Биологические функции липидов

Роль липидов в процессах жизнедеятельности организма разнообразна.

Структурная. В комплексе с белками липиды являются структурными компонентами всех биологических мембран клеток, а следовательно, влияют на их проницаемость, участвуют в передаче нервного импульса в создании межклеточного взаимодействия.

Энергетическая. Липиды являются наиболее энергоемким клеточным топливом. При окислении 1 г жира выделяется 39 кДж энергии, что в два раза больше, чем при окислении 1 г углеводов.

Резервная. Липиды – наиболее компактная форма депонирования энергии в клетке. Содержание жира в организме взрослого человека от 6 до 10 кг.

Защитная. Обладая выраженными термоизоляционными свойствами, липиды предохраняют организм от термических воздействий, жировая прокладка защищает тело и органы животных от механических и физических повреждений; защитные оболочки в растениях (восковой налет на листьях и плодах) защищают от инфекций и излишне интенсивного водообмена.

Регуляторная. Некоторые липиды являются предшественниками витаминов, гормонов, вторичных метаболитов – простагландинов, лейкотриенов, тромбоксанов. У бактерий липиды определяют таксономическую индивидуальность, тип патогенеза и многие другие особенности. Нарушение липидного обмена у человека приводит к развитию таких патологических состояний как атеросклероз, ожирение, желчнокаменная болезнь.

Классификация липидов. Липиды представляют собой разнородные в химическом отношении вещества. В связи с этим существуют разные подходы к их классификации. Но прежде всего они делятся на простые и сложные.

К простым (нейтральным) липидам относят в первую очередь производные высших жирных кислот и спиртов – ицилглицеролипиды, воски, эфиры холестерина, гликолипиды и другие подобного рода соединения. В их молекулах не содержится атомов азота, фосфора и серы.

В качестве другого определяющегося признака используются природа связующего звена соединяющего между собой гидрофильный и гидрофобный участки молекулы. Таким звеном обычно являются многоатомные алифотические спирты, содержащие две или гидроксильные группы или соединенные с другим остатком сложные липиды содержат гетероатом, к ним относятся фосфолипиды, гликолипиды, стероиды.

Простые липиды можно подразделить на нейтральные и полярные.

Нейтральные липиды на 95-96% представлены ацилглицеринами и по существу именно их и называют жирами.

В полярных глицеролипидах третья гидроксильная группа или свободна (могут быть свободны и две ОН-группы – это диацил или моноацилглицерины). В полярных глицеролипидах третья гидроксильная группа также может быть связана с гидрофильной головкой.

В качестве остатков входят жирные кислоты. Структурное многообразие липидов в основном обусловлено многообразием входящих в них жирных кислот, отличающихся по степени и характеру разветвления углеродной цепи, числу и положению двойной связи, природе и количеству прочих функциональных групп и наконец по длине углеродной цепи. Жирные кислоты, входящие в состав липидов высших растений и животных, как правило, имеют четное число углеродных атомов, причем преобладающими являются кислоты с 16—20 атомами углерода в молекуле.

К простейшим представителям природных жирных кислот относятся насыщенные кислоты с длиной неразветвленной углеводородной цепью общей формулы.

СН₃(СН₂) и СООН, основные их представители приведены в таблице.

Таблица

Наиболее распространенные природные жирные кислоты

Кодовое Обозн-е^*	Структура	Систематическое название	Тривиальное название
С12:0 С14:0 С16:0 С18:0 С20:0 С22:0 С24:0   С14:1 С16:1 С18:1 С18:1 С18:1 С18:1 С22:1       С18:2   С18:3   С20:3   С20:4	СН3(СН2)10СООН СН3(СН2)12СООН СН3(СН2)14СООН СН3(СН2)16СООН СН3(СН2)18СООН СН3(СН2)20СООН СН3(СН2)22СООН   СН3(СН2)3СН=СН(СН2)7СООН СН3(СН2)5СН=СН(СН2)7СООН СН3(СН2)7СН=СН(СН2)7СООН СН3(СН2)5СН=СН(СН2)9СООН СН3(СН2)5СН=СН(СН2)9СООН СН3(СН2)10СН=СН(СН2)4СООН СН3(СН2)7СН=СН(СН2)11СООН   СН3(СН2)4(СН=СНСН2)2(СН2)6СООН   СН3СН2(СН=СНСН2)3(СН2)6СООН   СН3(СН2)4(СН=СНСН2)3(СН2)5СООН   СН3(СН2)4(СН=СНСН2)4(СН2)2СООН	Насыщенные н -Додекановая н -Тетрадекановая н -Гексадекановая н -Октадекановая н -Эйкозановая н -Докозановая н -Тетракозановая   Моноеновые   цис -Тетрадецен-9-овая цис -Гексадецен-9-овая цис -Октадецен-9-овая цис -Октадецен-11-овая транс -Октадецен-11-овая цис -Октадецен-6-овая цис -Докозен-13-овая   Полиеновые   цис, цис-Октадекадиен-9,12-овая цис, цис, цис-Октадекатриен-9, 12, 15-овая цис, цис, цис-Эйкозатриен-8,11,14-овая цис, цис, цис, цис-Эйкозатетраен-5,8,11,14-овая	Лауриновая Миристиновая Пальмитиновая Стеариновая Арахиновая Бегеновая Лигноцериновая   Миристолеиновая Пальмитолеиновая Олеиновая Вакценовая транс-Вакценовая Петроселиновая Эруковая   Линолевая   Линоленовая   Дигомо-γ-линолевая Арахидоновая

