Б) Пересмотр понятий «функции» и принципов ее локализации

Одним из существенных достижений современной физиологической науки является коренной пересмотр понятия «функции», который повел к новым взглядам на ее локализацию.

B свете современных данных «функция» перестала пониматься как свойство, непосредственно связанное с работой определенных, высоко специализированных клеток того или иного органа. В свете рефлекторных представлений И. П. Павлова она стала пониматься как результат сложной рефлекторной деятельности, объединяющей в совместной работе «мозаику» из возбужденных и заторможенных участков нервной системы, которые осуществляют анализ и синтез сигналов, доходящих до организма, вырабатывают систему временных связей и обеспечивают тем самым «уравновешение» организма со средой. Именно поэтому коренным образом изменилось и представление о «локализации функций», которая стала пониматься как формирование сложных «динамических структур» или «комбинационных центров», которые состоят из «мозаики» далеко отстоящих пунктов нервной системы, объединенных в общей работе (И. П. Павлов. Поли. собр. тр., т. III, 253, 288 и дp.)¹.

Изменение представлений о «функции» и ее локализации является настолько важным, что на нем следует остановиться специально.

Один из ведущих советских физиологов П. К. Анохин (1935, 1940) в свое время указал на то, что понятие «функции» употребляется обычно в двух совершенно различных смыслах.

С одной стороны, под функцией понимается отправление какого-либо органа или ткани:так, например, функцией клеток печени является секреция желчи, а функцией клеток поджелудочной железы — выделение инсулина. В этом смысле можно говорить что клетки сетчатки обладают функцией светочувствительности, а клетки коры полюса затылочной области — функцией анализа и синтеза возбуждений, вызванных световым раздражением.

¹ Взгляды И. П. Павлова на вопросы локализации были представлены в свободном виде в кн.: А. Г И в а н о ов-С моленский. Очерки патофизиологии высшей нервной деятельности. М., Медгиз, 1949, стр. 19—62.

Однако в биологии, физиологии высшей нервной деятельности и психологии понятие «функции» очень часто употребляется в совершенно ином смысле. Под «функцией» нередко понимают сложную приспособительную деятельность организма, направленную на осуществление какой-либо физиологической или психологической задачи. В этом смысле говорят о функции «дыхания», функции «локомоции», функции «восприятия» и даже об «интеллектуальных функциях». Во всех этих случаях речь идет об известной деятельности, которая может быть осуществлена разными способами, но которая определяется поставленной перед организмом задачей.

Это понимание функции, которое в истории учения о локализации очень часто смешивалось с первым, радикально отличается от него по своему содержанию и требует совершенно иных представлений как о строении «функции», так и об ее анатомо-физиологических основах. Еще Джексон почти столетие назад неоднократно указывал, что такие «функции», как произвольное движение, множественно, мы бы сказали сейчас «многоэтапно» ¹, представлены в центральной нервной системе.

Такое понимание функции, остававшееся без внимания в течение ряда десятилетий, получило широкое распространение в современной науке и сейчас принимается всей современной физиологией.

Согласно этому представлению, «функция» в только что упомянутом смысле на самом деле является функциональной системой (понятие, введенное П. К. Анохиным), направленной на осуществление известной биологической задачи и обеспечивающейся целым комплексом взаимно связанных актов, которые в итоге приводят к достижению соответствующего биологического эффекта. Наиболее существенная черта функциональной системы заключается в том, что она, как правило, опирается на сложную динамическую констелляцию звеньев, расположенных на различных уровнях нервной системы, и что эти звенья, принимающие участие в осуществлении приспособительной задачи, могут меняться, в то время как сама задача остается неизменной. Как это указал Н. А. Бернштейн (1935, 1947 и др.), такая система функционально объединенных компонентов имеет не «метрическое», а «топологическое» строение, при котором постоянными, неизменными остаются начальное и конечное звено системы (задачи и эффект), в то время как промежуточные звенья (способы осуществления задачи) могут изменяться в широких пределах.

Подобные функциональные системы со сложным составом и пластичной изменчивостью элементов, обладающие свойством динамической «саморегуляции», являются, по-видимому, общим правилом деятельности организма человека, который И. П. Павлов назвал «системой, единственной по высочайшему саморегулированию» (Поли. собр. тр., т. III, стр.454).

