Условные рефлексы

Те рефлекторные реакции, которые могут обеспечить существование организма лишь при относительном по­стоянстве окружающей (а также внутренней для орга­низма) среды, И. П. Павлов назвал безусловными реф­лексами (см. гл. 4). А так как условия существования весьма сложны, изменчивы и многообразны, то приспо­собление организма к среде должно обеспечиваться при

помощи другого рода реакций, которые позволили бы организму адекватно реагировать на все изменения окру­жающей среды. Эти реакции и были названы И. П. Пав­ловым условными рефлексами.

Детальное изучение условных рефлексов позволило вскрыть основные закономерности взаимодействия про­цессов возбуждения и торможения, определяющих при­способительную деятельность организма. Проявление различных сторон высшей нервной деятельности зави­сит от свойств основных нервных процессов, определен­ная совокупность которых характеризует те или иные индивидуальные особенности поведения.

У высших животных и человека необходимым суб­стратом для формирования условных рефлексов являет­ся кора больших полушарий.

Правила образования условных рефлексов. Много­летний опыт павловских лабораторий позволил выделить в качестве основных следующие правила образования условных рефлексов.

1. Для образования условных рефлексов необходимо совпадение во времени (сочетание) какого-либо индиф­ферентного раздражителя (условного) с раздражителем, вызывающим соответствующий безусловный рефлекс (безусловный раздражитель).

2. Необходимо, чтобы действие условного раздражи­теля несколько предшествовало действию безусловного.

3. Условный раздражитель должен быть физиологи­чески более слабым по сравнению с безусловным раздра­жителем и возможно более индифферентным, то есть не вызывающим значительной реакции. Физиологическая сила, например, пищевого безусловного рефлекса (слю­ноотделительного или иного) определяется уровнем пи­щевой мотивации. Физиологическая сила защитно-обо­ронительного безусловного рефлекса, избавляющего от угрозы самому существованию организма, несомненно выше, чем пищевого безусловного рефлекса. Индиффе­рентность же условного раздражителя состоит в том, что он не должен вызывать безусловного рефлекса, исполь­зуемого в качестве подкрепления.

4. Для образования условного рефлекса необходимо нормальное, деятельное состояние головного мозга.

Глава 6. Закономерности условно рефлекторной деятельности 239

5. Во время образования рефлекса должны быть ис­ключены другие виды деятельности как ответной реак­ции на посторонние раздражения.

Эти правила составляют основу изучения условных рефлексов, хотя возможны и их вариации для конкрет­ных экспериментальных задач.

Общие признаки условных рефлексов. На примере хорошо известного слюноотделительного условного реф­лекса в павловских лабораториях были определены сле­дующие общие признаки условных рефлексов.

1. Их приспособительный характер. Смысл условно­го рефлекса в том, что он делает поведение особенно пла­стичным, подогнанным к конкретным условиям среды (времени, месту, качеству подкрепления и пр.).

2. Любые условные рефлексы образуются при учас­тии высших отделов головного мозга (а у насекомых, например, высших головных ганглиев). Поэтому приспо­собительные реакции простейших или кишечнополост­ных (лишенных, как известно, центральной нервной системы) не могут быть отнесены к реакциям условно-рефлекторного типа.

3. Условные рефлексы приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни каждой конкретной особи. Этим они принципиально отличаются от безусловных рефлек­сов, одинаково проявляющихся у всех особей данного вида и в определенной мере детерминированных геноти-пически. Основная масса условных рефлексов образуется только при повторяемости сочетаний условного и безус­ловного раздражителей. Иными словами, в индивидуаль­ную память в виде условнорефлекторных реакций запи­сываются не всякие случайные совпадения условного и безусловного раздражений, а лишь те, сочетание кото­рых во времени оказывается наиболее вероятным. Все остальные, случайно возникшие связи затормаживают­ся. Однако, если вероятность получения подкрепления (пищевого или полового, например) по данному сигналу становится близкой к нулю, такие условные рефлексы постепенно отменяются, ибо перестают выступать в ка­честве фактора организации целесообразного поведения.

4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, то есть всегда предшествует, предупреждает последующее

возникновение безусловного рефлекса. Смысл условного рефлекса в том, чтобы обеспечить подготовку организма к какой-либо биологически целенаправленной деятель­ности. С помощью условных рефлексов животное может заранее избежать опасности или подготовиться к захва­ту добычи, поискам полового партнера и т. д.

Таким образом, условные рефлексы — это индиви­дуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования в центральной нервной системе временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловнорефлекторным актом.

Классификация условных рефлексов. Существует не­сколько систем классификации условных рефлексов, каж­дая из которых, естественно, не может считаться исчер­пывающей. Многое в оценке этих систем зависит от тех ведущих факторов, которые положены в их основу.

