Превителлогенез – период малого роста (цитоплазматический рост).

Происходит с начала профазы I мейоза. Осуществляется за счет собственных ресурсов ооцита.

Особенности:

· пропорциональное увеличение объемов ядра и цитопазмы;

· увеличение качественного разнообразия компонентов цитоплазмы (РНК, белков, рибосом, митохондрий) для будущего эмбриона;

· синтез ДНК (0,3%) – уникальное явление для профазы;

· большая продолжительность (у женщины последний ооцит закончит эту фазу в конце детородного периода – 45–50 лет).

Накопление качественного разнообразия компонентов цитоплазмы идет за счет следующих процессов:

А. Накопление высокомолекулярной (28S и 18S) р-РНК происходит посредством амплификации (экстракопирования) – временного увеличения числа генов, кодирующих

р-РНК. Так, у шпорцевой лягушки в диплоидном ядре содержится около 900 рибосомальных генов (по 450 в двух гомологичных локусах, расположенных тандемно). После репликации ДНК в профазе I мейоза их содержится около 1800. Однако в действительности в фазе диплотены в результате амплификации проявляют активность более 1 000 000 генов. Такое возрастание их числа связано с тем, что рибосомальные гены полностью отшнуровываются от нити ДНК, замыкаются в кольца и перемещаются на периферию ядра. Там на них возникают новые копии, т.е. процесс идет как нарастающий каскад. Эти кольца в световом микроскопе видны как ядрышки. Их может быть несколько тысяч. Образование ядрышек происходит в пахитене, синтез на них р-РНК – в диплотене. После созревания ооцита они мигрируют в цитоплазму и лизируются.

Рис.2. Схематическое изображение амплификации (см. в уч. Белоусова)

Б. Низкомолекулярная (5S) р-РНК и т-РНК синтезируются без участия амплификации за счет изначального многократного повторения кодирующих их генов в ДНК ооцита. Так, у шпорцевой лягушки в ооците содержится 25 000 генов низкомолекулярной р-РНК и несколько сотен генов т-РНК.

В. Синтез и-(м-) РНК происходит за счет активности хромосом типа «ламповых щеток». «Ершистость» хромосом объясняется наличием ряда выпетлившихся участков ДНК, где она деспирализована и расплетена. На них идет синтез и-РНК, 2/3 их используется после оплодотворения.

NB! «Ламповые щетки» характерны для ооцитов при солитарном и экстрагонадном типе питания, при нутриментарном они отсутствуют или срок их работы сильно сокращен.

Рис. 3. Схематическое изображение «ламповых щеток» (см. в уч.).

Г. Накопление белков. Основной белок, который накапливается в превителлогенезе – желток (комплекс из одной молекулы липопротеина липовителлина и двух молекул фосфопротеина фосфитина). Это т.н. эндогенный или аутосинтетический желток, который ооцит производит самостоятельно. Он формируется в аппарате Гольджи, также в запасании желтка участвуют митохондрии. Кроме того, ооцит синтезирует белок тубулин (участвует в образовании веретена деления) и рибосомальные белки.

Дата добавления: 2015-07-26