Примерами таких систем, в осуществлении которых принимают участие разные уровни центральной нервной системы, может служить хорошо изученная П. К. Анохиным (1935 и др.) система дыхания и не менее подробно изученная Н. А. Бернштейном (1935, 1947 и др.) система движений.

Как известно, раздражение клеток продолговатого мозга повышенной концентрацией углекислоты в крови пускает в ход целую систему иннервации, которые через посредство соответствующих нижележащих клеток спинного мозга вызывают сокращения мышц диафрагмы и межреберных мышц; эти сокращения продолжают усиливаться до тех пор, пока концентрация кислорода в крови не повысится, и тогда дыхание приобретает замедленный ритмичный характер. Однако, как показал П. К. Анохин, звенья, входящие в данную функциональную систему, не представляют собой фиксированной и постоянной цепи реакций и обладают значительной замещаемостью. Поэтому перерезка двигательного нерва диафрагмы приводит к усилению деятельности межреберных мышц, а исключение работы межреберных мышц — к использованию других актов, даже акта глотания, который в нормальном существовании животного был включен в систему пищеварения. В подобных специальных условиях глотание может включаться в функциональную систему дыхания посредством нового акта — заглатывания воздуха.

¹ Термин «многоэтапное» представительство функции, насколько нам известно, был введен И. Н. Филимоновым (1940).

Если дыхание представляет собой столь сложную и пластичную функциональную систему, совершенно естественно, что не может быть и речи о локализации этой функции в каком-либо ограниченном участке мозга. То, что раньше называлось «дыхательным центром», приобретает совершенно новое содержание. Это положение хорошо сформулировал И. П. Павлов, обсуждая вопрос о «дыхательном центре». «С самого начала думали, — писал он, — что это — точка с булавочную головку в продолговатом мозгу. Но теперь он чрезвычайно расползся, поднялся в головной мозг и спустился в спинной, и сейчас его границы точно никто не укажет...» (Поли. собр'. тр., т. III, стр. 127). Таким образом, такая, казалось бы, простая функция, как дыхание, представляет собой сложную функциональную систему, осуществляемую Дифференцированно построенной динамической структурой нервных клеток, относящихся к разным «этажам» нервной системы.

Еще более сложно обстоит дело с произвольными движениями, которые никак не могут рассматриваться как «функция» одних лишь гигантских пирамидных клеток, расположенных в двигательной зоне коры головного мозга.

Как показали тщательные исследования Н. А. Бернштейна (1926, 1935, 1947, 1957 и др.), управление двигательными системами одними лишь эфферентными импульсами, исходящими из клеток передней центральной извилины, является принципиально невозможным. Двигательный акт представляет собой не «функцию» одной какой-либо ограниченной группы нервных клеток, расположенных в коре головного мозга, а сложную функциональную систему, работа которой определяется многими факторами. Данная система состоит из многих дифференцированных по своей роли звеньев и обладает качеством высочайшей саморегуляции. Как было найдено в этих исследованиях, движение определяется прежде всего «двигательной задачей», которая в случаях локомо-ции, предметного действия или символического акта (изобразительное движение, письмо) формируется на разных уровнях и при участии различных афферентных систем. Оно осуществляется не только благодаря кортикальным аппаратам, но и при участии подкорковых ядер, обеспечивающих тот тонический и координационный «фон», без которого движение не может быть произведено. Наконец, что является особенно существенным, регуляция произвольного движения требует непрерывной обратной афферентации в виде постоянных проприоцептивных сигналов, поступающих от движущихся мышц и суставного аппарата. Без этих сигналов никакая коррекция движения не была бы возможна. К этой характеристике систем произвольного движения следует присоединить и тот факт, что оно каждый раз при малейшем изменении ситуации начинает осуществляться иным набором мышц и иной серией двигательных импульсов. Так, простой удар молотком при различном исходном положении руки требует совершенно разных двигательных иннервации, иногда даже участия разных мышц, чтобы достигнуть цели. Иными словами, как уже было сказано, двигательная система построена по «топологическому», а не «метрическому» принципу. Естественно поэтому, что произвольное движение меньше всего представляет собой фиксированную или стабильную «функцию», осуществляемую эфферентными импульсами, исходящими лишь от гигантских пирамидных клеток. В построение произвольного движения входит целая система афферентных и эфферентных звеньев, расположенных в разных отделах и на разных уровнях центральной нервной системы, причем каждое звено этой системы играет свою дифференцированную роль (обеспечивая «двигательную задачу», пространственную или кинестетическую схему движений, тонус и координированность мышечных групп, обратную сигнализацию от эффекта выполняемого действия и т. д.). Только тесное взаимодействие элементов этой функциональной системы может придать ей требуемую пластичность и необходимую самоуправляемость.

