Вителлогенез

Вителлогенез (vitellus – желток) может осуществляться за счет эндогенного (самим овоцитом) или экзогенного синтеза веществ. Накопление желтка за счет эндогенных синтезов в самом растущем овоците характерно для организмов с солитарным типом питания яйцеклеток, например моллюсков, кишечнополостных, иглокожих. Двойное происхождение желтка

встречается у некоторых кольчатых червей, ракообразных, низших насекомых. У большинства животных желток запасается за счет экзогенных синтезов в разных соматических тканях. Однако в процессе эволюции синтез желтка постепенно концентрируется в определенном органе, например, в печени у позвоночных или жировом теле у насекомых.

Желток (вителлин) состоит из комплекса веществ (белки, жиры, углеводы), используемых для питания зародыша. В цитоплазме овоцита желток запасается в виде гранул или пластин, ограниченных мембраной. Основным структурным компонентом желткового белка является вителлогенин (молекулярная масса 470 000 дальтон), состоящий из липовителлина (липопротеид, содержащий до 20% липидов) и фосвитина (фосфопротеин, содержащий 8% фосфата). Желточная гранула образована одной молекулой липовителлина и двумя молекулами фосвитина.

Вителлогенез у позвоночных регулируется гормональными взаимодействиями гипоталамуса, гипофиза и фолликулярных клеток яичника. Гипоталамус выделяет рилизинг-фактор гонадотропного гормона (люлиберин), который воспринимает гипофиз и, в свою очередь, выделяет гонадотропины в кровь. Гонадотропины стимулируют фолликулярные клетки яичника к секреции эстрогена, вызывающего резкое изменение функционального состояния клеток печени, которые начинают синтезировать вителлогенин. Если эстроген инъецировать взрослым самцам амфибий, изменения в клетках печени также наступают, и происходит синтез вителлогенина. После введения эстрогена каждая клетка содержит около 50 000 молекул мРНК вителлогенина, которая до введения гормона не обнаруживалась. Синтеза других новых белков не происходит. Поэтому эстроген считается гормоном, контролирующим накопление вителлогенина путем регуляции генов на уровне транскрипции и трансляции.

Вителлогенин, синтезированный в печени, доставляется в яичник с кровью. Через фолликулярные клетки яичника этот белок попадает в овоцит с помощью микропиноцитоза, когда внутрь клетки отделяются одетые мембраной пузырьки в основании микроворсинок. В зрелом овоците из вителлогенина образуется вителлин - пиноцитозные пузырьки сливаются, формируя желточные пластинки.

Таблица 2

Классификация типов яйцеклеток

Типы яиц по количеству желтка	Типы яиц по распределению желтка	Типичные представители
алецитальные или безжелтковые		плацентарные млекопитающие
Олиголецитальные или маложелтковые	изолецитальные (гомолецитальные) одиночные желточные включения распределены равномерно	большинство червей и моллюсков, асцидии, иглокожие, ланцетник
Мезолецитальные или со средним количеством желтка	телолецитальные желток смещен к одному из полюсов яйца	амфибии, головоногие моллюски, осетровые рыбы
Полилецитальные или многожелтковые	телолецитальные	костистые рыбы, рептилии, птицы
центролецитальные желток сосредоточен в центре яйца	большинство членистоногих

Вителлогенин проникает в овоцит равномерно и одинаково по всей поверхности. Однако дальнейшее его распределение внутри овоцита изменяется, и отложение желтка в яйце происходит асимметрично, максимальная концентрация наблюдается на вегетативном полюсе. В результате формируется анимально-вегетативная ось. Желточные пластинки, сформированные на анимальном полюсе, смещаются к центру, внутрь клетки. На вегетативном полюсе они не меняют своего положения, остаются на периферии и постепенно увеличиваются в размерах. Затем медленно перемещаются внутрь овоцита, а на их месте формируются новые желточные пластинки. В результате транспорта желточных пластинок количество желтка в вегетативной части яйца достигает 75%. Другие органеллы яйца тоже перемещаются и распределяются специфическим образом – процесс ооплазматической сегрегации. Кортикальные гранулы формируются из аппарата Гольджи и сначала рассеяны по всей цитоплазме овоцита, однако затем занимают строго определенное место – на периферии яйцеклетки. Там же располагаются многочисленные митохондрии и пигментные гранулы. Так формируется кортикальный слой яйца. Внутри яйца в цитоплазме также происходит перераспределение веществ. Желточные пластинки концентрируются в вегетативной части яйца, а гликогеновые гранулы, рибосомы, эндоплазматический ретикулум и митохондрии – на анимальном полюсе. К концу вителлогенеза цитоплазма овоцита становится многослойной, с четким распределением веществ по анимально-вегетативной оси яйца. Вероятно, что в этом процессе особую роль играет цитоскелет. Микротрубочки способствуют перемещению мРНК в направлении вегетативного полюса, а микрофиламенты задерживают их в кортексе яйца.

Количество и распределение желтка в яйцеклетках имеет огромное значение для развития. В зависимости от биологии размножения запас питательных веществ в яйце варьирует очень широко. Желтка совсем мало в яйцеклетках плацентарных млекопитающих, эмбрионы которых получают питание из материнского организма, или перепончатокрылых насекомых, откладывающих яйца в чужие организмы (наездники), а также в яйцах животных, подвижные личинки которых выходят из оболочек на очень ранних стадиях развития (морской еж). У животных (рыбы, амфибии, рептилии, птицы), развитие которых происходит за счет собственных запасов питательных веществ в течение длительного времени с формированием высокоразвитого организма, образуется большое количество желтка. Морфологическая характеристика яйцеклеток в зависимости от количества и распределения желтка представлена в таблице 2.

Дата добавления: 2015-07-26