Гаметогенез и его особенности

МЕЙОЗ

Мейоз – это особое деление половых клеток, в результате которого происходит редукция числа хромосом – диплоидное число хромосом уменьшается до гаплоидного (рис. 3). В ходе гаметогенеза этот уникальный процесс приводит к образованию из диплоидных клеток-предшественников сперматогоний и оогоний зрелых гаплоидных половых клеток – сперматозоидов и яйцеклеток.

Перед вступлением клеток в мейоз после последнего митотического деления, в их ядрах происходит дополнительный синтез ДНК и ее количество удваивается (2n4c, где n – число хромосом, c – количество ДНК). Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид с одной общей центромерой – диплоидная клетка содержит четыре копии каждой хромосомы, видимые как две хроматиды, связанные вместе.

При мейозе происходит два следующих друг за другом деления клетки, но только одно деление хромосом. Первое из них, при котором происходит редукция хромосом, называется редукционным: гомологичные хромосомы сближаются и затем расходятся в разные клетки, а каждая дочерняя клетка получает одну копию каждой хромосомы. Второе мейотическое деление, при котором количество хромосом остается неизменным, называется эквационным: в дочерние клетки расходятся сестринские хроматиды, так как хромосомы были удвоены. Таким образом, в результате мейоза каждая из четырех дочерних клеток получает единственную гаплоидную копию каждой хромосомы.

Первое мейотическое деление (редукционное) характеризуется длительной профазой, во время которой гомологичные хромосомы приближаются и прилегают друг к другу (конъюгирование или образование пар). В профазе мейоза выделяют пять стадий.

1. Лептотена или стадия тонких нитей - происходит значительное удлинение деспирализированных хромосом, которые приобретают вид волокнистых образований (2n). Хроматин хроматид оформляется в очень тонкие нити, и идентифицировать отдельные хромосомы невозможно. Каждая хромосома представлена двумя параллельно лежащими хроматидами, так как репликация ДНК уже произошла.

2. Зиготена или стадия сопряженных нитей - взаимное притягивание и конъюгирование гомологичных хромосом в пары. Гомологичные хромосомы располагаются одна вдоль другой. Это явление называется синапсисом и характерно только для мейоза. Механизм спаривания гомологичных хромосом требует присутствия ядерной мембраны и формирования белковой структуры или синаптонемального комплекса. Четыре хроматиды и синаптонемальный комплекс формируют тетраду или бивалент.

3. Пахитена или стадия толстых нитей - укорочение хромосом и продольное расщепление каждой. Образуются двойные хромосомы, состоящие из двух хроматид (диады). Две гомологичные хромосомы вместе - это 4 хроматиды или две конъюгированные хромосомы. Между отдельными гомологичными хроматидами может происходить обмен их участками- генами – кроссинговер (скрещивание). Кроссинговер продолжается и на следующей стадии профазы.

4. Диплотена или стадия двойных нитей - гомологичные хромосомы отходят друг от друга, как бы отталкиваются, но в некоторых участках они остаются еще связанными (хиазмы). Эти связывающие места имеют прямое отношение к осуществлению обмена гомологичными участками между гомологичными хроматидами. На этой стадии отмечен высокий уровень транскрипции генов. Хромосомы могут выглядеть в форме «ламповых щеток».

5. Диакинез или стадия обособления двойных нитей - укорочение и утолщение хромосом. Центромеры расходятся, и хромосомы остаются связанными только в районе концов хроматид.

К началу метафазы первого мейотического деления (метафаза I) разрушается ядерная оболочка, и хромосомы мигрируют к месту формирования метафазной пластинки. Формируется веретено деления, по экватору которого располагаются биваленты. Во время анафазы I гомологичные хромосомы разъединяются полностью, и в телофазе I одна хромосома из каждой пары гомологов попадает в дочернюю клетку. В результате первого деления мейоза завершается количественная редукция числа хромосом (1n2с).

Второе деление мейоза (эквационное) наступает после кратковременного интеркинеза. Оно протекает подобно обычному митозу и не сопровождается дальнейшей редукцией хромосом. Во время метафазы II хромосомы выстраиваются в метафазную пластинку, центромеры каждой хромосомы делятся. В анафазе II к противоположным полюсам расходятся не целые хромосомы, а их половинки (хроматиды). Во втором делении мейоза многие хромосомы, вследствие обмена участками между собой, состоят из разных хроматид. Таким образом, в результате мейоза образуется четыре гаплоидные клетки с перегруппированными качественно различными хромосомами (1n1c).

Существует отличие между оогенным и сперматогенным мейозом по расположению метафазной пластинки. Овогонии, которые вступили в профазу мейоза, дифференцируются в овоциты I порядка. Ядро (зародышевый пузырек) при делении первичного овоцита разрушается, и метафазное веретено мигрирует на периферию клетки. Во время телофазы одна из дочерних клеток практически не содержит цитоплазмы, тогда как другая получает все компоненты клетки. В результате образуется вторичный овоцит (овоцит II порядка) и первое полярное тельце. Во время второго деления мейоза также происходит неравный цитокинез. Образуется зрелая яйцеклетки с большим количеством цитоплазмы и второе полярное тельце, практически не содержащее цитоплазму. Первое и второе полярные тельца позже редуцируются. Таким образом, при овогенном мейозе в одной яйцеклетке сохраняется практически весь объем цитоплазмы овоцита. В то время как при сперматогенном мейозе цитоплазма сперматоцита в конечном итоге распределяется между четырьмя гаметами.

Дата добавления: 2015-07-26