Все эти иследования привели к коренному пересмотру представлений о функции, которую перестали понимать как «отправление» какого-либо одного мозгового органа или какой-либо группы клеток. Функция, как уже указывалось выше, начала пониматься как сложная и пластичная функциональная система, осуществляющая ту или иную приспособительную задачу и составленная из высоко дифференцированного комплекса взаимозаменяемых элементов. Вместе с тем это привело и к коренному пересмотру наших представлений о локализации в центральной нервной системе любых, даже относительно «простых» функций. «Локализация» перестает пониматься как отнесение какой-либо функции к одному участку мозга или к изолированной группе нервных клеток. Это упрощенное и отжившее представление заменяется тем, что один из выдающихся советских неврологов (И. Н. Филимонов, 1940, 1944, 1951, 1957) назвал принципом «поэтапной локализации функций». Этот принцип тесно связывается у него с принципом «функциональной многозначности» мозговых структур.

Важность этих принципов заставляет нас остановиться на них более подробно.

Сейчас, при современных представлениях о функциях, никто не думает о возможности локализовать такие явления, как коленный рефлекс или, тем более, произвольное движение в ограниченных участках мозга. Протекание каждой функции предполагает ряд последовательно и одновременно возбужденных звеньев. Анализ отдельных этапов коленного рефлекса или простого произвольного движения позволяет выделить последовательно и одновременно работающие системы нервных элементов, каждый из которых играет определенную роль в обеспечении конечного результата. Выпадение того или иного звена этой системы сейчас же сказывается на конечном эффекте и вызывает перестройку всей системы, направленную на восстановление нарушенного акта. Вот почему И. Н. Филимонов указывает, что функция по своей природе не может быть связана с каким-нибудь единичным «центром», и говорит о «сук-цессивной или симультанной поэтапной локализации функций». Это представление и должно быть поставлено на место старых изолированных статических «центров».

Представление о сукцессивной и симультанной поэтапной локализации функций тесно связано с другим представлением о «функциональной многозначности» мозговых структур. В введенное И. Н. Филимоновым (1951, 1957) и противопоставляемое им идеям узкого «локализационизма» и эквипотенциальйости мозговой ткани, оно сводится к положению, что нет таких образований центрального нервного аппарата, которые имели бы только одну узкоограниченную функцию. При известных условиях данное образование может включаться в другие функциональные системы и принимать участие в осуществлении других задач.

Эти представления имеют как морфологическое, так и физиологическое основания.

Изучая так называемые обонятельные структуры мозговой коры, И. Н. Филимонов нашел, что они существуют и у аносматиков (например, дельфина) и что, следовательно, они имеют и другие функции. К близким положениям пришел и Лешли (1930—1942), установивший факт многозначности зрительной коры, а также ряд авторов (см. Пен-филд и Джаспер, 1959 и др.), констатировавших сензорные функции двигательной и моторные функции сензорной зоны. Подтверждением той же мысли о «функциональной многозначности» корковых структур, по мнению А. М. Гринштейна (1956), является и положение И. П. Павлова о наличии в коре головного мозга рассеянной периферии, благодаря чему, по-видимому, отдельные зоны мозговой коры могут включаться в разные системы и участвовать в различных функциях.

Физиологическим подтверждением положения о «функциональной многозначности» мозговых структур являются хорошо изученные Гессом (1954) факты, что слюноотделение, вызванное раздражением соответствующих ядер ствола мозга, может в одних случаях принимать участие в осуществлении терморегуляционной функции, а в других — включаться в систему пищевой деятельности. О факте возможного участия акта глотания в пищевой и дыхательной системе мы уже говорили выше.

Представление о «поэтапной локализации функций» и о «многозначности» мозговых структур, исключающее как узкую приуроченность функции к какой-либо одной специальной структуре, так и мысль об однородности и эквипотенциальности мозговой ткани, лежит в основе нового принципа динамической локализации, который был в свое время сформулирован И. П. Павловым (Поли. собр. тр., т. III, 1949, стр. 127, 233, 436 и мн. др.) и А. А. Ухтомским (Собр. соч., т. IV, 1945, стр. 101— 102 и др.). Согласно данному принципу, локализация функций предполагает не фиксированные «центры», а «динамические системы», элементы которых сохраняют свою строгую дифференцированность и играют высоко специализированную роль в единой деятельности ¹.