____________

^*Цифры обозначают число атомов углерода и двойных связей в цепи

Среди них особое положение занимает пальмитиновая кислота (С_16:0), ее могут синтезировать все организмы являющаяся первичным продуктом, образующимся под действием синтетазы жирных кислот, и исходным материалом для биосинтеза других кислот группы – стеариновой, лауриновой, миристиновой и т.д.

Биосинтез жирных кислот как насыщенных, так и ненасыщенных происходит за счет удлинения цепи на две СН₂-группы под действием ферментов ЭЛОН газов.

Для высших растений характерно в основном С₁₈-ненасыщенные кислоты, биосинтетически получаемые из С_18:0 стеариновой кислоты под действием фермента десатуразы.

У млекопитающих и ряда бактерий пальмитиновая и стеариновая

кислоты служат предшественниками двух широко распространен-

ных моноеновых (мононенасыщенных) жирных кислот – пальмитиновой и олеиновой. Практически все природные моноеновые кислоты являются цис -изомерами

СН₃(СН₂)_mСН=СН(СН₂)_nСООН общая формула моноеновых жирных кислот

В жирах млекопитающих и липидах растений содержится заметное количество полиеновых жирных кислот. Все природные полиеновые кислоты являются несопряженными: цис -двойные связи в их углеводородных цепях разделены, как правило, одной метиленовой группой. В результате в молекулах кислот образуется одна или несколько повторяющихся группировок

–СН=СН-СН₂-СН=СН-, поэтому они называются кислотами дивинилметанового ряда, они изображаются общей формулой

Линолевая (n=2) и линоленовая (n=3) кислоты не синтезируются в организме высших животных и человека, а поступают с пищей, их часто называют незаменимыми или эсенциальными жирными кислотами. Арахидоновая и дигомо-γ-линолевая кислоты являются предшественниками в биосинтезе простогландинов и лейкотриенов.

Наряду с насыщенными и ненасыщенными кислотами с прямой цепью углеродных атомов, в природе встречаются жирные кислоты с разветвленной цепью. В частности, к ним относится наиболее широко распространенная природная туберкулостеариновая кислота, впервые выделенная из туберкулезной палочки

В некоторых растениях и бактериях были найдены жирные кислоты, содержащие циклопропановое кольцо, например, лактобацилловая и стрекуловая. Биосинтез таких кислот происходит путем переноса метиленовой группы от S-аденозилметионина на двойную связь моноеновой кислоты

В природных липидах содержатся и гидроксикислоты, входящие в состав липидов бактериальных клеток. Например, 2(3)-гидрокистеариновая, 2(3)-гидроксипальметиновая, 2-гидроксилигноцериновая, рицинолевая

Исследования состава липидов и их жирнокислотного состава в зависимости от условий произрастания их источникам показали, что гидроксикислоты накапливаются в значительных количествах стрессовой ситуации (заморозки, засушливые годы и т.д.)

Ацилглицериды могут быть простыми – образованными только одной кислотой и сложными или смешанными, когда в их состав входят остатки различных кислот. Кроме того функциональной группы в триацилглицеридах могут быть по разному ориентированы в пространстве. Эти разные ориентации имеют форму вилки, кресла, стержня

Чистые ацилглицирины- это бесцветные вещества без вкуса и запаха. Окраска, запах и вкус жиров определяются наличием в них специфических примесей. Температура плавления и застывания ацилглицеринов не совпадают. Это может быть следствием переохлаждения или существование нескольких кристаллических модификаций. температура плавления триацилглицеринов, содержащих остатки транс -ненасыщенных кислот выше, чем у ацилглицеринов, содержащих остатки цис -ненасыщенных жирных кислот с тем же числом углеродных атомов.

