Глава 7. Механизмы формирования условных рефлексов

§ 33. КОНВЕРГЕНТНАЯ ТЕОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ВРЕМЕННЫХ СВЯЗЕЙ

Г азработке основных законов цент­ральной нервной координации физиология обязана ис­следованиям Ч. Шеррингтона, сформулировавшего фун­даментальный закон в работе нервной системы — «принцип общего пути». Если афферентный нейрон яв­ляется индивидуальным или частным путем, то эффе­рентный нейрон является общим путем для импульсов, возникающих в любом из многочисленных источников рецепции. Подобная координация складывается на ос­нове морфологического соотношения афферентных и эфферентных путей, где первые всегда значительно пре­обладают над вторыми. Так формируется и реализуется механизм конвергенции — схождения множества аффе­рентных импульсов в единственный анатомически огра­ниченный эфферентный канал. Частные пути, конвер­гируя между собой, соединяются в промежуточные пути и окончательно конвергенция завершается общим конеч­ным путем в виде воронки. Каждый этап, на котором два или более афферентных нейрона конвергируют на третьем нейроне, который по отношению к ним являет­ся эфферентным, предполагает возможность влияния или столкновения их влияний.

Идею о принципе конвергенции творчески развил А. А. Ухтомский (1954), распространив его на всю цент­ральную нервную систему, на все ее этажи. Он полагал, что в результате конвергенции наступает интерферен­ция стимулов, которая реализуется в определенный нервный акт. Отсюда становится понятным богатое раз­витие синапсов и концевых ветвлений с тенденцией уве-

263

личить поверхность соприкосновения нервной клетки с окончаниями приходящих аксонов.

Автор принципа доминанты выдвинул новые положе­ния об интегрирующей деятельности нервной системы. Принцип статической конвергенции путей по отношению к исполнительному пути при дальнейшей разработке расширяется в принцип подвижной и физиологической конвергенции нервных импульсов по отношению к об­ласти преобладающего текущего действия (принцип до­минанты).

А. А. Ухтомский находил тесную связь между учени­ем Шеррингтона об общих путях и теорией И. П. Павло­ва об условных рефлексах. В статье «Об условно-отражен­ном действии» он писал: «Если воронка Шеррингтона имела в виду постоянные рефлекторные дуги, закрепив­шие функциональную и морфологическую связи между собой наследственно и филогенетически, то И. П. Пав­лов улавливал самое закладывание и новообразование связей в этой воронке, привлечение все новых рецептив­ных сфер к конвергенции относительно эфферентных (исполнительных) приборов».¹

Конвергенция гетеросенсорных стимулов была поло­жена в основу понимания механизмов образования ус­ловных рефлексов. Так, Дж. Экклс (1953) предположил существование нелокализованного «центра конверген­ции», где сходятся условный и безусловный раздражи­тели. Встреча их в центре конвергенции, взаимодействие и интеграция завершаются формированием особой про­странственно-временной структуры разрядов, которая затем передается в нейронную сеть. Многократные соче­тания включают механизмы потенциации путей услов­ного сигнала, который приобретает способность запус­кать условнорефлекторный акт. Длительность хранения этого эффекта обеспечивается механизмами реверберации возбуждения в нервных сетях. А. Фессар (1962) показал, что конвергенция, то есть сближение в пространстве моз­га разномодальных сигнализаций, является важнейшим условием формирования временной связи на уровне от­дельных нейронов. В качестве двух других условий он

¹ Ухтомский А. А. Доминанта. Л., 1966. С. 175.

выдвинул взаимодействие этих сигнализации на нейро­нах и использование следовых процессов. Взаимодействие между конвергирующими сигналами связано с длитель­ным удерживанием следов активности. В этих процес­сах важную роль играют механизмы тонической и пост-тетанической потенциации.

Таким образом, конвергенция и потенциация обра­зуют некую общую цепь динамических процессов, свя­зывающих интеграцию в пространстве (обусловленную конвергенцией) с интеграцией во времени (обусловлен­ную постепенным нарастанием облегчения на окончани­ях аксонов) (А. Фессар, 1964).

Первичная конверген­ция осуществляется преиму­щественно на клетках рети­кулярных образований, та-ламуса и ствола мозга и передается на корковые ней­роны в интегративной фор­ме («проецируемая мульти-валентность»). Корковые структуры регулируют кон­вергентные свойства ретику­лярных структур, что обес­печивает специализацию ус­ловного рефлекса (рис. 48). Эти концепции не могли объяснить свойственные ус­ловному рефлексу устойчи­вость и приспособительную пластичность, ибо не прида­ли должного значения фак­тору биологического под­крепления. Именно это было учтено П. К. Анохиным (1968), который считал, что решающим фактором в ме­ханизмах образования ус­ловных рефлексов выступа­ет биологическое значение подкрепляющего рефлекса.

Рис. 48

Схема образования условного рефлекса (по А. Гасто, 1958)

I — ретикулярная формация нижней части ствола мозга; // — таламическая ретикулярная формация; III — кора мозга; 1 — афферентный путь безус­ловного раздражителя; 2 — афферен­тный путь условного раздражителя; 3 и 4 — ретикулярные нейроны; 5 и 6 — коллатеральные волокна афферентных путей, вызывающие возбуждение ре­тикулярных нейронов; 7 и 8 — колла­теральные волоква афферентных путей, не вызывающие возбуждения нейронов вследствие непроходимости синапсов; 9 — восходящие пути от ретикуляр­ной формации, активирующие кору диффузно; 10 — восходящие пути от ретикулярной формации, активирую­щие кору локально; И — безуслов-норефлекторная реакция. Временная связь образуется между афферентны­ми влияниями условного и безуслов­ного раздражителей.

Конвергирующие на нейронах сенсорные и биологичес­кие модальности определяют организацию условного реф­лекса — его сигнальные свойства и приспособительное зна­чение. Стимулы различной сенсорной и биологической мо­дальности воздействуют при сочетаниях на синаптические входы нейронов с гетерохимической организацией этих входов. Свойства подкрепляющего фактора определяют­ся специфическими химическими реакциями, которые он вызывает, и соответствующими молекулярными преобра­зованиями в пределах мембраны и цитоплазмы нейрона. Здесь и происходит «сцепление» условной и безусловной стимуляции с последующим выходом сложившейся ин­теграции на аксон в виде клеточного разряда.

Само понятие «сцепление» следов условного и безус­ловного стимулов предполагает наличие специфических ультраструктурных и молекулярных преобразований в цитоплазме нейрона. Гипотетическая схема, предложен­ная М. Я. Рабиновичем (1975), приведена на рис. 49. Сочетание стимулов двух сенсорных модальностей (б_г и б₂) приводит к образованию кратковременной связи типа сенсо-сенсорной ассоциации. Сочетание же каждого из сенсорных стимулов с биологически значимым подкреп­лением (а) эмоционально-мотивационного характера при­водит к выработке устойчивой связи, обладающей свойст­вами условного рефлекса.