1. В связи с тем, что основой условного рефлекса является безусловное подкрепление, начнем рассматри­вать классификацию условных рефлексов с особеннос­тей подкрепления. В зависимости от наличия или от­сутствия подкрепления условные рефлексы делят на положительные (подкрепляемые), вызывающие соответ­ствующую реакцию организма, и отрицательные, или тормозные (неподкрепляемые), которые не только не вызывают соответствующей реакции, но и ослабляют ее. Эти рефлексы будут специально рассмотрены в связи с обсуждением процессов условного торможения.

Согласно биологическому значению подкрепления раз­личают условные рефлексы в соответствии с биологичес­кими потребностями животных и человека (см. § 14). Различают витальные условные рефлексы (пищевые, оборонительные, регуляции сна и пр.), зоосоциалъные условные рефлексы (половой, родительский, территори­альный и пр.) и, наконец, условные рефлексы саморазви­тия (исследовательский, имитационный, игровой и пр.).

Наиболее распространенной формой исследования условнорефлекторных механизмов поведения служат ус­ловные рефлексы на пищевом и оборонительном подкреп­лении. Иногда в самостоятельную группу выделяют под­ражательные (имитационные) условные рефлексы, при

Глава 6. Закономерности условно рефлекторной деятельности 241

которых животное-зритель, наблюдая за условнореф-лекторной деятельностью животного-актера, начинало приобретать аналогичные навыки поведения. Иными сло­вами, у животного-зрителя вырабатывался условный реф­лекс, подкреплением которого служило лишь наблюде­ние за поведением особи-актера.

Подкреплением условному рефлексу может служить любая деятельность организма. Поэтому достаточно гру­бо ее можно разделить на две большие группы: двига­тельные условные рефлексы и вегетативные условные рефлексы. Такое деление, конечно, относительно, так как акцент делается на характере регистрируемого безуслов­ного рефлекса. Например, двигательный условный реф­лекс, связанный с захватом пищи, определяется обычно по виду соответствующего движения (хватание, клева­ние, сосание и пр.). Однако при его образовании, конеч­но, происходят значительные вегетативные изменения, которые обеспечивают выполнение данного движения (изменяется просвет кровеносных сосудов, частота серд­цебиений, дыхательная ритмика и т. д.). На базе безус-ловнорефлекторных двигательных реакций образуется множество инструментальных условных рефлексов, которые служат прекрасной моделью для изучения моз­говых механизмов произвольного поведения.

Образованный инструментальный условный рефлекс может в одних случаях полностью копировать безуслов­ный рефлекс — по условному сигналу собака поднимает одну конечность, тем самым предотвращая раздражаю­щее действие электрического тока на эту конечность (рис. 41). В других случаях условный двигательный реф­лекс может иметь гораздо более сложную форму и не по­вторяет безусловнорефлекторное движение. Именно к та­кой группе рефлексов относятся, например, сложнейшие манипуляторные реакции, проявляющиеся у обезьян для добывания пищи. Инструментальные условные рефлек­сы в естественных условиях существования, как прави­ло, значительно сложнее элементарных реакций, изуча­емых в лабораториях, и составляют основной фонд целенаправленного поведения животных и человека.

И наоборот, если взять в качестве безусловного ве­гетативного показателя изменение кровенаполнения

периферических сосудов, которое может возникать на условный сигнал и подкрепляться локальным темпера­турным воздействием, то в результате сочетания услов­ного и безусловного раздражителей можно регистриро­вать кривую изменения тонуса сосудов (плетизмограмму), а также и другие показатели вегетативных сдвигов, на­пример так называемую пневмограмму — изменение ды­хательной ритмики (рис. 42).

К вегетативным условным рефлексам относится класси­ческий слюноотделительный условный рефлекс. Практи­чески условнорефлекторному контролю могут подчинять­ся все внутренние органы, хотя и по-разному проявляться для отдельных органов, с разной скоростью вырабаты­ваться и угашаться.

Условные сердечные рефлексы вырабатываются мед­ленно: так, учащение сердцебиений у собаки после соче­таний звукового сигнала с введением нитроглицерина возникло лишь после 30-100 сочетаний, а угашено было еще медленнее — после 296 применений гудка без под­крепления (рис. 43).

Целостный условный рефлекс имеет полиэффектор-ную природу, и его отнесение к той или иной категории рефлексов зависит от того, какой из эффекторов избира­ет для регистрации экспериментатор.

В самостоятельную группу следует отнести услов­ные рефлексы, подкреплением которым служит прямое электрическое (или химическое) раздражение мозга. Такие лабораторные модели могут быть полезны для изучения отдельных мозговых механизмов условнореф-лекторного процесса.