Представление о динамическом системном строении функций находит свое подтверждение в ряде анатомических фактов.

Далее в этой книге (см. ч. I, разд. 2) ² мы еще увидим, какой сложной системой связей располагает аппарат центральной нервной системы. Тот факт, что у человека «зоны перекрытия» корковых концов отдельных анализаторов (т. е. области, которые, согласно современным представлениям, обеспечивают совместную работу отдельных корковых территорий), составляют до 43% всей массы коры и что эволюция коры идет именно за счет образований, обеспечивающих эту интегративную системную деятельность центрального нервного аппарата, в корне противоречит идее изолированных «центров» и согласуется с представлениями о системной работе мозга. С этими представлениями хорошо согласуется и тот анатомический факт, что волокна пирамидного пути отходят не только от двигательной зоны коры, но и от полей, выходящих далеко за ее пределы (см. Лассек, 1954; А. М. Гринштейн, 1946 и др.). Равно и чувствительные волокна, выходящие от ассоциативных ядер зрительного бугра, идут не только в «чувствительную» область коры, но и в далеко отстоящие от нее отделы лобной, теменной и височной области (см. А. М. Гринштейн, 1946, 1956), что позволяет, по-видимому, осуществлять широкую регуляцию движений. Наконец, полученные за последние десятилетия данные, свидетельствующие о том большом месте, которое занимают во всем аппарате мозга вертикальные фугально-петальные связи, имеющиеся в каждом участке коры и связывающие ее со вторичными ядрами зрительного бугра и с образованиями неспецифической активирующей формации (Поляк, 1932; Уокер (Walker), 1938, Магун, 1952, 1958; Моруцци, 1954; Джаспер, 1954 и др.), также заставляют пересмотреть многие из прежних представлений о строении мозгового аппарата и перейти на существенно иные позиции.

1 А. А. Ухтомский сформулировал свое понимание «центра» следующим образом: «Центр как совокупность необходимых и достаточных для функции центральных приборов, — писал он, — окажется в большинстве случаев циклами взаимодействия между более или менее широко расставленными ганглиозными клетками. «Центр» определенного сложного отправления — это целое созвездие созвучно работающих ганглиозных участков, взаимно совозбуждающих друг друга». И далее: «Увязка во времени, в скоростях, в ритмах действия, а значит, и в сроках выполнения отдельных моментов реакции впервые образует из пространственно разных групп функционально объединенный «центр» (А. А. Ухтомский. Собр. соч., т. IV. Изд-во ЛГУ, 1945, стр 102).

² Далее обозначается римской цифрой — часть, арабской — раздел.

Представление о системном строении и динамической локализации функций делает вместе с тем понятным ряд фактов, которые оставались трудно объяснимыми с точки зрения прежних идей об изолированных стабильных «центрах» коры головного мозга.

Так, становятся более понятными факты, которые были получены в свое время Грэмом Брауном (1915, 1916), Грюнбаумом и Шеррингтоном (1901, 1903) и Лейтоном и Шеррингтоном (1917). Раздражая одну и ту же точку двигательной коры, данные авторы получали в зависимости от силы раздражения и предшествующих стимуляций прямо противоположные эффекты. В свете этих данных становятся значительно понятнее также широко описанные Пенфилдом и его сотрудниками (Пенфилд и Эриксон, 1945; Пенфилд и Расмуссен, 1950; Пенфилд и Джаспер, 1959) факты, которые указывают на возможность получения двигательных эффектов при раздражении задней центральной извилины и изменения чувствительности при раздражении передних отделов мозговой коры. Наконец, с позиций системной организации функций можно объяснить такие факты, как различные результаты, получаемые при раздражении определенного участка коры электрическим током и стрихнином, а также то, что удаление определенного участка коры Мозга может не приводить к выпадению функций тех мышечных групп, которые сокращались при его раздражении (Уорд, 1948; Денни-Браун и др., 1948; цит. по Ф. В. Бассину, 1956),

Все это дало возможность Хэду, одному из крупнейших английских неврологов, еще задолго до получения перечисленных выше фактов сказать, что «кортикальная активность, даже если она вызвана электрической стимуляцией, должна рассматриваться как известный последовательный ход событий (marsh of events), протекающий в известных временных отношениях, причем ответ, получаемый с одной и той же точки в данный момент, зависит от того, что имело место раньше...» (Хэд, 1926, т. I, стр. 434).