Признавая, что наиболее существенные процессы обра­зования временных связей реализуются на молекулярном

уровне нейрона, следует иметь в виду, что системные механизмы временных связей всецело опосредованы сложными нейрофизиологическими преобразованиями. Выделяют три типа проявлений мультисенсорной конвергенции (Л. Л. Воронин, 1974). Первым типом яв­ляется «специфический ассоциативный», при котором клетки ствола мозга, таламуса или коры реагируют спе­цифическим ответом на стимулы разных сенсорных мо­дальностей. Вторым типом является «специфический проекционный», при котором клетка реагирует специ­фической реакцией на адекватный для данной системы раздражитель и неспецифической — на стимулы дру­гих модальностей. Наконец, третий тип именуется не­специфическим и характеризуется неспецифической ответной реакцией нейронов на разномодальные стиму­лы. М. Я. Рабинович (1975) разработал гипотетическую схему, в которой синаптические входы для условного и безусловного стимулов конвергируют на пресинаптичес-

Рис. 50

Гипотетическая схема передачи условной связи, сложившейся

в процессе сочетаний, с «входного нейрона» (А.) на выходной нейрон

(Б) по одному общему пути (по М. Я. Рабиновичу, 1975)

Клетка круглой формы — вставочный нейрон возбуждающего действия; на осцил­лограммах — различные формы условной активности, которые возможно регистри­ровать с «выходного» нейрона: / — обычная реакция на условный и безусловный стимулы (УС и ВС), обозначенные длинной и короткой линией под осциллограммой; 2 — воспроизведение следовых разрядов на БС при его пропуске в сочетании; 3 — воспроизведение следовых разрядов на УС и БС при пропуске всего сочетания (обо­значено пунктиром) в условиях реакции на «время».

кой («входной») клетке в цепи нейронов. Сложившаяся ассоциация («интеграция») передается на постсиналти-ческий нейрон («выходной»), но по одному общему пути и для сигнального, и для подкрепляющего раздражите­лей (рис. 50).

При рассмотрении разномодальной конвергенции необходимо учитывать чрезвычайно важное свойство нейронов и нервных сетей, а именно способность к орга­низации пластического характера конвергенции. В этой связи следует разграничивать конвергенцию анатоми­ческую, или статическую, и конвергенцию функцио­нальную, или динамическую. Особенности организации нервных сетей головного мозга обеспечивают связь по принципу «от каждого ко всем». Следовательно, морфо­логические предпосылки могут создать такие условия, когда на одном нейроне будут конвергировать самые раз­нообразные влияния. В процессе эволюции и в динами­ке постнатального онтогенеза в головном мозге закреп­ляется олигосинаптическая сеть, обеспечивающая четкий адресат проведения информации наряду с системой по-лисинаптических сетей, связи между компонентами ко­торой могут носить функциональный временный харак­тер. Это обстоятельство, то есть высокая вариативность свойств полисенсорных нейронов, и обусловливает мно­гообразие их реакций на разномодальную стимуляцию.

§ 34. КЛЕТОЧНЫЕ АНАЛОГИ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА

Выделяют две основные гипотезы обучения — синоп­тическую, предполагающую, что механизмом формиро­вания условных рефлексов является изменение эффек­тивности синапсов, и мембранную, утверждающую, что основным механизмом условного рефлекса является из­менение свойств возбудимой постсинаптической мемб­раны. Как мы увидим далее, такое деление весьма ус­ловно, однако представляется удобным для первого знакомства с проблемой.

Нервные механизмы обучения обеспечиваются бла­годаря двум основным свойствам нервной системы — реактивности и пластичности. Если реактивность -- это

способность отвечать на раздражения, то пластич­ность — это способность изменять реактивность под влиянием последовательных раздражений. В свою оче­редь реактивность определяется возбудимостью постси-наптической мембраны и эффективностью соответствую­щих синапсов. Возбудимость нейрона измеряется силой тока, необходимой для генерации потенциала действия, а синаптическая эффективность — амплитудой моно-синаптического постсинаптического потенциала.

Уже давно высказывалось предположение о том, что в основе обучения лежит изменение эффективности меж­клеточных контактов или проторение новых контактов. На рис. 51 приведены основные схемы. Простейшим яв­ляется синапс Дж. Экклса (А), повышающий свою эф­фективность после собственной активации (фасилита-ция). Такие синапсы могут служить для объяснения феноменов посттетанической потенциации. Дополнением к ним являются синапсы с постепенным снижением эф­фективности при повторной активации (В). Они могут обеспечивать эффекты габитуации и дегабитуации. Как мы уже отмечали, при выработке условных рефлексов не­обходимо временное совпадение пресинаптической акти­вации с активацией подкрепляющих систем, которые могут оказывать также пресинаптическое действие (В). Д. О. Хебб (1959) главным условием синаптической мо­дификации считал совпадение пресинаптической актив-

ности с разрядом постсинаптического нейрона (Г). За­тем к этому была добавлена модель Альбуса, связанная не с увеличением эффективности синапса, а с ее сниже­нием (Д). Наконец, в качестве синтетической схемы (Е) рассматриваются случаи изменений синаптической эф­фективности с участием трех факторов — сенсорного при­тока, активации подкрепляющей системы и достижения результата.

Вопрос о характере преобразований нейрональной активности в динамике выработки условного рефлекса начал исследоваться в связи с внедрением в практику физиологического эксперимента тонких методов микро­электродного анализа и последующей компьютерной об­работки импульсных реакций нейронов. Попытки исполь­зовать внутриклеточную регистрацию постсинаптических электрических потенциалов привели к необходимости проводить исследования либо на относительно простых нервных сетях, либо на центральных нейронах высших млекопитающих с максимальным упрощением требуе­мых для анализа межнейронных отношений. Такие уп­рощенные модели принято рассматривать в качестве клеточных аналогов условного рефлекса.

Группой венгерских физиологов (О. Фехер, А. Бара-ни, 1981), разработана модель ассоциативного обучения, при котором сигнал меняет свое действие под влиянием последующего безусловного эффекта.

Рассмотрим процедуру обусловливания при «услов­ном» раздражении вентролатерального ядра таламуса (VL) и антидромной стимуляции пирамидного тракта («безусловный стимул»). Сначала, как показано на рис. 52, электрическая сшмуляция VL с частотой 1/с сопровож­дается только яодпороговыми ПСП. Последующее анти­дромное раздражение пирамидного тракта вызывает один потенциал действия. По мере сочетаний раздражения та­ламуса с антидромной стимуляцией амплитуда и/или длительность ТПСП увеличиваются и остаются таковы­ми в течение нескольких минут. Амплитуда ВПСП из­меняется также, но к 50-му сочетанию ВПСП достигает порога генерации и «условный» сигнал начинает вызы­вать 1-2 потенциала действия. Эффект антидромного раздражения при этом не меняется. К 100-му сочетанию

амплитуда ВПСП еще больше возрастает, и число потен­циалов действия достигает трех. Если проводить угаше-ние, то есть подавать одно «условное» раздражение, не сопровождая его антидромной стимуляцией, то ампли­туда ВПСП и число генерируемых потенциалов действия уменьшается, и спустя 350 изолированных раздражений таламического ядра ответная «условная» реакция исче­зает. Внутриклеточная поляризация исследуемого ней­рона, приводившая к генерации потенциалов действия, усиливала эффект раздражения вентролатерального та-ламуса. Однако ни многократное применение только «условного» стимула, ни псевдообусловливание (проце­дура применения условного и безусловного раздражите­лей в случайном порядке) не привели к генерации по­тенциалов действия исследуемого нейрона. Уровень мембранного потенциала и сопротивление мембраны при выработке временной связи менялись по-разному в раз­личных клетках. Это позволило думать об определяю­щей роли при выработке временной связи избиратель­ных синаптических сдвигов.