Различаются условные рефлексы и по особенностям подкрепления. Если в качестве подкрепления использу­ется безусловный рефлекс, такой условный рефлекс отно­сят к условным рефлексам первого порядка. Если в каче­стве подкрепления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс, то такой новый условный рефлекс именуют условным рефлексом второго порядка. Соответственно, могут быть условные рефлексы третьего и последующих порядков. Именно такого типа условные рефлексы формируются у детей и составляют основу раз­вития у них мыслительной деятельности (см. гл. 4).

2. Важнейшим компонентом условного рефлекса яв­ляется условный, сигнал, то есть собственно рецепторная часть условнорефлекторного процесса. По этому призна­ку условные рефлексы подразделяют на две большие группы: экстероцептивные и интероцептивные.

В соответствии с тем, на какие рецепторные приборы действует раздражитель, выделяют следующие экстеро­цептивные условные рефлексы: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные. Кроме того, экстероцептивные условные рефлексы де­лятся на дистантные (зрительные, слуховые и др.) и контактные (тактильные, вкусовые).

Эти рефлексы играют определяющую роль в поведе­нии животных и психической деятельности человека. Обучение речевому общению между людьми в основе своей имеет специально человеческие условные рефлек­сы на словесные сигналы (см. гл. 4).

Интероцептивные условные рефлексы возникают в том случае, если поступивший в головной мозг афферент­ный залп из внутренних органов становится условным

Глава 6. Закономерности условно рефлекторной деятельности 245

сигналом к тем или иным изменениям в вегетативной сфере или двигательной деятельности всего организма (Э. Ш. Айрапетьянц, 1952; К. М. Быков, 1942). Эти ус­ловные рефлексы «с внутренних органов» также разли­чаются по следующим признакам: механические, хими­ческие, температурные, осмотические и др. Если же в основу положить орган, с рецепторов которого формиру­ется тот или иной интероцептивный сигнал, то можно говорить о желудочных, кишечных, сердечных, легоч­ных, маточных и др. (рис. 44). Интероцептивные услов­ные рефлексы образуются медленнее экстероцептивных, а условнорефлекторная реакция животного более диф­фузная, чем на экстероцептивный раздражитель.

По характеру условного раздражения условные реф­лексы подразделяются на натуральные и искусственные. К натуральным условным рефлексам относятся такие, которые образуются на естественные признаки безус­ловного раздражения. К таковым относится, например, запах пищи. Например щенок, однажды съев сырое мясо,

приобретает на всю жизнь натуральный условный реф­лекс на запах мяса. Любые другие условные сигналы, не являющиеся непременным свойством пищи, а лишь совпадающие по времени с моментом ее поедания, отно­сятся к искусственным условным сигналам. Эти услов­ные рефлексы вырабатываются медленнее и легче раз­рушаются.

По структуре условного сигнала различают следую­щие четыре группы условных рефлексов: а) условные рефлексы на простые раздражители (звонок, метроном, вспышки света и пр.); б) условные рефлексы на одновре­менные комплексные раздражители, состоящие из не­скольких компонентов, действующих одновременно (на­пример, свет + звук + кожное раздражение); в) условные рефлексы на последовательные комплексные раздражи­тели, отдельные компоненты которых действуют после­довательно, накладываясь друг на друга, и г) условные рефлексы на цепи раздражителей, когда отдельные ком­поненты сложного раздражителя действуют последова­тельно, не совпадая друг с другом, а безусловное под­крепление присоединяется к последнему из них (рис. 45).

Иногда в качестве условных сигналов используют не абсолютные, а относительные признаки раздражителей. Например, из двух одновременно предъявляемых одно­родных раздражителей — плоских кружков — условный рефлекс вырабатывается на один из них — больший по размеру. Проверка выработки такого рефлекса произво­дится при предъявлении животному других одинаковых геометрических фигур (скажем, треугольников), также отличающихся по размеру. Если и в этом случае живот­ное осуществит условнорефлекторную реакцию на сиг-

Глава в. Закономерности условно-рефлекторной деятельности 247

нал более крупного размера, можно говорить о выработ­ке у него условного рефлекса на отношение.

3. Важнейшим признаком для классификации услов­ных рефлексов является соотношение во времени дей­ствия условного и безусловного раздражителей. По одно­му признаку различают: а) наличные условные рефлексы, образующиеся при совпадении во времени условного раз­дражителя и подкрепления, и б) следовые условные реф­лексы, при образовании которых условный раздражитель и подкрепление отделены друг от друга определенным временным интервалом.

Если подкрепление почти сразу присоединяется к дей­ствию условного раздражителя, образуются так называе­мые совпадающие условные рефлексы. В других случаях подкрепление присоединяется к условному раздражите­лю спустя 5-30 с от начала его действия — вырабатыва­ются отставленные условные рефлексы (рис. 46). На­конец, подкрепление может присоединиться к условному раздражителю после длительного изолированного дей­ствия последнего. Такие условные рефлексы названы запаздывающими условными рефлексами.

