Надсегментарный уровень управления движением. Тонические рефлексы. Их виды.

Надсегментарный уровень управления движением.Этот уровень управления движением обеспечивается мно­гочисленными структурами головного мозга, в том числе и те­ми, которые, казалось бы, не имеют прямого отношения к дви­гательной функции. Так, полноценное движение требует веге­тативного обеспечения, а это значит, гипоталамические струк­туры должны быть вовлечены в подготовку и реализацию дви­гательной программы. Далее, всякое движение в полном объеме лучше выполняется под зрительным контролем, следо­вательно, сенсорные системы также не стоят в стороне от это­го. И, тем не менее, двигательный анализатор, а точнее, центральная интегративная система управления движением является основой, без которой движение вообще невозможно. Высшие отделы головного мозга осуществляют свои управляющие функции че­рез две нисходящие системы — экстрапирамидную и пира­мидную.

Экстрапирамидная система

Экстрапирамидная система — это совокупность образова­ний головного мозга, участвующих в организации движений, мышечного тонуса и позы посредством нисходящих двигатель­ных путей. В состав экстрапирамидной системы (ЭС) включены некоторые корковые структуры (премоторная область, поясная извилина), базальные ганглии, черная субстанция, красное ядро, Льюисово тело, ретикулярная формация, вестибулярные ядра и моз­жечок. Эти структуры связаны между собой многочисленными одно- и двухсторонними путями, они взаимодействуют, активи­руя или тормозя активность друг друга. ЭС имеет большое зна­чение в удержании равновесия тела и взаимной координации позных рефлексов и целенаправленного движения, в коррек­ции выполняющихся движений путем направления обратной афферентации в двигательную кору. Важную роль в осуществле­нии стереотипных и программируемых движений имеет поло­сатое тело. Гиперактивность базальных ганглиев сопровожда­ется главным образом чрезмерно резкими движениями. В программировании движений участвует и мозжечок. Од­нако, в отличие от базальных ганглиев, поражение мозжечка сопровождается гипотонией, асинергией и интенционным тре­мором. Таким образом, мозжечок и базальные ганглии пред­ставляют собой функционально близкие центры, участвующие в программировании движений, запускаемых корой больших по­лушарий. Экстрапирамидная система оказывает свое влияние на мо­тонейроны спинного мозга посредством трех нисходящих пу­тей. Это кортико-рубро-спинальный путь, в который включены красное ядро, мозжечок, промежуточный мозг, базальные ган­глии. Этим путем осуществляется организация позно-тониче­ских реакций. Второй путь — кортико-ретикуло-спинальный, име­ющий основную функцию — тоническое повышение возбуди­мости мотонейронов сгибателей. Третий — кортико-вестибуло-спинальный, посредством которого обеспечивается актива­ция мотонейронов мышц-разгибателей. Таким образом, можно с уверенностью предположить, что движения программируются в структурах экстрапирамидной си­стемы, и на мотонейроны выдаются вполне интегрированные сигналы, согласованные во всех структурах ЦНС, в том числе и в двигательной коре, поэтому ЭС правильнее называть экст­рапирамидной системой с корковым управлением.

Пирамидная система

Пирамидная система (ПС) — это система управления движением включающая в себя преимущественно двига­тельные зоны больших полушарий и сегментарные двига­тельные нейронные структуры. Кроме того, в эту систему включают также нисходящие пути двигательной коры к мо­торным ядрам черепномозговых нервов. Начало этой систе­мы дают пирамидные нейроны пятого слоя двигательной ко­ры. Кроме того, в пирамидный тракт посылают свои аксоны и некоторое количество пирамидных нейронов других зон ко­ры больших полушарий (зрительной, слуховой, соматосенсорной, ассоциативной). Аксоны этих нейронов спускаются по соответствующей половине мозгового ствола до уровня пирамид продолговатого мозга На этом уровне осуществля­ется переход до 80-90 % всех волокон на противоположную сторону и, постепенно истончаясь, пирамидный тракт закан­чивается в нижних сегментах спинного мозга на вставочных и двигательных его нейронах. По прохождении через ствол мозга часть волокон дает коллатерали к ядрам ствола (крас­ное ядро, ретикулярная формация, сенсорные ядра череп­номозговых нервов). Оставшиеся 10-20 % не перекрещенных волокон переходят на противоположную сторону уже на уров­не тех сегментов спинного мозга, где они заканчиваются. В состав пирамидного тракта входят волокна разной тол­щины. Большая часть (до 90 %) — это тонкие немиелинизированные волокна третьей группы (А-дельта) толщиной ме­нее 4 мкм, и около 10 % — толстые, миелинизированные, диаметром более 11-12 мкм. Последние, по всем известным сведениям, принадлежат крупным пирамидным клеткам Беца, а тонкие волокна — это аксоны мелких и средних пирамидных нейронов. Исследования выявили в составе пирамидных путей две основные группы волокон — бы­стрые и медленные. Быстрые - это толстые волокна, имею­щие скорость распространения возбуждения в пределах 60 -120м/с, а медленные—1-20 м/с. Это позво­лило предположить наличие в пирамидной системе двух ме­ханизмов управления движением: быстрого, для выполнения срочных фазических двигательных актов, и медленного, регу­лирующего позные реакции. Пирамидные влияния приводит к торможению мотонейронов, участвующих в тонических антигравитационных рефлексах, и к активации мотонейронов, реализующих фаз­ные сгибательные рефлексы.Пирамидной системе принадлежит важная роль в реа­лизации быстрых произвольных движений, осуществляе­мых под контролем сознания. Эта функция реализуется в тесной связи с экстрапирамидной системой, причем име­ются многочисленные данные о том, что перерезка пира­мидного тракта не приводит к необратимой потере произ­вольных движений. Частично утрачиваются лишь тонкие движения, осуществляемые дистальными мышцами конеч­ностей. В этом, очевидно, заключается исключительность ПС, поскольку многие другие движения могут осуществ­ляться без ее участия. В целом функция пирамидной сис­темы сводится к контролю сформированной в головном мозге программы двигательного акта.

Тонические рефлексы.

В связи с перераспределением мышечного тонуса у человека и позвоночных животных образовались особые тонические рефлексы. Они осуществляются в ответ на возбуждение рецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях, коже, глазах и органах равновесия, и вызывают деятельность различных мышц. Тонические рефлексы делятся на три группы: рефлексы позы, выпрямительные и статокинетические. Рефлексы позы проявляются в случае изменения положения тела, при котором возникает угроза потери равновесия. Такие рефлексы помогают удержать равновесие и тем самым сохранить нормальное положение тела.Рефлексы позы возникают при изменении положения головы по отношению к туловищу, т. е. при наклонах головы вперед, назад и в стороны. Наклон головы вперед вызывает увеличение напряжения мышц, сгибающих туловище. Наклон головы назад увеличивает напряжение разгибателей туловища.Выпрямительные рефлексы проявляются при нарушении вертикального положения тела. Они играют защитную роль, оберегая тело от внезапного падения, например у поскользнувшегося или оступившегося человека.

Дата добавления: 2015-07-08