Было показано, что положительные и дифференци-ровочные связи с исследуемым нейроном опосредуются разными синапсами независимо друг от друга. Е. Н. Со­колов (1981) справедливо полагает, что элементарным локусом пластического изменения является не нейрон, а синапс. Речь идет о синапсе Хебба, который селектив­но изменяется, если за синаптической посылкой следует спайковый разряд нейрона. Такое явление получило наи­менование гетеросинаптического облегчения.

Этот же феномен использовался для объяснения ряда эффектов обусловливания в другой модели (Л. Л. Во­ронин, 1982). Синаптические аналоги условного реф­лекса создавались в зоне коркового представительства передней конечности бодрствующего кролика сочетани­ями электрического раздражения двух точек коры. Ус­ловным стимулом служило подпороговое (неэффектив­ное) раздражение коры на некотором расстоянии от исследуемого коркового нейрона, а безусловным — по­роговое для постсинаптической реакции раздражение поверхности коры над исследуемым корковым нейро­ном. При активирующих формах условной связи в от­вет на условный стимул возникали ВПСП, амплитуда которых постепенно возрастала до критического уров­ня генерации потенциалов действия (рис. 53). При от­мене подкрепления, то есть при угашении, амплитуда ВПСП постепенно уменьшалась с прекращением гене­рации спайковых разрядов.

При тормозных формах временной связи условный стимул постепенно вызывал развивающееся угнетение механизма генерации импульсных разрядов, которое не сопровождалось существенной гиперполяризацией мемб­раны клетки или достоверным уменьшением ВПСП. При этом установлено, что дифференцирование одним и тем же нейроном подкрепляемых и неподкрепляемых сти­мулов реализуется различными синаптическими входа­ми и поддерживается благодаря механизмам гетероси-наптического облегчения.

Одной из моделей аналога временной связи на мик­ропопуляции нейронов коры больших полушарий явля­ется микроионофоретическая аппликация медиаторов (глутамата и ацетилхолина), используемых в качестве аналогов ассоциируемых раздражителей (Б. И. Котляр, 1986). Установлено, что отдельные нейроны микропопу­ляции в радиусе действия медиаторов обнаруживают специфические ассоциативные перестройки своей ак­тивности. Последние могут заключаться в следующем: из­менения реактивности к сигнальному раздражителю, вос­произведение реакции на подкрепляющий раздражитель в ответ на действие условного сигнала и реакция на вре­мя в границах действия ассоциируемых раздражителей.

В. С. Русинов (1969) пришел к выводу, что суммаци-онный рефлекс и доминанта представляют собой началь­ные стадии образования любого условного рефлекса и сами по себе могут служить удобной моделью для изуче­ния простых форм временной связи. Им была разработа­на модель корковой поляризационной доминанты, состо­ящая в том, что поляризация постоянным током участков сенсомоторной коры кролика при действии ранее неэф­фективных раздражителей — световых вспышек, при­водила теперь к ритмическому сокращению передней конечности (корковая проекция которой поляризовалась) в такт световой стимуляции. Установившаяся под влия­нием поляризации новая форма реагирования на раздра­житель сохраняется до 30 мин после выключения тока.

Эта модель послужила существенным толчком для выявления пластических характеристик корковых ней­ронов. Установлено, что поляризация слабым постоян­ным током увеличивает активность полисенсорных ней-

ронов, что является одним из непременных механизмов возникновения движения на ранее индифферентный раз­дражитель. Причем функциональные и морфологичес­кие сдвиги происходят не только в пирамидных нейро­нах, но и в интернейронах и глиальных клетках, которые также подвергаются поляризации.

Все основные свойства доминанты: повышенная воз­будимость, стойкость возбуждения, способность к сум­мированию возбуждений, инерции, торможению и рас-тормаживанию — были обнаружены на вышеописанной модели. В доминантном очаге происходит установка на определенный уровень стационарного возбуждения, спо­собствующий суммированию ранее подпороговых возбуж­дений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее от­зывчивым и тормозятся другие работающие очаги. Ины­ми словами, образуется единый функционально органи­зованный ансамбль или система. Подчеркивается особая роль нейронов нижних слоев коры, которые дольше со­храняют ритм раздражения, чем клетки верхних слоев. Обращается серьезное внимание на существование в си­стеме базальных дендритов пирамидных клеток дендро-дендритических контактов, которые рассматриваются как важнейший субстрат межнейронных отношений. В. С. Ру­синов полагает, что наиболее адекватным отражением функционального состояния системы нейронов является уровень их постоянного потенциала, а следовательно, элек» тротонические влияния имеют наиболее существенное значение для образования временной связи. Поляризаци­онный очаг, созданный постоянным током, служит удач­ной моделью для изучения поляризационно-электрото-нической гипотезы формирования доминанты и простых форм временных связей (В. С. Русинов, 1969).

Специальное внимание к нейроглиальным взаимо­отношениям при формировании клеточных аналогов ус­ловного рефлекса привлек А. И. Ройтбак (1969). Он вы­двинул глиалъную гипотезу, согласно которой в основе образования и укрепления временных связей лежит мие-линизация центральных аксонов, возбуждающихся от условного раздражения. При действии безусловного раз­дражения в соответствующих областях коры происходит

деполяризация глиальных клеток: возбуждение боль­шого числа нервных элементов импульсами из специ­фических и неспецифических путей приводит к выде­лению в межклеточные щели и аккумуляции ионов калия. Автор полагает, что деполяризация олигоденд-роцитов служит сигналом к образованию миелина; усло­вием миелинизации является совпадение во времени де­поляризации олигодендроцитов и физико-химических изменений в прилегающих немиелинизированных пре-синаптических терминалях после их предшествующего возбуждения (рис. 54).

В последние годы широко развернулись исследова­ния механизмов временных связей на животных с отно­сительно простой нервной системой. Наиболее удобными для экспериментирования оказались моллюски. Простей­шей моделью служил полностью изолированный нейрон висцерального ганглия виноградной улитки. Локальная аппликация ацетилхолина сочеталась с внутриклеточной инъекцией деполяризующего тока, в результате было по­казано, что изолированные нейроны моллюсков (то есть лишенные своих сетевых свойств) не способны формиро­вать ассоциативный ответ в виде воспроизведения безус­ловной реакции сигнальным раздражителем.

Клеточные механизмы образования условного рефлекса на морском моллюске аплизии изучались Э. Кенделом (1980). Исследовался оборонительный рефлекс: условный

Рис. 54

Схема процесса образования временной связи (по А. И. Ройтбаку, 1972)

А — «потенциальный» синапс; Б — образование временной связи (превращение «по­тенциального» синапса в «актуальный») 1 — пресинаптический участок нервного окончания; 2 — синаптическая щель; 3 — олигодендроцит; 4 — миелиновая оболоч­ка; 5 — медиатор в синаптических пузырьках. Эффективность проведения тока по терминальному волокну увеличивается вследствие формирования вокруг него обо­лочки из олигодендроцита.

сигнал — умеренной силы раздражение сифона, вызыва­ющее втягивание жабры в мантийную полость, безуслов­ный раздражитель — сильная стимуляция хвоста. В ре­зультате сочетаний защитная реакция на стимуляцию сифона усиливалась. Удобство этой модели состояло в том, что был точно определен нейронный состав рефлекторной дуги, в которую входят 24 сенсорных нейрона, образую­щие прямые связи с интернейронами и 6 моторными ней­ронами, иннервирующими жабру и сифон. Стимуляция хвоста возбуждает нейроны, контактирующие с пресинап-тическими окончаниями сенсорных нейронов.