Следовые условные рефлексы образуются в тех слу­чаях, когда подкрепление дается после прекращения действия условного сигнала. Условным раздражителем образующегося рефлекса становится не сам сигнал, а след от его действия в мозговых нейронных сетях.

Особая разновидность следовых условных рефлексов — это условные рефлексы на время. Если какой-либо безус­ловный рефлекс проявляется через одинаковые интерва­лы времени, то в результате каждый раз по истечении данного интервала как бы сама по себе возникает реак­ция, вызываемая раньше действием безусловного раздра­жителя (рис. 47). Такая реакция получила название ус­ловного рефлекса на «чистое» время (см. гл. 5, § 22).

Таким образом, приведенная классификация подчер­кивает достаточно широкий диапазон условнорефлектор-ного приспособления высших организмов и ставит ус­ловный рефлекс в качестве одного из основных феноменов высшей нервной деятельности.

§ 31. ТОРМОЖЕНИЕ

УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Объяснить поведение, признавая лишь существова­ние возбудительного процесса, нельзя, так как очевид­но, что при возбуждении нервных аппаратов возможны лишь судороги, а не целесообразная координированная деятельность животных и человека. В физиологии дол­гое время отсутствовала теория, позволявшая объяснить

координированный характер поведения. В этих услови­ях открытие в 1862 г. И. М. Сеченовым центрального торможения сыграло значительную историческую роль. И. М. Сеченов рассматривал центральное торможение как деятельность (возбуждение) специальных тормозных си­стем по аналогии с хорошо изученными к тому времени тормозными эффектами блуждающего нерва на сердце.

Ч. Шеррингтоном (1906) развивалось представление об активном торможении мышц-антагонистов в процес­се рефлекторного акта. Согласно его представлению в дви­гательном центре мышцы-антагониста при возбуждении центра другой мышцы возникает путем индукционного наведения состояние торможения. Однако дальше кон­статации фактов наличия индукционных отношений меж­ду центрами мышц-антагонистов он не пошел.

А. А. Ухтомский (1923), опираясь на предшествую­щие взгляды, выдвинул представление о сопряженном торможении при формировании доминанты. Централь­ные механизмы наиболее биологически значимого реф­лекторного акта подкрепляются конвергирующими к ним разнообразными возбуждениями, возникающими в цен­тральной нервной системе, и, достигнув определенного уровня возбудимости, эти центральные механизмы од­новременно с запуском доминирующей рефлекторной реакции активно тормозят биологически несовместимые с ней любые другие формы рефлексов.

Громадный экспериментальный опыт позволил выдви­нуть И. П. Павлову собственную схему классификации ви­дов торможения при условнорефлекторной деятельности.

Внешнее (безусловное) торможение. Наиболее общим поведенческим признаком торможения является отсут­ствие ожидаемой специфической реакции при действии порогового или даже надпорогового раздражителя или прекращение в этих же условиях какой-либо текущей деятельности или начавшейся двигательной или секре­торной реакции.

Под внешним торможением понимается срочное по­давление текущей условнорефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражителей, вы­зывающих ориентировочный или другой какой-либо бе­зусловный рефлекс.

По механизму своего возникновения этот тип тор­можения относят к врожденным, который осуществля­ется благодаря явлениям отрицательной индукции. И. П. Павлов даже предлагал называть этот тип тормо­жения индукционным. А. А. Ухтомский же именовал его сопряженным торможением и видел в нем физиологи­ческую основу для реализации доминирующей формы деятельности организма. Безусловное торможение так­же называют внешним потому, что причина его возник­новения лежит вне структуры тормозимого рефлекса.

Одним из факторов, вызывающих безусловное тор­можение, является ориентировочный рефлекс. Всякий неожиданный посторонний раздражитель содержит но­вую для организма информацию, и для ее более полно­го восприятия выполняется ориентировочный рефлекс (рефлекс «что такое?», по И. П. Павлову). В момент воз­никновения этого рефлекса возникает индукционное торможение конкурирующих рефлексов. Оно может быть более или менее глубоким, кратковременным или более длительным, что зависит от физиологической силы ориентировочного и тормозимого рефлексов. Однако не­однократное повторное раздражение вызывает ориен­тировочный рефлекс меньшей интенсивности, который затем в силу привыкания к этому раздражению и вовсе пропадает. Одновременно с этим постепенно снижается и эффект внешнего торможения. Такой вид торможе­ния был назван гаснущим тормозом. Механизмы гас­нущего тормоза развиваются одновременно на разных уровнях головного мозга с участием ретикулярной си­стемы ствола.

Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффекта на тот или иной тормози­мый рефлекс и поэтому называется постоянным тор­мозом. Стабильность внешнего торможения определя­ется физиологической силой того рефлекторного акта, который становится главной причиной этого торможе­ния. К таковым относятся оборонительные безусловные рефлексы на разные вредящие раздражения, включая болевые. Внешнее торможение может возникнуть и при выполнении условного рефлекса, например защитно-обо­ронительного.

Как и в случае гаснущего тормоза, длительность тор­мозного действия оборонительного рефлекса определя­ется его силой и характером тормозимого рефлекса, и в частности степенью его упроченности. «Молодые» услов­ные рефлексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем более «старые», при одних и тех же условиях. Болевые воздействия с внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условнореф-лекторную деятельность. А иногда их сила настолько велика, что извращает нормальное протекание даже без­условных рефлексов. Представим себе, что собаке с вы­работанными пищевыми слюноотделительными условны­ми рефлексами во время опыта наносится на одну из конечностей электроболевое раздражение. Возникает весьма резкий оборонительный рефлекс: животное на­чинает отталкиваться ногами, срывает зубами лямки, которыми привязано в станке, скулит и пытается убе­жать. Условные пищевые сигналы не сопровождаются слюноотделением, голодное животное отказывается от предложенной ему пищи. Итак, два антагонистичес­ких рефлекса — пищевой и оборонительный — не мо­гут сосуществовать, более слабый тормозится под влия­нием более сильного. А чем сильнее этот рефлекс, тем ярче выражено индукционное торможение конкурирую­щих форм рефлекторной деятельности.

В естественных условиях обитания в определенные периоды жизни половое поведение оказывается более сильным и тормозит защитно-оборонительные рефлек­сы. Самцы птиц в брачный период жизни жертвуют сво­ими перьями и другими «украшениями», становятся как бы нечувствительными к травмам.

Безусловное торможение, которое И. П. Павлов рас­сматривал на примере конкретных рефлексов, А. А. Ух­томский положил в основу существования целостных поведенческих актов. Причем он подчеркивал, что та­кое сопряженное торможение не есть уничтожение вся­ческой деятельности на местах, но ее переработка, транс­формирование согласно с направлением доминирующей деятельности.

Запредельное (охранительное) торможение. Хорошо известно, если увеличивать интенсивность какого-либо

раздражителя, то вызываемый им эффект увеличивает­ся. Однако это увеличение ответа будет наблюдаться лишь до определенного предела интенсивности раздражения. Дальнейшее усиление раздражения приведет к падению или полному исчезновению эффекта. Это и есть резуль­тат не утомления, а запредельного торможения, которое И. П. Павлов назвал охранительным, так как оно ог­раждает клетки мозга от избыточного расходования энер­гетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возрас­та, от типологических особенностей, состояния гор­мональной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности назы­вается пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсиль­ных раздражений. Причем речь идет не только о физи­ческой, но и об информационной силе (значимости) ус­ловных сигналов. Для корковых клеток существует предел безвредного функционального напряжения, за ко­торым следует вмешательство торможения. Этот вид тор­можения имеет общие черты как с безусловным, так и с условным и занимает своеобразное срединное положе­ние между ними.

Крайним случаем запредельного торможения являет­ся оцепенение, возникающее у животного и человека под влиянием сильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора — полной неподвижности. Такие со­стояния возникают не только в результате действия фи­зически сильного раздражителя (взрыва бомбы или сна­ряда, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).

Внутреннее (условное) торможение. К данной форме торможения текущей условнорефлекторной деятельнос­ти относят те случаи, когда условный раздражитель пе­рестает подкрепляться безусловным. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается постепен­но, вырабатывается по общим законам условного реф­лекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Павлов назвал его поэтому условным торможени­ем в отличие от безусловного. Он считал, что такое вы-

работанное торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов, а отсюда и его название — внутреннее (то есть не наведенное из­вне, не индукционное) торможение. Правильно ли это предположение, до сих пор неизвестно.

Выделим основные характеристики условного тормо­жения. 1. Как уже подчеркивалось, оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного раздражи­теля. И. П. Павлов называл подкрепляемый условный сигнал положительным, а соответствующая реакция именовалась положительным условным рефлексом. Не-подкрепляемый же условный сигнал снижал интенсив­ность реакции, а иногда и вообще подавлял ее, он име­новался отрицательным сигналом. Соответствующее поведение было названо отрицательным (или тормозным) условным рефлексом. 2. Условное торможение поддает­ся тренировке, а значит выработка его при повторной процедуре облегчается. Однако заторможенный услов­ный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться под влиянием как внешних, так и внутренних причин. Как мы увидим ниже, это свойство условного торможе­ния чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков человека и животных в раннем возрасте. 3. Спо­собность к различным проявлениям условного торможе­ния зависит от индивидуальных свойств нервной систе­мы организма. У возбудимых индивидуумов условное торможение вырабатывается труднее и медленнее, чем у более спокойных. 4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкреп­ляющего положительный условный сигнал. Например, выработать торможение реакции, ранее подкреплявшейся электроболевым стимулом, значительно труднее и тре­бует гораздо больше времени, чем торможение той же реакции на тот же сигнал, но подкреплявшийся ранее пищевым безусловным рефлексом. 5. Условное торможе­ние зависит от прочности ранее выработанного условно­го рефлекса. Более прочные стабильные условные реф­лексы значительно труднее поддаются торможению, чем только недавно сформированные условные рефлексы. 6. Условное торможение способно взаимодействовать