Приведенные выше факты говорят, по-видимому, в пользу того, что отдельные участки коры головного мозга нельзя рассматривать как фиксированные «центры» и что они являются скорее «транзитными этапами» или «узловыми пунктами» тех динамических систем возбуждений, которые протекают в головном мозгу и имеют необычайно сложную и изменчивую структуру.

Представления о системном строении функций и о многозначности корковых структур позволяют лучше понять и ряд фактов, связанных с нарушением функций после очаговых поражений мозга или экстирпации его ограниченных участков. Еще давно, со времени опытов Лейтона и Шеррингтона (1917), были известны факты, широко подтвержденные впоследствии, что полная экстирпация отдельного коркового «центра» у животного во многих случаях только первоначально приводит к выпадениям соответствующей функции; нарушенная функция постепенно восстанавливается, причем в дальнейшем никакая экстирпация изолированного участка мозговой коры не ведет к вторичному выпадению этой восстановившейся функции. Эти факты давали основание делать выводы, что мозговая кора не состоит из отдельных изолированных «центров» и что восстановление функции следует трактовать не столько как ее перемещение в новый викариирующий «центр», сколько как ее реорганизацию в новую динамическую структуру, широко размещенную по коре головного мозга и нижележащим образованиям. Мы еще очень мало знаем о тех системах, в которых размещается восстанавливающаяся функция. Известно, что при поражении отдельных участков коры мозга и, что еще более важно, на разных этапах эволюционной лестницы у животных, обладающих различной кортикализацией функций и различной степенью дифференцированности коры головного мозга, степень восстановления нарушенной функции может быть различной. Известно, далее, что восстановление различных компонентов нарушенной функции протекает с совершенно неодинаковой легкостью. Наконец, что следует особенно подчеркнуть, клинико-патологиче-скими исследованиями, проведенными на человеке, установлено, что восстановление нарушенной функции скорее является ее перестройкой и образованием новой функциональной системы, законы которой сейчас уже более детально известны, чем это было два десятилетия назад¹. Все это дает основания считать, что функции не связаны целиком только с определенными изолированными участками коры головного мозга и вместе с тем, что восстановление функций вовсе не происходит путем их перемещения в эквипотенциальные участки мозговой ткани.

Наконец, представление о функциях как о сложных функциональных системах и об их поэтапной, динамической локализации в головном мозгу позволяет понять и некоторые клинические факты, оставшиеся недоступными для объяснения с позиций их узкой и стабильной локализации. С этой точки зрения становится понятным основной факт Джексона, указывающего на то, что очаговое поражение мозга может вызвать нарушение произвольного, сознательного употребления функции, оставляя, однако, сохранным ее непроизвольное проявление. С этой точки зрения становится понятным и тот факт, что, как мы это еще увидим ниже, очаговое поражение мозга, как правило, почти никогда не сопровождается полным выпадением функции, но чаще ведет к ее дезорганизации, в результате которой она проявляется лишь в измененном патологическом виде и нарушается лишь при специальных условиях (указание классиков на полное выпадение функций при ограниченных очаговых поражениях мозга является во многих случаях очень большим упрощением реально наблюдаемых фактов). Как мы еще увидим, представление о функциях как о сложных функциональных системах делает понятным основной факт, который слишком часто игнорировался классиками неврологии и который специально будет занимать наше внимание, а именно, что нарушение данной функции может выступать при самых различных по расположению поражениях коры головного мозга и что ограниченный очаг практически ведет к нарушению целого комплекса, казалось бы, очень разнородных функций(см. I, 3).

Все изложенное выше показывает, что коренной пересмотр понятия «функции» и принципов ее локализации в коре головного мозга ведет к изменению прежних представлений и раскрывает новые перспективы перед исследованием функциональной организации мозга.

¹ Специально эти вопросы освещены нами в другом месте. См А Р. Л у ρ и я. Восстановление функций мозга после военной травмы. Μ, Изд-во АМН СССР, 1948.

Дата добавления: 2015-10-16