В данной модели обнаружились явления сенситиза-ции, привыкания и нейрогуморального (субклеточно-молекулярного) воздействия безусловного раздражите­ля на всех этапах выработки временной связи. Суммация заключалась в неспецифическом гетеросинаптическом облегчающем эффекте — увеличении ВПСП, связанном с увеличением выброса медиатора из пресинаптического окончания. Суммация этих процессов приводит к воз­никновению длительной деполяризации, составляющей сущность проторения путей при образовании временной связи. Процессы привыкания связаны с ограничением потоков кальция в пресинаптические окончания, что приводит к гиперполяризации нейронов и снижению их ответа на безусловный раздражитель. Нейрогуморальный эффект безусловного раздражителя достигался благода­ря механизмам регуляторных нейропептидов (см. гл. 8).

Э. Кендел (1980) считает, что в основе условной ре­акции втягивания жабры у аплизии лежит механизм пресинаптического облегчения (сенситизации), который формируется при конвергенции раздражителей, приво­дящих к спайковой активности нейрона, и активации этого же нейрона через модулирующий вход от безус­ловного раздражителя. Аналогичный механизм допус­кается и у позвоночных животных, хотя прямые дока­зательства этого отсутствуют.

Какими бы информативными для задач общей ней­рофизиологии ни были аналитические подходы к иссле­дованию наркотизированных или обездвиженных пре­паратов позвоночных и беспозвоночных животных с использованием различных моделей и аналогов условных

рефлексов, их конечной целью является расшифровка тех феноменов мультинейронной активности, которые регис­трируются на бодрствующем мозге при выполнении жи­вотным того или иного целостного условнорефлекторного акта. Сегодня мы еще не можем использовать весь арсе­нал сведений аналитической нейрофизиологии для по­нимания клеточной активности бодрствующего мозга. Различия двух основных подходов базируются на степе­ни проявления свойства пластичности, а именно — высокой изменчивости реакций одного и того же нейро­на у бодрствующего животного и значительно большей стабильности реагирования нервных клеток у наркоти­зированных препаратов.

§ 35. НЕЙРОННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОГО ПРОЦЕССА

Данные о перестройке нейрональной активности при выработке условных рефлексов у бодрствующих живот­ных представляют существенное значение для понима­ния функциональной организации целостной системы обучения. Такие изменения реакций нейронов могут проявляться практически во всех исследованных струк­турах мозга. Логично допустить поэтому, что возмож­ность образования ассоциаций является базовым свой­ством нервной системы.

В связи с тем, что сигнальная сущность условного рефлекса состоит во временном сочетании, то есть в ас­социации раздражений, представлялось необходимым, в первую очередь, выделить перестройки нейрональной активности, связанные с ассоциацией, в отличие от всех остальных сопровождающих изменений в активности нейронов.

Р. Томпсон рекомендует для этой цели использовать три критерия: 1) специфичность изменений активности на условный сигнал в сравнении с изменениями, вызы­ваемыми индифферентными раздражителями; 2) парал­лельность развития изменений нейронной активности и компонентов поведенческого условного ответа и 3) гра­дуальный рост выраженности пластических изменений

на нейронном уровне в процессе выработки поведенчес­кого навыка.

Другие авторы (Э. Кендел, 1980) предложили для той же цели рассматривать два независимых критерия: 1 — природа ответа на условный сигнал, то есть является ли условный ответ новым (классический условный ответ) или модификацией условной реакции на сигнальный раздражитель (альфа-условный ответ), и 2 — специфич­ность реакции для последовательного сочетания раздра­жителей. Иными словами, не может ли аналогичный ответ развиваться при случайном предъявлении тех же раздражителей (при процедуре псевдообусловливания) или определяться сенситизацией.

Б. И. Котляром (1986) предложена классификация перестроек активности нейронов в процессе условнореф-лекторной деятельности (табл. 5). Принципиальным яв­ляется введение в состав условнорефлекторного процесса тонического типа активности нейронов. Основанием этому служили специальные исследования с переклю­чением разнородных условных рефлексов, которые по­зволили рассматривать центральный мозговой тонус в качестве непременного компонента процессов обучения и памяти.

Таблица 5

Классификация разных видов функциональных перестроек

активности нейронов головного мозга при формировании

и реализации временной связи (Б. И. Котляр, 1986)

Ассоциативные перестройки	Неассоциативные перестройки
физического типа	тонического типа	физического типа	тонического типа
Перестройки, отражающие уровень центрального тонуса, характерного для реализации временной связи	Перестройки, харак­терные для тониче­ской составляющей ассоциативного процесса	Перестройки, отражающие динамику ориентировоч­ной реакции	Перестройки, отражающие динамику ориентировоч­ной реакции
Специфические перестрой­ки, воспроизводящие безус­ловный ответ		Перестройки, связанные с доминирующей мотивацией	Перестройки, связанные с доминирующей мотивацией
Перестройки, отражающие реакции на время в рамках действия ассоциируемых раздражителей
Перестройки, связанные с условной ориентировочной реакцией

¥ I

По результатам обучения на уровне отдельной клет­ки можно судить, что наиболее существенные измене­ния характерны для корковых полисенсорных нейронов (М. Я. Рабинович, 1975), функциональные свойства ко­торых по мере сочетаний претерпевают эволюцию, от­ражающую становление его афферентной специализации. Так, до первых сочетаний стимула с подкрепляющим рефлексом нейроны проявляют преимущественно мо­носенсорные реакции, то есть большинство из них от­вечает на стимулы адекватной сенсорной модальности стабильными коротколатентными разрядами. По мере последующих сочетаний эти же нейроны приобретают способность отвечать на стимулы различных сенсорных модальностей и параметров; их активность становится полисенсорной. Этот период соответствует фазе генера­лизации условного рефлекса, когда положительное дей­ствие обнаруживают не только сигнальный, но и другие сенсорные раздражители. Вероятно, именно в этот пери­од данная рефлекторная система начинает приобретать доминантные свойства, выделяться среди прочих и под­крепляться разнообразными воздействиями. Наконец при достаточно упроченном условном рефлексе ответы ней­ронов снова приобретают моносенсорный характер, но теперь уже это специальные моносенсорные реакции на стимул определенной модальности и физических пара­метров, то есть избирательная реакция только на тот стимул, который приобрел сигнальное значение для по­веденческого акта.

Следует отметить, что характеристики процесса при­выкания реакций нейронов при монотонных предъявле­ниях сенсорных стимулов не коррелируют с процессом ассоциативного обучения. Одни нейроны в популяции могут проявлять феномен привыкания, а другие — сен-ситизацию, следовательно, нейрофизиологические меха­низмы привыкания и ассоциативного обучения могут быть различны по своей организации. Если в основе при­выкания лежит уменьшение числа квантов медиатора, ведущее к снижению амплитуды постсинаптических по­тенциалов, ассоциативное обучение может быть связано со сдвигом эндогенной активности обучаемого нейрона. Однако нельзя исключить возможность причинно-след-

279

ственнои связи между привыканием и сенситизацией. Действительно, на одном и том же мультисенсорном ней­роне можно наблюдать в процессе предъявления стиму­лов оба явления сразу. Например, в начале процедуры привыкания ответа на световой стимул, электрокож­ный стимул, подаваемый в интервале функциональных сдвигов после светового стимула, оказался неэффектив­ным. Однако по мере ослабления ответной реакции ней­рона на световой стимул (привыкание) начинает появ­ляться ответ того же нейрона на электрокожный стимул (сенситизация). Последний достигает своего максиму­ма при отсутствии ответа нейрона на световую вспыш­ку (А. С. Батуев, 1978).