с безусловным, в этих случаях возникает явление рас-тормаживания, или, в других случаях, в результате сум-мации условного и безусловного торможения их общий эффект может усиливаться.

И. П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида.

Угасательное торможение развивается при отсут­ствии подкрепления условного сигнала безусловным. Теперь тот же раздражитель становится сигналом отсут­ствия реакции. Представим себе, что у животного обра­зовался условный рефлекс на вид местности, который постоянно сочетался с наличием в ней необходимой пищи. Но пищевые ресурсы местности иссякли. Не найдя пищи, то есть не получив подкрепления, животное со временем перестает посещать знакомую местность в результате развития угасательного торможения. Вид местности, который раньше был положительным сигналом, теперь становится сигналом отрицательной реакции.

Степень и скорость выработки угасательного тормо­жения зависят от: 1) прочности условного рефлекса (бо­лее прочно выработанные рефлексы угашаются медлен­нее); 2) физиологической силы подкрепляющего рефлекса (угасить пищевой условный рефлекс у голодной собаки значительно труднее, чем у сытой); 3) частоты непод­крепления (при остром неподкреплении угасательное тор­можение развивается в течение минут и часов, при хро­ническом неподкреплении — в течение многодневных экспериментов). Пищевые условные рефлексы угашают­ся значительно быстрее оборонительных. Особенно трудно поддаются угашению двигательные оборонительные ус­ловные рефлексы. Угасательное торможение быстрее и прочнее образуется при тренировке (повторном угаше-нии и восстановлении), при этом угашение одного реф­лекса (первично угашенный рефлекс) ведет к ослабле­нию или даже исчезновению других рефлексов (вторично угашенные рефлексы). Угасательное торможение разви­вается волнообразно, и в его выработке наблюдаются индивидуальные типологические различия.

Дифференцировочное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляе­мому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе раз-

личения близких по своим физическим свойствам раз­дражений.

Представим себе следующую экспериментальную си­туацию. У собаки вырабатывается условный рефлекс на звуковой тон «ля». Все близкие к нему тоны при первом своем применении будут вызывать аналогичную реакцию. Это явление было названо И. П. Павловым генерализацией, то есть обобщением условных рефлек­сов. Однако, постоянно подкрепляя тон «ля» и не со­провождая действием безусловного раздражителя дру­гие тоны, можно добиться их полного различения. Оно будет проявляться в наличии условной реакции только на тон «ля» и ее отсутствии на действие прочих тонов. С помощью дифференцировочного торможения организм из массы сходных раздражителей будет реагировать только на один подкрепляемый, то есть биологически для него важный, а на другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабее или отсутство­вать полностью. Таким образом достигается после пер­вичной генерализации условных рефлексов их после­дующая специализация.

При первом своем проявлении условный рефлекс может быть и не генерализован. Лишь по мере своего укрепления рефлекс приобретает генерализованный ха­рактер. Биологическое значение генерализации видно из следующего примера. Допустим, животному удалось избежать когтей хищника. Однако оборонительная ре­акция, совпадая по времени с голосом хищника, стала носить условнорефлекторный характер на звук голоса на­падающего. Генерализация, или обобщение всех вариа­ций голоса хищника, которые возникают в естественной среде, обеспечивает выполнение оборонительной реакции в различных ситуациях, что является биологически вы­годным для сохранения жизни организма. Специализа­ция в этих условиях оказала бы пагубное влияние на животное, сильно ограничивая возможности его самоза­щиты. То же справедливо и для других видов поведения (пищевого, полового и пр.). Следовательно, свойство ге­нерализации условных рефлексов — неизбежный атри­бут поведенческих адаптации животных в естественной среде обитания.

Учитывая то обстоятельство, что изменчивость окру­жающей организм среды происходит по вероятностному закону, колебания тех или иных биологически значи­мых признаков предвидеть с высокой вероятностью не­возможно, становится биологически оправданной зна­чительная сенсорная генерализация условных рефлексов как стадии активного поиска жизненно важных объектов (Р. А. Павлыгина, 1983; П. В. Симонов, 1987). Р. А. Пав-лыгина считает, что в стадии генерализации условных рефлексов обнаруживается механизм доминанты, одной из характерных черт которой является способность до­минирующей рефлекторной системы диффузно отзывать­ся на самый широкий репертуар внешних стимулов, в том числе и впервые встречающихся. Однако известно, что постепенно, в процессе повторного осуществления данного рефлекторного акта, диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые создали данную доминанту. На­ступает стадия специализации доминанты, которая дос­тигается благодаря механизмам дифференцировочного торможения. Таким образом, в создании доминанты как вектора целенаправленного поведения участвуют как процессы безусловного (сопряженного) торможения, так и процессы условного торможения.

