Блокирование мейоза и выход из блока

Процесс мейоза при созревании яйцеклетки может происходить без участия сперматозоида или, наоборот, с их участием. Без участия сперматозоида мейоз завершается у немногих организмов (актинии, морской еж). Развитие яйцеклетки останавливается на стадии образования женского пронуклеуса и возобновляется после оплодотворения.

У большинства животных остановка мейоза происходит на длительный период во время профазы первого деления (стадии диплотена-диакинез). Это первый блок мейоза при созревании яйцеклетки, который снимается овуляцией, т.е. выходом зрелой яйцеклетки из фолликула.

Второй блок мейоза (послеовуляторный блок) – короткий, и он снимается сперматозоидом или другим активирующим агентом, например механическим воздействием или изменением солевого состава окружающей среды.

Какие механизмы лежат в основе этих процессов, что выводит овоцит из состояния покоя и возобновляет мейоз, а позже блокирует мейоз на стадии метафазы II – это вопросы, на которые пока нет достаточно полных ответов.

Известно, что за возобновление мейоза отвечает фактор, стимулирующий созревание (ФСС), активный при делении клетки и отсутствующий в интерфазе. ФСС – это протеинкиназа, которую активирует циклин – белок, транслирующийся в интерфазе и быстро разрушающийся при окончании деления клетки. Если по окончании деления клетки циклин не разрушается, то ФСС сохраняет активность, и клетка блокируется в метафазе. Как только циклин разрушается, ФСС инактивируется, и клетка возвращается в интерфазу.

Например, цитоплазма овулирующего яйца амфибий может вызывать задержку деления других клеток в метафазе. Очевидно, это связано с присутствием в цитоплазме так называемого цитостатического фактора (CSF), блокирующего деление клетки в метафазе. Недавно цитостатический фактор CSF был выделен и описан как белок pp39mos с молекулярной массой 39 000 дальтон.

Вероятная цепь событий, происходящих в овоците следующая. Прогестерон вызывает в овоците трансляцию особой материнской мРНК, запасенной ранее в цитоплазме. Процесс кодируется протоонкогеном mos, и в результате синтезируется фосфопротеин pp39mos, основная функция которого – пробуждение яйца. Этот белок выявляется только при созревании овоцита и быстро разрушается после оплодотворении. Если ингибировать трансляцию этого белка – дезинтеграции зародышевого пузырька не происходит, и процесс созревания овоцита не возобновляется.

Таблица 3

Характеристика мейоза у разных групп животных

Особенности мейоза	Первый блок мейоза	Второй блок мейоза	Оплодотворение	Типичные представители
Мейоз без остановки			стадия женского пронуклеуса	некоторые кишечнополостные морской еж
Одна остановка	стадия диакинеза профазы I		стадия диакинеза профазы I мейоза	губки, некоторые плоские, круглые, кольчатые черви, моллюски.
Две остановки	стадия диплотены-диакинеза профазы I; у млекопитающих блок мейоза происходит в эмбриональный период; блок снимается овуляцией	стадия метафазы I	стадия метафазы I	некоторые губки, немертины, моллюски, большинство насекомых собаки, лисицы, лошади
стадия метафазы II	стадия метафазы II	почти все хордовые
стадия анафазы II	стадия анафазы II	летучие мыши

Кроме того, белок pp39mos удерживает хромосомы в метафазе до оплодотворения. Белок фосфорилирует специфическую протеазу, и разрушение циклина в комплексе ФСС-циклин не происходит. Если циклин не деградирован, то ФСС стабилизируется и клетка вступает в метафазу и остается на этой стадии пока не будет разрушен ФСС.

Если белок pp39mos разрушается (что происходит при оплодотворении), то активируется специфическая протеаза, разрушающая циклин, и мейоз возобновляется.

Очевидно, деградация белка pp39mos связана с Ca -зависимой протеазой кальпен II, которая активируется при высвобождении ионов Ca² из эндоплазматического ретикулума при оплодотворении. В результате происходит возобновление мейоза и его завершение при оплодотворении.Таким образом, увеличение концентрации белка pp39mos связано с присутствием прогестерона, а снижение – с активацией кальпена II.

В зависимости от стадии, на которой наступает блокировка мейоза, и когда в яйцеклетку проникает сперматозоид, животных можно разделить на несколько групп (табл.3).

Дата добавления: 2015-07-26