Преобладание того или иного механизма существен­но зависит от сигнальной значимости предъявляемого раздражения. Так, в опытах на бодрствующих обезья­нах было установлено, что сенсибилизация в реагирова­нии нейронов лобной коры возникает лишь в том слу­чае, если раздражители прямо или косвенно связаны с мотивационной сферой животного, сигнализируют об опасности или несут на себе элементы новизны. Привы­кание ответов тех же нейронов наблюдалось в тех случа­ях, когда используемые раздражители были индиффе­рентными или хорошо знакомыми для животного. Однако если ранее индифферентный агент приобретал качества сигнального фактора, будучи сочетай во времени с био­логически значимым болевым агентом, то картина рез­ко менялась (рис. 55). Ранее угашенные нейронные от­веты уже через 9-10 сочетаний возобновляются, что характеризуется всеми чертами выработки условного реф­лекса и подтверждается параллельной регистрацией ЭМГ рабочей конечности. Такой пластический характер муль-тисенсорной конвергенции к нейронам лобной коры, диапазон и устойчивость которой определяется сигналь­ной значимостью раздражителя, в конечном счете фор­мируется доминирующей мотивацией и системой выра­ботанных ранее временных связей.

По критерию наличия или отсутствия изменений реакций нейронов нельзя считать, что обучение ха­рактерно лишь для определенных отделов или уровней мозга. Имея в виду неравноценность отделов мозга для

Рис. 55

Динамика импульсной активности коркового нейрона лобной области у обезьян и электромиограмма (ЭМГ) мышц плеча при

выработке условного рефлекса (по А. С. Батуеву и др., 1981) I — (сверху вниз): нейронная активность, ЭМГ и график изменения средней частоты (по девяти предъявлениям) при световом раздражении; // — при кожном раздраже­нии (уколе); III и IV — при сочетании светового раздражения с уколом соответствен­но при 1-9-м и 10-18-м их сочетаниях; V — график изменения латентного периода ЭМГ сдвигов. На графиках I-IV: по оси абсцисс — время в с; по оси ординат — средняя частота в имп/с при At — 100 мс; горизонтальной штриховой линией указан уровень фоновой активности, на графике V — по оси ординат -- порядковые номера сочетаний; по оси абсцисс — время в с; вертикальными штриховыми линиями А и Б и стрелками указаны соответственно момент светового раздражения и момент укола. Калибровка- 500 (верхний луч) и 250 (нижний луч) мкВ, 50 мс. Графики и осцилло­граммы представлены в едином временном масштабе.

процессов обучения, следует признать, что сами по себе изменения реакций нейронов при выработке временных связей в отсутствие дополнительных контрольных про­цедур еще не являются доказательством причастности тех или иных структур мозга к процессам обучения.

Как правило ищут корреляцию между изменением реакций нейронов и поведенческими сдвигами. Однако для заключения об организации системы, обеспечиваю­щей условнорефлекторный процесс, надо по крайней мере знать: любые или вполне определенные измене­ния реакций нейронов соответствуют новой сигнальной

значимости сенсорных стимулов и в каких образовани­ях мозга эти изменения проявляются наиболее отчетли­во. Для того чтобы установить связь нейронных пере­строек именно с процессами «сцепления» условного и безусловного стимулов, необходимо исключить возмож­ные другие причины. К таковым могут относиться: 1) возможность изменения эффективной интенсивности сенсорного стимула; 2) влияние на биоэлектрическую активность мышечных артефактов при позных пере­стройках и выполнении движений и 3) увеличение об­щей неспецифической возбудимости, так называемой тонической составляющей ассоциативного процесса (по Б. И. Котляру, 1977).

При регистрации реакций нейронов разных образо­ваний мозга во время формирования условного рефлек­са возникает вопрос об их первичности. Конечные изме­нения на уровне одного нейрона могут быть одинаковыми независимо от первичности или вторичности их харак­тера. Поиск наиболее существенных для обучения струк­тур мозга заключается в определении локализации тех нейронных популяций, где изменения происходят в пер­вую очередь. Критерием вовлеченности должен являть­ся предшествующий характер реакций нейронов отно­сительно поведенческой реакции, из чего логически вытекает необходимость существования «критических синапсов», в которых прежде всего происходят измене­ния, обусловливающие распространение импульсации по новому пути. Причем наряду с сигналъно-детерминиро-ванными реакциями описан класс сдвигов импульсной активности, которые также возникают по механизму воспроизведения следов ранее выработанных связей, но без непосредственного участия внешних сигналов — цен­трально-детерминированные реакции (М. Я. Рабинович, 1975). Именно эти реакции могут послужить удобной моделью для исследования механизмов произвольной двигательной деятельности.

Структуры мозга, в которых обнаруживаются первич­ные сдвиги нейрональной активности, согласно Дж. Олд-су, представлены в разных отделах мозга. Их можно разделить на неспецифические и специфические. К пер­вой группе отнесены те образования, в которых нейроны

реагируют сходным образом на условные и любые сход­ные стимулы той же модальности, но отличающиеся от первых по своим физическим параметрам.

В специфических отделах нейроны не проявляют черт генерализации в реагировании и не имеют сходных ре­акций на новые стимулы. В качестве наиболее значи­мых для обучения отделов мозга отмечены фронталь­ная и сенсомоторная кора, а также гиппокамп, где обнаружены изменения импульсной активности пирамид слоя СА₃ уже при первых сочетаниях условного и безус­ловного стимулов и разряд нейронов предшествовал дви­гательной реакции.

Группа американских ученых под руководством Ч. Вуди (1982) исследовала внутриклеточно реакции нейронов сенсомоторной коры кошек при выработке ми­гательного условного рефлекса на звук. Безусловным стимулом служило механическое постукивание по пере­носице. Реакции нейронов сенсомоторной коры предше­ствовали появлению первых мигательных движений. В результате обучения наблюдалось, с одной стороны, из­бирательное снижение порогов миографических реакций круговой мышцы глаза, осуществляющей мигание в от­вет на поверхностную или внутрикорковую микрости­муляцию сенсомоторной зоны, а с другой — избиратель­ное усиление реакции и увеличение числа реагирующих нейронов, проецирующихся к соответствующей мышце. Было установлено, что пороги генерации спайков на внут­риклеточно приложенный импульс тока достоверно ниже у тех нейронов, которые проецируются к мыш­цам, осуществляющим реакцию мигания, по сравнению с проекционными нейронами других лицевых мышц. Условные реакции нейронов на звуковой сигнал появ­ляются с коротким латентным периодом, не превышаю­щим латентный период реакций клеток первичной слу­ховой коры, и могут сохраняться в течение длительного времени — 14 недель.

Указанные функциональные сдвиги нейронов сен­сомоторной коры были результатом только выработки условного рефлекса. Функциональное выключение сен­сомоторной области аппликацией хлорида калия вызы­вает утрату реакций этих нейронов и соответственно

исчезновение самого акта мигания, хотя безусловная мигательная реакция не страдает. Результаты этих эк­спериментов свидетельствуют о первичности пласти­ческих изменений в нейронах коркового представитель­ства двигательной условной реакции.