Отметим следующие основные свойства дифференци­ровочного торможения: 1) чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее на один из них (неподкреп-ляемый) выработать дифференцировочное торможение; 2) степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным (подкрепляемым) условным рефлексом. Как и в случае угасательного торможения, дифференцировочное торможение легче вырабатывается при пищевом подкреплении, чем при оборонительном, легче у накормленных животных, чем у голодных; 3) вы­работка этого торможения происходит волнообразно; 4) дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания "сенсорных фак­торов среды.

В самостоятельный вид условного торможения И. П. Павлов выделил условный тормоз, который об­разуется при неподкреплении комбинации из положи-

тельного условного раздражителя и индифферентного. Например, у собаки образован пищевой условный реф­лекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет от лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после нескольких применений этой комбина­ции она перестанет вызывать пищевую реакцию. Хотя изолированное применение звонка по-прежнему будет вызывать обильное слюноотделение.

По-существу — это вариант дифференцировочного торможения. Этот вид торможения часто встречается. Например, при хозяйке домашняя кошка ведет себя «бла­горазумно», а в отсутствие ее забирается на стол и по­едает пищевые продукты. В этом случае вид стола — условный пищевой сигнал, сочетание вида стола и хо­зяйки никогда не сопровождалось пищей и сделалось условным тормозом. Присутствие хозяйки (условного тормоза) подавляет пищедобывательную реакцию кош­ки на вид стола. Выработанные в течение жизни услов­ные тормоза, как и дифференцировочное торможение, уточняют условные рефлексы, делают поведение более приспособленным к конкретной окружающей ситуации.

Основные свойства условного тормоза следующие.

1. Он легче вырабатывается, если к слабому (свето­вому, например) положительному раздражителю присо­единяется сильный дополнительный, например звонок.

2. Роль прибавочного раздражителя может играть след от примененного раздражения достаточно большой силы. Так, след от автомобильного гудка даже спустя 20 с может служить в качестве условного тормоза к мет-рономному сигналу условного пищевого рефлекса.

3. Если прибавочный раздражитель имеет недостаточ­ную силу, то он может превратиться в условный раздра­житель второго порядка (см. гл. 10), то есть выступить в качестве положительного сигнала основного условного рефлекса.

4. Если прибавочный раздражитель приобрел свой­ства условного тормоза, то, будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он затормо­зит соответствующий этому сигналу условный рефлекс.

5. Прибавочный раздражитель в первый момент свое­го применения в комбинации с положительным сигналом

9 Зак S 64

вызывает ориентировочный рефлекс и индукционное торможение условной реакции, затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз), и, наконец, на месте безусловного торможения развивает­ся условный тормоз.

Торможение запаздывания. При выработке такой раз­новидности условного торможения подкрепление соответ­ствующим безусловным рефлексом не отменяется (как в предыдущих видах торможения), а значительно отодви­гается от начала действия условного раздражителя. Под­крепляется лишь последний период действия сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия лишается подкрепления. Поэтому первый период действия условного сигнала, который сопровождается торможени­ем запаздывания, называется недеятельной фазой запаз­дывающего условного рефлекса. По истечении его тормо­жение прекращается и сменяется возбуждением — так называемая деятельная фаза рефлекса.

Строго говоря, в данном случае действует не один раздражитель, а два в комплексе, и второй компонент — это время. Именно время определяет момент прекраще­ния запаздывательного торможения и наступление дея­тельной фазы рефлекса. Допустим, у собаки выработан запаздывающий условный рефлекс на свет. Эксперимен­татор зажигает электрическую лампу, которая до мо­мента подкрепления горит 3 мин. Условнорефлектор-ная реакция, возникавшая по световому сигналу, не подкрепляется и поэтому быстро гаснет, так как разви­вается угасательное торможение. Но за некоторое время до подкрепления условная реакция проявляется четко, она подкрепляется. Таким образом, условная реакция как бы приурочивается к моменту действия безусловно­го раздражителя. Начальный период действия раздра­жителя выступает в качестве сигнала отрицательной ре­акции, а более длительный промежуток времени, близкий ко всему периоду запаздывания, служит положитель­ным сигналом. В случае пищевых условных рефлексов отставление подкрепления от начала действия условно­го сигнала может достигать 2—3 мин, а при электрообо­ронительных двигательных рефлексах этот интервал зна­чительно короче — 30-60 с.

