или мужских), т.е. происходит дифференцировка яичника или семенника.

Стадия 3 - собственно овогенез и сперматогенез - развитие исходных половых клеток внутри зрелых половых желез индивидов разных полов и формирование яйцеклеток и сперматозоидов.

Рассмотрим эти стадии гаметогенеза (ово- и сперматогенеза) у животных.

Дата добавления: 2015-07-26