В пользу локализации пластических изменений в сенсомоторной коре свидетельствуют также результа­ты анализа нейронных механизмов условной реакции постановки конечности на опору у кошек (Б. И. Кот-ляр и др., 1983). Под этой реакцией понимают после­довательность движений, вызванных прикосновением предмета к дорзальной поверхности лапы, обеспечиваю­щих постановку лапы на поверхность этого предмета. Сигнальная условная реакция, вызванная тактильной стимуляцией вентральной поверхности передней конеч­ности, имела то же двигательное проявление, что и ис­ходная реакция, развивающаяся при раздражении дор­зальной поверхности лапы (безусловная) у необученных животных.

В результате обучения возбудительный ответ нейро­нов в корковом представительстве бицепса плеча мыш­цы, выполняющей основную роль в сгибании локтевого сустава, на условный раздражитель был в 2—2,5 раза больше, чем ответ на тот же раздражитель у конт­рольных животных. Этот эффект не сопровождался из­менением сенсорного притока в сенсомоторную кору.

Таким образом, реорганизация сенсомоторных свя­зей, достигаемая путем обучения, состоит в изменении эффективности связей между нейронами сенсомоторной коры: 1) получающими сенсорно обусловленное эфферент­ное возбуждение и 2) контролирующими сокращениями определенных групп мышц.

Внутрикорковые системные механизмы временных связей. Технические условия ограничивают возможнос­ти одновременной регистрации активности большого числа нейронов. Чаще всего используют регистрацию активности одного, реже — двух—трех нейронов при формировании временных связей. Вместе с этим важно при анализе характера импульсации такого нейрона ис­ходить из предпосылки его обязательного участия в со­ставе определенной нервной сети.

У. Г. Гасанов (1981) полагает, что методическим при­емом для выявления такой элементарной микросистемы является одновременная регистрация нескольких клеток с последующей выборкой отдельных импульсных пото­ков и статистический анализ перекрестных интервалов между импульсами двух и трех выделенных рядов.

Он выделяет следующие особенности взаимосвязной деятельности нейронов при обучении. 1. Деятельность микросети качественно отличается от индивидуальной активности входящих в его состав нейронов. 2. Систем­ная деятельность корковых нейронов при разномодаль-ных длительных раздражениях, а также на разных ста­диях выработки условного рефлекса и при угашении его основывается на разных формах взаимоотношений меж­ду нейронами. 3. Микросистема основывается на диффе­ренцированном участии в ней различного класса нейро­нов, по-разному меняющих свои сетевые свойства при обучении.

Предполагается, что в основе изменений реакций нейрона при обучении лежат механизмы неспецифичес­кого характера. Локальные же микросети нейронов вклю­чаются в более обширные многоуровневые системы об­щецеребрального характера. Для выявления собственно корковых процессов формирования временных связей необходима либо внутриклеточная регистрация, кото­рая по своей сути не может быть длительной, либо ис­пользование строго локальных воздействий на исследуе­мый нейрон, например с помощью микроэлектрофореза различных биологически активных соединений. Такая форма эксперимента предъявляет особые требования к самой процедуре условнорефлекторного обучения, состоя­щей в том, что и формирование, и угашение временной связи осуществляется на протяжении одного и того же опытного сеанса при параллельной регистрации импуль­сной активности одного и того же нейрона.

Мигательный условный рефлекс отвечает таким тре­бованиям. В. С. Сабанов (1985) основное внимание обра­тил на самые ранние этапы формирования временной связи, когда внешних проявлений условной двигатель­ной реакции еще не наблюдалось. При сочетании рит­мического звукового и механического (задув воздуха на

роговицу глаза) раздражений наблюдалось два типа пе­рестроек нейрональной активности: активация нейрона на условный сигнал, к которому данный нейрон был не реактивен, и тормозной: на условный сигнал появляет­ся тормозная реакция, которая до сочетаний регистри­ровалась лишь в ответ на предъявление безусловного сигнала (рис. 56). Эта тормозная реакция вырабатывает­ся быстро и угашается при изолированном действии ус­ловного сигнала. Характерно, что клетки с активирую­щим типом реакции были исходно полисенсорные, то есть реагировали на условный и безусловный сигналы, а клетки с тормозным типом реагирования на условный сигнал были исходно моносенсорными и становились полисенсорными лишь в процессе обучения. Исходно бисенсорные клетки с активирующими условными ре­акциями отражают результат ассоциативного процесса, сложившегося в результате сочетаний конвергирующих стимулов на докорковых уровнях интеграции, — стати­ческая проецируемая конвергенция, тогда как тормозные условные реакции нейронов обусловлены внутрикорко-

Рис. 57 Схема

связей нейронов для

объяснения происхождения

тормозных условных

клеточных реакций

1 — пирамидная клетка глубоких слоев коры; 2 — звездчатая клет­ка; 3 и 4 — тормозный интерней­рон; 5 — ветви апикальных денд-ритов в поверхностном слое коры; 6 — коллатерали аксонов; УС — путь проведения условного стиму­ла от соседнего нейронного моду­ля; БС — путь проведения безус­ловного стимула из таламуса.

выми механизмами конверген­ции и интеграции — локальная динамическая конвергенция. Вопрос о месте формирования различного рода условных кле­точных реакций имеет принци­пиальное значение.

Рассмотрим схему на рис. 57, из которой видно, что талами-ческий эфферент, передающий безусловную стимуляцию (БС), через звездчатую клетку, всту­пая в кору (2), приводит к акти­вации тормозного интернейро­на (3), непосредственно кон­тактирующего с исследуемой крупной пирамидой (1). По мере выработки временной свя­зи данный нейрон начинает ре­агировать аналогичной тормоз­ной условной реакцией и на

условный сигнал (УС). Следовательно, ранее подпоро-говый вход, являющийся проекцией таламической им-пульсации для условного сигнала, становится порого­вым для активации цепи нейронов, предпоследним зве­ном которой является также тормозной интернейрон (3), контактирующий с исследуемой пирамидной клет­кой (1). Одновременно с этим в систему включен еще один тормозной интернейрон (4), блокирующий прове­дение импульсации от безусловного стимула к исследуе­мому нейрону: ответ этого нейрона на безусловный раз­дражитель исчезает. По-видимому, определяющая роль в ассоциативном обучении принадлежит внутрикорти-кальным связям между возбуждающими и тормозны­ми интернейронами, динамика которых может обуслов­ливать множество пластических перестроек, лежащих в основе системной организации условнорефлекторного процесса.

Наблюдая ряд электрофизиологических закономерно­стей при выработке условного рефлекса, Г. И. Шульгина (1978) высказала гипотезу о том, что одним из основных

механизмов действия подкрепляющего стимула явля ется ослабление тормозных — гиперполяризационных и усиление деполяризационных процессов в коре голов­ного мозга. Предвозбудительное торможение в активно­сти корковых нейронов при ассоциативном обучении способствует последующей активации того же нейрона по механизму «отдачи», что обеспечивает синхронное срабатывание большого числа нейронов одной популя­ции (автостабилизирующее превентивное торможение, по П. В. Симонову).

Рассматривая нейрон с множеством его входов в составе сложных многонейронных конструкций, вклю­чающих тормозные интернейроны, наряду с механиз­мами локального облегчения синаптическои эффектив­ности следует признать существование одновременно работающего механизма подавления избыточных в дан­ный момент синаптических входов. Оба механизма работают одновременно, и облегчение синаптическои эф­фективности в определенных локусах постсинаптичес-кой мембраны сопровождается торможением прочих эф­ферентных входов, конвергирующих на один и тот же нейрон.