Глава 6. Закономерности условно рефлекторной деятельности 259

Адаптивное значение торможения запаздывания со­стоит в тонком анализе времени отставления раздра­жителя; условный рефлекс более или менее точно при­урочивается ко времени действия сигнализируемого безусловного рефлекса.

Отметим основные свойства данного вида условного торможения.

1. Чем сильнее условный раздражитель, тем труднее выработать торможение запаздывания.

2. Чем больше сила подкрепляющего рефлекса, тем труднее выработать запаздывание условного рефлекса.

3. Чем медленнее удлиняется от опыта к опыту изо­лированное действие условного раздражителя, тем легче вырабатывается запаздывание. Если подкрепление сра­зу отодвинуть от начала действия положительного сиг­нала на 2-3 мин, то запаздывание выработать чрезвы­чайно трудно.

4. Значительное упрочение совпадающих или корот-коотставленных условных рефлексов препятствует вы­работке торможения запаздывания.

Хотя торможение запаздывания и отличается от трех других видов условного торможения благодаря участию временного фактора, в основе его развития также лежит неподкрепление определенного периода действия услов­ного сигнала.

Взаимодействие разных видов торможения. Взаимо­действие условного и безусловного торможения может происходить чаще всего в форме феномена растормажи-вания, о котором уже упоминалось. Суть его состоит в том, что безусловное индукционное торможение, воз­никающее при ориентировочном рефлексе, временно ос­лабляет или полностью уничтожает эффект условного выработанного торможения (угасательного, дифферен-цировочного, условного тормоза и торможения запазды­вания). Например, животное обучилось выполнять за­щитное поведение только на определенные звуки своего врага и не реагировать на все остальные. Но выйдя на очередную охоту в привычной для себя обстановке, жи­вотное встретилось с неожиданным новым запаховым раз­дражителем, который естественно вызвал ориентировоч­ный рефлекс. Одновременно с этим настороженность

животного сильно возросла, ибо теперь уже ранее уга­шенные звуковые раздражители начинали вызывать за­щитную реакцию (затаивание и убегание). Из такого примера ясно, что феномен растормаживания имеет важ­ное биологическое значение, обеспечивая срочную пере­стройку привычного поведенческого стереотипа к новой жизненной ситуации. Конечно, эффект растормажива­ния очень динамичен, он зависит от многих факторов: силы и прочности выработанного торможения, силы и продолжительности ориентировочного рефлекса, возра­ста и типа нервной системы животного.

Другое направление взаимодействия разных видов торможения состоит в их суммации. Например, угаше-ние условного рефлекса может ускоряться, если кроме неподкрепления применить умеренной силы посторон­ний раздражитель. Происходит суммация условного уга-сательного и безусловного индукционного торможения.

Не меньше примеров еуммации разных видов услов­ного торможения; скажем, одновременная тренировка угасательного и запаздывательного торможения взаим­но усиливают друг друга. Или в другом случае один из видов условного торможения (например, дифференциро-вочное) формируется быстрее, если ему предшествовала процедура с тренировкой угасательного торможения. Биологическое значение эффекта суммации торможения понятно, если иметь в виду, что тренировка торможе­ния — одно из основных условий формирования и вос­питания различной сложности поведенческих навыков.

Сами факты взаимодействия разных видов торможе­ния являются достаточным основанием, чтобы предпо­лагать их близкую физиологическую природу.

§ 32. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наряду с относительно постоянными формами реа­гирования на стабильные внешние и внутренние воздей­ствия (безусловные рефлексы) существует другой тип реакций, позволяющих организму адекватно реагировать на все изменения окружающей среды (условные рефлек­сы). Условные рефлексы образуются при совпадении во времени и пространстве какого-либо индифферентного

(условного) раздражителя и раздражителя, вызывающе­го безусловный рефлекс. Главный смысл условного реф­лекса в его сигнальности (предупреждающем характере) и адаптивности (приспособительном характере). Услов­ные рефлексы разделяются по признаку особенностей безусловного подкрепления, условного сигнала или по временному соотношению обоих сигналов.

И. П. Павлов разработал классификацию феноменов торможения условных рефлексов. К внешнему (безус­ловному) торможению он отнес гаснущий и постоянный тормозы, а также запредельное торможение. В первых двух случаях условные рефлексы тормозятся при дей­ствии ориентировочного или болевого раздражений. К внутреннему (условному) торможению, которое возни­кает вследствие неподкрепления условного сигнала без­условным рефлексом, относят угасательное торможение, дифференцировочное, запаздывания, условный тормоз.

По-видимому, сходство физиологической природы разных типов и видов торможения условных рефлексов не исключает различия в их нейрофизиологических ме­ханизмах.

262

Дата добавления: 2015-07-10