Сбраживание Сахаров

Дрожжи — единственный живой организм, способный и готовый при нехватке воздуха заменить энергетически более выгодное ды­хание на брожение. Теперь нам нужно разо­браться:

чем особенность алкогольного броже­ния? Какова его энергетическая ценность?

4.1.2.1.1. Спиртовое брожение

как анаэробный гликолиз

Как и все другие организмы (растения и жи­вотные), дрожжевая клетка для осуществле­ния всех энергозависимых процессов нужда­ется в энергии. Это относится прежде всего к таким процессам, как:

■ образование нового клеточного вещества;

■ прием и ассимиляция веществ из окружа­
ющей среды;

■ расщепление и удаление ненужных и вред­
ных соединений;

■ транспортировка веществ внутри клетки.

Все живые организмы получают энергию благодаря дыханию. Дыхание начинается с расщепления глюкозы — этот процесс прохо­дит в цитоплазме (цитозоле) и называется гликолиз (см. рис. 4.2). При этом после не­скольких сложных промежуточных реакций возникает пируват (пировиноградная кисло­та), который затем превращается в этанол (спирт) и СО₂.

При гликолизе глюкоза сначала получает один атом фосфора от АТФ (фосфорилиру-ется). АТФ превращается при этом в АДФ (1 ) (см. следующий раздел). Возникает глю-козо-6-фосфат, который превращается с по­мощью фермента глюкозофосфатизомереза во фруктозо-6-фосфат (2). Далее следует еще одно фосфорилирование благодаря пе­редаче другого атома фосфора от АТФ под действием фермента 6-фосфофруктокиназа. Таким образом, возникает фруктозо-1,6-ди-фосфат {3).

Фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется фер­ментом фруктодифосфатальдолаза (4) на два изомерных триозофосфата. Возникаю-

364____________________________________

щие глицераль- и глицерон-3-фосфат (5) вос­станавливаются ферментом глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназа в две молекулы 1,3-дифосфоглицерата (б) и одновременно отда­ют ион водорода НАД. Затем происходит двойное дефосфорилирование под действи­ем фермента фосфоглицераткиназа и возни­кают две молекулы 3-фосфоглицерата (7). При этом два атома фосфора возвращаются двум молекулам АДФ (возникшим в 1 и 3), которые становятся АТФ и могут принимать участие в новых реакциях. При участии фер­мента фосфоглицератмутаза (8) 3-фосфоглй-церат превращается в 2-фосфоглицерат, ко­торый переходит под действием фермента фосфопируватгидратаза (9) в фосфоенолпи-руват. Пируваткиназа переводит две моле­кулы фосфоенолпирувата в две молекулы пирувата (пировиноградной кислоты) (10). При этом благодаря возникновению двух молекул АТФ из двух молекул АДФ выс­вобождается некоторое количество энергии (2 х 30,5 кДж), которое организм может ис­пользовать по своему усмотрению.

Если при дыхании пируват расщепляется дальше, то при спиртовом брожении (анаэроб­ном гликолизе) фермент пируватдекарбокси-лаза (11) превращает его в СО₂ и этаналь (ацетальдегид). Затем этаналь благодаря ал-когольдегидрогеназе (только при наличии цинка!) становится этанолом (этиловым спир­том, спиртом) (12), при этом НАД Н₂ отдает

свои полученные в (б) ионы водорода и снова превращается в НАД.

В реакциях 6+12 переносится одна молеку­ла водорода. В природе для таких окисли­тельно-восстановительных процессов ис­пользуется соединение никотинамидаденин-динуклеотид (НАД), который препятствует образованию опасного свободного водорода. Это поясняют круговые стрелки с обозначе­ниями НАД и НАД Н₂.

Если рассмотреть соотношение между АТФ/ АДФ, то станет ясно, что превращения АТФ в АДФ в реакциях 1+3 уравновешиваются обратным процессом в реакции 7. Тем самым возникает замкнутый круг. Собственно по­лучение энергии происходит в реакции 10 благодаря двойному дефосфорилированию и превращению двух молекул АДФ в АТФ.

Гликолиз с его незначительным выходом энергии (2 АТФ на моль глюкозы) возник, как предполагают, в те времена, когда на Земле совсем или почти не было кислорода. Глико­лиз протекает во всем объеме цитоплазмы. При дыхании пируват транспортируется в митохондрии и сжигается до СО₂ и Н₂О с не­сравненно большим энергетическим выходом (38 АТФ/моль).

Возможность сбраживать пируват имеют только дрожжи, однако при наличии кисло­рода брожение сильно замедляется или совсем

Рис 4.2. Схема спиртового брожения по Эмбдену-Мейергофу-Парнасу (Embden-Meyerhof-Parnas)

прекращается (эффект Пастера (Pasteur). С

другой стороны, если концентрация сахара с среде превышает 0,1 г/л, то замедляется работа дыхательного ферментного комплекса и вместе с дыханием происходит брожение (эффект Кребтри (Crabtree)).

Суммарно процесс спиртового брожения выражается следующим уравнением Гей-Люс-

С₆Н₁₂О₆

→ 2 - С₂Н₅ОН + 2 - СО₂, ΔG = -230 кДж.

Если количественно подсчитать возника­ющие продукты с учетом их атомных масс, то получится следующее отношение:

С₆Н₁₂О₆ → 2 -С₂Н₅ОН+ 2 -СО₂

С:72 48 24

Н:12 12

О: 96_______ 32_______ 64_

180 92 88

Из одного моля глюкозы (180 г) при спир­товом брожении возникает 92 г спирта и 88 г СО₂. Это означает, что сахар по массе прак­тически в равной степени разделяется на спирт и СО₂ (см. дополнительно раздел 7.4.3.1). При этом объемная доля углекисло­ты по сравнению со спиртом несравнимо боль­ше, так как газы обладают существенно мень­шей плотностью.

Этот эффект используют пекари. В тесте сахар сбраживается дрожжами, и хотя воз­никают равные (незначительные) массовые доли спирта и СО2, однако чрезмерно боль­шой объем углекислоты придает выпечному изделию пышную форму.

Дата добавления: 2015-07-10