Постсинаптическая мембрана представляет собой сложную динамическую мозаику возбужденных и за­торможенных локусов, которые, будучи сочетанными во времени с активацией эндогенных клеточных меха­низмов, фиксируются, обеспечивая вовлечение нейро­на в состав общецеребральной нейродинамической сис­темы.

Оригинальная идея выдвинута В. М. Сторожуком (1986), который считает, что решающая роль при обуче­нии принадлежит неспецифическим образованиям моз­га, в частности центральному серому веществу. На уров­не коры основные пластические изменения происходят в синапсах, воспринимающих неспецифическую аффе-рентацию, тогда как специфические входы не подверга­ются существенным функциональным перестройкам. Проводится мысль о модуляции холинергических возбу­дительных постсинаптических потенциалов в корковых нейронах через систему неспецифических облегчающих и тормозящих влияний. При комбинации специфичес-

ких и неспецифических входов корковый нейрон, осу­ществляя перестройку неспецифического входа, приоб­ретает способность участвовать в точно локализованной импульсной реакции в ответ на специфическое, но ранее индифферентное раздражение.

Динамическая констелляция центров. Разрабатывая свое учение, А. А. Ухтомский отмечал, что за каждой естественной доминантой кроется возбуждение целого созвездия (констелляции) центров, своеобразная цикли­ческая машина, функциональный орган, образующийся по ходу самой реакции. При этом определяющим факто­ром является усваивание ритма и темпа возбуждения в центрах, входящих в состав констелляции.

При исследовании структур, вовлеченных в обеспе­чение условнорефлекторного процесса, пришли к за­ключению о невозможности его привязки к узколокаль­ным отделам мозга. Наоборот, они имеют широкое представительство в самых различных отделах мозга. Тем не менее подтверждается роль коры больших полуша­рий как высшего этажа головного мозга, ответственного за формирование новых межцентральных функциональ­ных взаимоотношений в процессе обучения.

М. Н. Ливанов (1972) разработал концепцию о про­странственной синхронизации потенциалов различных отделов головного мозга как основе формирования кон­стелляции центров. По мере становления временной свя­зи были выявлены синхронные «усвоенные» колебания биопотенциалов.

С помощью метода корреляционно-спектрального анализа было обнаружено значимое увеличение кросс-корреляционных коэффициентов разных структур моз­га на стадии генерализации условного рефлекса. При закреплении и специализации условного рефлекса ука­занные отношения сохранялись только между теми моз­говыми структурами, куда адресовались сочетаемые раздражители — условный и безусловный. Угашение условного рефлекса сопровождалось снижением кор­реляционной связи между их электрическими потен­циалами.

Было установлено, что высокий уровень простран­ственной синхронизации сопровождается повышением

10 Зак N 64

возбудимости и облегчает процессы распространения возбуждения в мозговых системах. Уровень простран­ственной синхронизации корковых потенциалов обеспе­чивается регулирующими влияниями из глубоких отде­лов мозга.

Р. Джон (1978) обнаружил во многих структурах мозга кошки при образовании условного рефлекса на рит­мические световые вспышки изменения формы поздних компонентов вызванных потенциалов, коррелирующих с двигательным условным ответом. Самопроизвольное возникновение выработанного движения сопровождалось появлением подобных же электрографических феноме­нов. Это позволило думать об их связи с процессом счи­тывания, извлечения следа памяти, широко распреде­ленного по многим аппаратам мозга.

В последние годы в связи с развитием представлений о модульной организации мозга все большее число уче­ных соглашаются с тем, что отдельные модули как струк­турно-функциональные единицы входят в состав более крупных объединений и могут вовлекаться в различные формы мозговой деятельности.

В. Маунткасл (1981) выдвинул теорию распределен­ных систем мозга, которая базируется на трех основных факторах: 1. Основные структуры головного мозга по­строены по принципу повторения одинаковых многокле­точных единиц — модулей; по своему качественному характеру функция обработки информации в коре боль­ших полушарий одинакова в разных ее областях. 2. Вне­шние связи между крупными образованиями мозга мно­гочисленны, избирательны и специфичны. 3. Вся группа модулей разбита на подгруппы, из которых каждая со­единена своей системой связей с такими же обособлен­ными подгруппами в других отделах мозга. «Связанные между собой группы модулей нескольких структур мы называем распределенными системами... Крупные струк­туры мозга как части распределенных систем придают каждой из них свойство, определяемое связями, общи­ми для всех подгрупп модулей этой структуры, и специ­фическим качеством их внутренней активности... Таким образом, модули распределенных систем связаны между собой в „эшелонированные" параллельные и последова-

тельные объединения. Такая распределенная система характеризуется избыточностью потенциальных команд­ных пунктов, и командная функция в разное время мо­жет локализоваться в разных участках системы, осо­бенно там, куда приходит самая срочная и нужная информация. Поэтому у такой системы много входов и выходов, а функция как свойство ее динамической ак­тивности заключена в системе как таковой»¹ (подчерк­нуто мной. — А. В.).

В вышеприведенных построениях обходится молча­нием вопрос о нейрофизиологических механизмах «сбор­ки», формирования и поддержания столь обширных ней­ронных объединений в единой рабочей системе. На этот ключевой момент обращает внимание Дж. Экклс (1981), обсуждая механизмы корковой межмодульной интегра­ции. Автор считает, что корковый модуль может уча­ствовать в неограниченном числе сложных систем моду­лей, которые он именует пространственно-временными паттернами.

В основу своей гипотезы, в значительной мере опи­рающейся на морфологические схемы Я. Сентаготаи, Дж. Экклс положил три постулата. 1. Имеет место точ­ная проекция из одного коркового модуля к нескольким обособленным группам модулей в том же полушарии и к зеркальному фокусу в противоположном полушарии. Последние по обратным комиссуральным и ассоциатив­ным связям проецируются на тот же начальный модуль, обеспечивая предпосылки для колец реверберации как внутри-, так и межполушарной. 2. Такие же кольца ре-ципрокных связей существуют между корой больших полушарий и таламусом, которые обеспечиваются круп­ными пирамидами V слоя. Эти кольца могут служить ос­новой для таламо-кортикальной реверберации, в резуль­тате чего активируются (с помощью таламо-кортикальных входов) касательные синапсы на шипиках апикальных дендритов пирамидных клеток слоя V. 3. Апикальные дендриты крупных корковых пирамидных клеток обра­зуют в I и II слоях касательные синапсы с проходящими горизонтально аксонами, которые принимают участие

¹ Эйдельман Дж., Маунткасл В. Разумный мозг. М., 1981. С. 57-58.

Упрощенная схема связей в неокортексе и схема больших объединений модулей

А — схема связей в ыеокортексе в соответствии с теорией це­ребрального обучения Экклса (1981); Б — схема больших объе­динений модулей в горизонтальном плане. Горизонтальные волокна, возникающие как продукт бифуркации аксоноз ко- миссуральных (Ком) и ассоциативных (ас) волокон, а также аксонов клеток Мартинотти (Ма), образуют синапсы с апи­кальными дендритами звездчатых клеток в модуле В и пира­мидных клеток в модулях А и Б. Внизу модуля А показана шияиковая звездчатая клетка (ЗК) с аксоном, образующим касательные синапсы (КС) со стволом апикального дендрита пирамидной клетки (ПН). Обусловленные гипертрофией (в ре­зультате совпадения импульсных влияний) ассоциативные во­локна из модуля В увеличивают синапсы на апикальных денд-ритах пирамидной клетки к модулю А. Каждый модуль показан кружком Из двух модулей образуется множество горизонталь­ных радиальных волокон, которые уходят за пределы показан­ного участка. Каждый модуль претерпевает непременную би­фуркацию в слое I и II так, что количество радиальных волокон удваивается в сравнении с числом вертикальных входов — ас­социативных, каллозальных и клеток Мартинотти. В некото­рых модулях происходит гипертрофия синапсов благодаря ак­тивации проходящих горизонтальных волокон (утолщенные линии). Такие горизонтальные волокна распределяются не рав­номерно, а преимущественно в каком-то одном направлении.

