Типы овогенеза

Выделено несколько типов овогенеза. Диффузный овогенез - когда развитие женских половых клеток происходит в любом участке тела, и локализованный овогенез, протекающий в специальных женских гонадах – яичниках. Локализованный овогенез в яичнике может протекать без вспомогательных клеток – солитарный овогенез или при участии специальных клеток – алиментарный овогенез.

Каждый тип овогенеза связан с определенным типом питания яйцеклетки (табл.1).

В случае диффузного овогенеза ооциты являются подвижными фагоцитирующими клетками. Ооцит-фагоцит сам не синтезирует желточные включения, а растет за счет поглощения (фагоцитирования) окружающих соматических клеток при движении по межклеточному пространству. При фагоцитарном типе питания в цитоплазме яйцеклетки синтезируются гидролитические ферменты, необходимые для переваривания захваченных структур и накапливающиеся в лизосомах.

При солитарном овогенезе половые клетки самостоятельно синтезируют макромолекулы, получая все необходимые вещества для синтеза из окружающей среды (полости гонады, целомической жидкости, половой железы) в виде простых низкомолекулярных соединений.

Алиментарный овогенез – это развитие яйцеклетки в тесной взаимосвязи со вспомогательными соматическими клетками. Онможет быть нутриментарным и фолликулярным.

Нутриментарный тип или мероистический овогенез наиболее хорошо изучен у насекомых. Ооцит окружен трофоцитами (клетками-кормилками), связанными с ним цитоплазматическими мостиками. Трофоциты – абортивные половые клетки, имеющие общее происхождение с ооцитом.

У дрозофилы в результате четырех делений каждый овогоний образует клон из 16 клеток (цистоцит), связанных друг с другом кольцевыми каналами. Овоцитом становится одна из двух клеток с четырьмя цитоплазматическими мостиками (наибольшая связность) в заднем конце яйцевой камеры. Во второй клетке мейоз начинается, но не завершается. Остальные цистоциты образуют питающие клетки. Синтез РНК осуществляется в питающих клетках, а в овоцитах не происходит активной транскрипции и не образуются хромосомы типа «ламповых щеток».

Таблица 1

Особенности овогенеза и типы питания яйцеклеток

Тип овогенеза	Тип питания яйцеклетки	Способность к движению, наличие вспомогательных клеток	Взаимоотношения овоцита с окружающими клетками	Синтетические процессы в овоците	Типичные представители
Диффузный	Фагоцитар-ный	подвижная клетка вспомогательных клеток нет	- рост овоцита за счет поступления низкомолекулярных соединений из фаголизосом - не синтезирует вещества	губки, кишечнополост-ные, ресничные черви
Локализованный	Солитарный	вспомогательных клеток нет	вещества в низкомолекулярной форме поступают в овоцит из целомической жидкости и из половой железы	- желточные белки и РНК синтезируются овоцитом самостоятельно в эндоплазматическом ретикулуме (эндогенный синтез) - формирование желточных гранул происходит в аппарате Гольджи - формирование хромосом типа «ламповых щеток»	колониальные гидроидные полипы, иглокожие, некоторые черви, бескрылые насекомые, ланцетник
Алиментарный	Нутриментарный	неподвижный овоцит окружен трофоцитами – клетками-кормилками, между которыми сохранены цитоплазматические мостики (незавершенная цитотомия); овоцит и клетки-кормилки имеют общее происхождение от одной овогониальной клетки	- трофоциты синтезируют рРНК - в вителлогенезе трофоциты участия не принимают - высокомолекулярные вещества поступают извне	- из трофоцитов по цитоплазматическим мостикам в овоцит поступают рибосомы и рибонуклеопротеиновые частицы - хромосомы типа «ламповых щеток» работают кратковременно или отсутствуют	высшие черви, членистоногие
Фолликулярный	овоцит окружен фолликулярными соматическими клетками без прямых цитоплазматических связей; образует выросты	фолликулярные клетки не синтезируют вещества, а выполняют транспортную роль	- овоцит получает аминокислоты, жиры и белки извне, например, из печени у курицы - для питания яйцеклетки используются все резервы материнского организма (экзогенный синтез) - формирование хромосом типа «ламповых щеток»	большинство животных, включая всех хордовых, многие беспозвоночные

Однонаправленное движение веществ из питающих клеток в овоцит, вероятно, связано с наличием в яйцевой камере электрического градиента, обеспечивающего избирательную диффузию молекул, поэтому свободного обмена молекулами не происходит.

Три основных желточных белка дрозофилы образуются не в овоците, а в жировом теле и яичнике. Контроль за синтезом осуществляет ювенильный гормон экдизон и нейросекреторный гормон мозга. Экдизон регулирует поглощение желточных пептидов с поверхности ооцита, запускает синтез желточных белков в яичнике и жировом теле. Введение экдизона взрослым самцам стимулирует образование белков желтка в их жировом теле. Овогенез длится 12 суток и метаболическая активность питающих клеток должна быть очень высокой, что достигается путем политенизации хромосом. Образуется 512 копий хромосом вместо двух при репликации ДНК.

Несмотря на то, что у насекомых желток в яйце занимает центральную часть, яйцо имеет полярность, образованную в результате распределения материнских продуктов в цитоплазме овоцита. У некоторых насекомых нутриментарный тип питания сочетается с фолликулярным. В этих случаях фолликулярные клетки окружают овоцит вместе с его клетками-кормилками еще одним слоем.

Фолликулярный овогенез является наиболее распространенным типом в животном мире. Функциональной единицей является – фолликул, когда растущий овоцит окружается вспомогательными фолликулярными клетками, соматическими по происхождению. У млекопитающих происходит поступательное развитие фолликулов от стадии примордиальных фолликулов до граафовых пузырьков, так называемый процесс фолликулогенеза, который будет детально рассмотрен в разделе «овогенез человека». Фолликулярные клетки не участвуют в синтезе белков желтка, а все виды РНК синтезируются в самом овоците. Исключение составляют фолликулярные клетки птиц и ящериц, синтезирующие РНК для овоцита. Среди многочисленных функций фолликулярного эпителия – проведение и селекция гетеросинтетических макромолекул, защитная, регуляторная, синтез вторичных оболочек.

Дата добавления: 2015-07-26