И гонадогенез у млекопитающих

Половая система всех организмов выполняет две важные физиологические функции: генеративную, т.е. обеспечивает образование половых клеток и эндокринную, т.е. осуществляет образование половых гормонов, необходимых для развития организма и осуществления размножения.

Развитие гонад представляет уникальное эмбриологическое явление. Все другие зачатки органов в течение эмбриогенеза дифференцируются в орган одного типа. Зачатки гонад могут формировать яичник или семенник. Дифференцировка гонад определяет будущее половое развитие организма. Зачатки мужских и женских гонад состоят из двух слоев: внешнего коркового (кортикальный слой) и внутреннего мозгового (медуллярный слой).

После миграции гоноцитов в гонаду, когда они попадают в специфическое ее окружение, начинается анатомическое формирование гонад - гонадогенез. Т.е., первоначально одинаковые у обоих полов гонады начинают дифференцироваться в направлении, определенном при оплодотворении половыми хромосомами, и формируются соответствующие половые железы. Когда быстрее развивается медуллярная ткань, которая вырабатывает медуллярин, подавляющий деятельность кортикального слоя, гонады развиваются в семенники. Наоборот, гонады превращаются в яичники, когда ускоряется развитие кортикального слоя, а вырабатываемый им кортексин подавляет формирование медуллярного слоя.

У человека закладка гонад происходит на 28-30 сутки эмбриогенеза (4 недели) в виде парных утолщений целомического эпителия на вентральной поверхности первичных почек – мезонефросов (рис. 2). Здесь формируются половые валики, в которые на 6-ой неделе эмбриогенеза мигрируют первичные гоноциты. На 33-35 сутки эмбрионального развития (5 недель) начинается формирование первичных половых тяжей, которые будут окружать первичные половые клетки: эпителий полового валика пролиферирует в рыхлую соединительную мезенхимальную ткань, лежащую над ним. На 5-6 неделе структура гонады внешне выглядит неупорядоченной, формируется гонадная бластема, состоящая из гоноцитов, клеток целомического эпителия, клеток канальцев первичной почки, клеток мезенхимы. До 7-8-ой недели эмбрионального развития гонада человека морфологически не дифференцирована по половому признаку – стадия индифферентной гонады, т.е. не выражены ни мужские, ни женские признаки.

Мужская гонада начинает дифференцироваться на 8-ой неделе эмбриогенеза, когда в семеннике закладываются семенные канальца. Первичные половые тяжи сливаются, теряют связь с кортикальным эпителием и формируют сеть семенника. На 16-ой неделе развития половые тяжи соединяются с вольфовым каналом. Сначала из клеток тяжей дифференцируются клетки Сертоли, питающие спермиальные клетки и секретирующие антимюллеровский гормон. Этот гормон необходим для формирования мужского фенотипа, он обуславливает развитие вольфова канала и атрофию мюллерова. Позже из мезенхимных клеток семенника формируются клетки Лейдига, продуцирующие тестостерон. Этот гормон способствует дифференцировке вольфова канала в семявыводящий канал и другие части мужской половой системы.

Гоноциты под влиянием факторов антимюллерова протока дифференцируются в сперматогонии, а мезенхимальные клетки формируют строму и сосуды семенника. Между половыми тяжами и поверхностным эпителием гонады возникает белочная оболочка, разделяющая семенник на отсеки, или дольки, содержащие отдельные половые тяжи. На 7-ом месяце эмбрионального развития гонады опускаются в мошонку и покрываются соответствующими оболочками. В течение внутриутробного развития и детства половые тяжи плотные, а с началом полового созревания в них появляется полость и заканчивается формирование семенных канальцев.

Женская гонада начинает дифференцироваться после 8-ой недели эмбрионального развития. Первичные половые тяжи дегенерируют. Однако вскоре эпителий продуцирует новые кортикальные половые тяжи на наружной поверхности (кортексе) яичника. Половые тяжи распадаются на кластеры, которые окружают одну или несколько первичных яйцевых клеток. Клетки кластера дифференцируются в клетки гранулезы, а мезенхимные клетки формируют теку. Вместе клетки теки и гранулезы образуют фолликулы, внутри которых созревает яйцеклетка, а также секретируют стероидные гормоны. У самок мюллеров канал сохраняется и дифференцируется в органы женской половой системы под действием эстрогена, секретируемого яичниками плода. Вольфов канал в отсутствие тестостерона дегенерирует.

При развитии семенников и яичников появляются различия в положении половых клеток. Хотя морфологически они еще не различаются по полу, но с момента их появления в соответствующих половых железах они называются первичными семенными клетками и первичными яйцевыми клетками. В результате митотических делений первичные семенные клетки дифференцируются в сперматогонии, которые располагаются в мозговой области семенника, а первичные яйцевые клетки – в овогонии, которые локализуются в корковой зоне яичника.

Овогонии прекращают размножаться еще в эмбриональный период жизни самки, до наступления половой зрелости, а размножение сперматогониев наоборот происходит в течение всего периода половой зрелости самца. У теплокровных – непрерывно, а у холоднокровных – в зависимости от сезона.

Гонадогенез осуществляется под генетическим контролем. Гены, контролирующие дифференциацию мужских гонад, начинают функционировать раньше, чем гены, контролирующие дифференциацию яичников, причем, последние функционируют только при условии отсутствия активности первых.

---

Дата добавления: 2015-07-26