Рис. 58

в механизмах формирования и считывания следов памя­ти (рис. 58, А).

Эти положения позволили высказать гипотезу, соглас­но которой при временном совпадении активации апи­кальных дендритов пирамид через касательные синапсы и проведении импульсации по горизонтальным аксонам I слоя происходит гипертрофия ограниченной популя­ции синапсов этих горизонтальных волокон с апикаль­ными дендритами тех же самых пирамид этого модуля. На рис. 58, В жирными линиями показано состояние, когда два соседних модуля активированы кортико-кор-тикальными и/или таламо-кортикальными входами, многие из радиально расходящихся от них волокон по-тенциируют синаптические контакты с дендритами пи­рамидных клеток в слоях I и II в других модулях. Сама по себе активация синапсов в слоях I и II весьма незна­чительна в связи с удаленностью от триггерной зоны, но она может быть увеличена благодаря включению пира­миды V слоя в реверберационное кольцо. Такая продол­жительная активация значительно усиливает возбужде­ние касательных синапсов, которые выполняют ключевую роль в гипотезе Экклса о гипертрофии синапсов гори­зонтальных волокон с апикальными дендритами пира­мид (возможно, это шипико-шипиковые синапсы). В одно и то же время шипиковые звездчатые клетки переклю­чают импульсацию на дендриты пирамидного слоя V и оказывают растормаживающее действие на нейронный модуль. Так может усиливаться слабый сигнал, посту­пающий к апикальным дендритам, и тем самым осуще­ствлять избирательную активацию нейронного модуля.

Учитывая возможность связи модулей по верхнему плексиморфному слою коры с помощью горизонтально­го ветвления апикальных дендритов и по глубоким сло­ям коры с помощью горизонтальных коллатералей аксо­нов пирамидных нейронов, следует принять во внимание аксо-дендритические и дендро-дендритические связи с апикальными и базальными дендритами пирамид, ко­торые в основном устанавливаются с их дендритными выростами-шипиками. Это наиболее пластичное соеди­нение между нейронами может быстро менять эффек­тивность синаптической передачи. Количество самих

шипиков и синапсов на них увеличивается в онтогенезе и прямо зависит от накопления опыта, то есть от образо­вания энграмм памяти. Синаптическое соединение с шипиком является структурно весьма стабильным, а функционально — подвижным. Последнее достигается с помощью изменения геометрических параметров самого шипика, что меняет сопротивление для распространяю­щихся по нему синаптических местных потенциалов в направлении к стволу дендрита. Таковыми могут быть некоторые гипотетические механизмы формирования корковой пространственно-временной структуры — мат­рицы памяти.

Ч. Вуди показал, что при типичной ситуации обуче­ния у ненаркотизированных кошек в постсинаптической клетке изменяется сопротивление мембраны, которое со­храняется в течение недель и сопровождается устойчи­вым увеличением возбудимости клеток. В. М. Смирнов, Ю. С. Бородкин (1979) также обнаружили на целом мозге во время формирования искусственных связей при соче-танной электростимуляции мозговых структур устойчи­вое падение импеданса между ними.

Такие наблюдения позволяют допустить, что одним из механизмов создания пространственно организован­ной динамической констелляции мозговых аппаратов является регулирование сопротивления постсинаптичес-ких мембран нейронов, которые вовлекаются в такую констелляцию. Длительное сохранение этих изменений свойств мембран, а следовательно, связей между отдель­ными нейронными популяциями обеспечивается регули­рующей ролью циклических нуклеотидов (вторичных посредников) самих нейронов.

Исследованиями на бодрствующих обезьянах (А. С. Ба-туев и др., 1988) было установлено, что к категории наи­более подвижных и пластичных мозговых систем следу­ет отнести ассоциативные системы мозга, динамическая корковая констелляция которых складывается по ходу программирования целенаправленного действия живот­ного и достигает наиболее высокого уровня интеграции к моменту его выполнения. Такая динамическая кон­стелляция и лежит в основе доминанты вместе с ее ус-ловнорефлекторным обеспечением.

§ 36. НЕЙРОННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ УСЛОВНОГО ТОРМОЖЕНИЯ

Теоретические вопросы торможения условных реф­лексов. Каким же образом неподкрепление условного сиг­нала приводит к ослаблению и прекращению условно-рефлекторной реакции? Естественно, что во времена И. П. Павлова невозможно было ответить на этот вопрос. Согласно его представлениям условное торможение воз­никает и первоначально локализуется в корковых нервных клетках представительства условного раздражителя. Мно­гие данные учеников и последователей И. П. Павлова послужили свидетельством тому, что условное торможе­ние правильнее всего связывать с корковым «центром» безусловного рефлекса, а Э. А. Асратян считал, что ус­ловное торможение локализуется в структурах коры, осуществляющих временную связь представительств условного и безусловного раздражителей.

Большинство современных исследований клеточных и системных электрических процессов мозга при раз­витии условного торможения свидетельствует о весьма широком вовлечении различных мозговых структур в этот процесс. Поэтому в настоящее время трудно гово­рить о приуроченности тех или иных центральных процессов при условном торможении к работе строго ограниченных структур мозга. И следовательно, исполь­зование термина «внутреннее» торможение, как разви­вающегося в пределах системы условного рефлекса, вряд ли имеет сегодня строгое логическое обоснование.

Сам И. П. Павлов говорил о сходстве физиологичес­ких механизмов безусловного и условного торможения и о сходстве закономерностей обра­зования положительного и тормозно­го условных рефлексов.

В своей гипотезе условного тормо­жения Э. А. Асратян (1970) исходит из представлений об условном рефлек­се как синтезе двух безусловных реф­лексов (рис. 59). Предполагается, что возбуждение подкрепляющего безус­ловного рефлекса производит индук­ционное торможение среднего звена э. А. Асратян

Рис. 59 Схематическое изображение дуги условного рефлекса

с двусторонней связью (по Э. А. Асратяну, 1970)

А — кортикальный пункт мигательного рефлекса* а — афферентный нейрон; б — вставочный нейрон; в — эфферентный нейрон, 1 и 2 — синаптические контакты кол-латералей афферентного нейрона на вставочный нейрон; 3 — синаптический контакт между вставочным нейроном обратной условной связи и афферентным нейроном сиг­нального раздражителя, Б — кортикальный пункт пищевого рефлекса; а' — аффе­рентный нейрон; о" — вставочный нейрон; в' — эфферентный нейрон; 4 и 5 — синап­тические контакты коллатералей афферентного нейрона на вставочный нейрон; 6 — синаптические контакты между вставочным нейроном прямой условной связи и аф­ферентным нейроном подкрепляющего раздражителя: / — прямая, // — обратная условные связи; В — субкортикальный пункт мигательного рефлекса; Г — то же пищевого рефлекса.

Дата добавления: 2015-07-10