Помимо того, что триглицериды используются по своему прямому назначению в виде жиров, они могут служить источником для индивидуальных или почти индивидуальных компонентов, например получение хлопкового пальметина в результате демаргаринизации. Выделение основано на ризницах в температурах плавления и кипения не только насыщенных и ненасыщенных триглицеридов, но и цис - и транс -изомеров непредельных глицеридов.

Воски - это жироподобные вещества, твердые при комнатной температуре. В состав воска входят сложные эфиры жирных кислот и высших одноатомных (реже - двухатомных) спиртов, причем кислоты и спирты большей частью содержат четное число атомов углерода (С₁₃-С₃₆). Кроме того, воски всегда содержат свободные кислоты, и часто углеводы, в них в качестве сопутствующих соединений присутствуют стерины и красящие вещества.

Воски подразделяются на растительные и животные. В растениях воски в основном содержатся в наружном слое и играют главным образом защитную роль. Покрывая тонким слоем листья стебли, плоды и сами растения восковой налет предохраняет растения от повреждения, поражения вредителями, замедляется потеря воды. К растительным воскам относятся воск пальмовых листьев (карнаубский воск), воск стеблей льна, кандеильский воск, получаемый в промышленности.

К животным воскам относятся спермацет, его выделяют из спермацетового масла, содержащегося в черепной полости кашалота. В спермацете преобладает цетиловый эфир пальмитиновой кислоты С₁₅Н₃₁СООС₁₆Н₃₃.

Пчелиный воск содержит спирты С₂₄-С₃₄, этерифицированные высшими кислотами (пальмитиновой С₁₅Н₃₁СООН, церотиновой С₂₅Н₅₁СООН).

Китайский воск выделяемый насекомыми в основном состоит из церилового эфира церотиновой кислоты (С₂₅Н₅₁СООС₂₆Н₅₃).

По сравнению с глицеридами сложные эфиры восков труднее поддаются омылению, они также хуже растворяются в обычных растворителях жиров.

Воски находят разнообразное применение в качестве добавок к кремам, мазям, помадам, используются при изготовлен свечей, мыла, пластырей, шампуней. Например карнаубский воск.

Состав восков у разных растений различен. Уникальный воск обнаружен в плодах и семенах симондзии калифорнийской (хохобы). Этот воск жидкий. Его индейцы употребляли его в пищу и использовали его лечебные свойства (заживление ран и др.). Особенностью его является то, что он выполняет роль запасного питательного вещества используемого при прорастании семян. Не имея в своем составе триацил глицеридов этот воск не горит и не разлагается как обычное масло. Это дает возможность использовать его для смазки скоростных моторов, что удлиняет время их работы в 5-6 раз. Вынозеленый кустарник хохобы неприхотлив, произрастает на бедных и засоленных почвах, а его плоды и семена содержат до 50% жидкого воска.

К жироподобным веществам относятся кутин и суберин.

Кутин покрывает сверху эпидерму тонким слоем……………..

ткани от высыхания и проникновения микроорганизмов. В его состав входят С₁₆ и С₁₈ ω-гидроксикарбоновые кислоты, связанные друг с другом сложноэфирными связями в полимерную сетку.

Суберин – полимер, который пропитывает клеточные стенки первичной коры корня. Это делает клеточные стенки прочными и непроницаемыми для воды и газов, что повышает защитные свойства покровной ткани. Суберин похож на Кутин, но кроме гидроксикислот в него входят дикарбоновые кислоты и двухатомные спирты.

Гликолипиды. Этот термин относится к разнообразной и обширной группе липидов у которых гидрофобная часть липидной молекулы соединена с гидрофильной полярной головкой состоящей из одного или нескольких остатков углеводов. В качестве основных углеводных компонентов в составе гликолипидов чаще всего встречаются глюкоза и галактоза или их сульфатированные производные (обычно галактозилсульфат), аминосахара (галактозалин и глюкозалин) либо их ацетильные производные. Глицерогликолипиды представлены в природе главным образом гликозилдиацил глицеринами.

Дата добавления: 2015-10-16