A) Исходные положения

Прогресс наших знаний о микроскопическом строении коры большого мозга и о функциональном значении различных образующих ее групп нейронов в значительной мере определяется историческим развитием рассмотренных выше концепций о характере локализации функций в мозговом веществе. Особенно большую (роль в современных представлениях о локализации функций в коре мозга сыграло обнаружение в коре весьма дробной дифференцировки на цитоархитектонические и миэло-архитектонические области и поля. Карты архитектонических полей мозговой коры, составленные Кемпбеллом (1905), Бродманом (1909), Фогтом (1919—1920) и др., вместе с полученными данными относительно организации связей между различными отделами коры и между корой и подкорковыми образованиями мозга представили точное анатомическое обоснование сложных функциональных систем коры.

Разделение коры мозга на многочисленные, отличные по архитектонике клеток и волокон, формации (см. рис. 4 и 5) было широко использовано представителями психоморфологического направления и «узкими локализационистами» для их попыток приурочивать сложнейшие мозговые функции к отдельным участкам коры. Одним из крайних выразителей этих взглядов является наряду с Клейстом (1934), Геншеном (1920— 1922) и др. О. Фогт (1919—1920), который рассматривал каждое корковое поле как субстрат самостоятельной функции, независимой от функций других полей. Более умеренную позицию в этом вопросе занимал К. Бродман (1909), который наряду с «абсолютной» локализацией функций в отчетливо отграниченных от соседних корковых полях допускал также «относительную» локализацию функций в тех полях, которые обнаруживают лишь постепенный переход к другим полям.

Правильное представление о характере соотношений и о функциональном значении корковых областей и полей стало возможным лишь после крушения старых, отживших концепций как эквипотенциалистов, так и узких локализационистов.

На смену статическому представлению о мозге как о собрании «органов» или «центров», в которых локализуются имеющие самостоятельный характер «способности», пришло динамическое представление о коре мозга как о совокупности отличающихся большой пластичностью образований, объединенных в подвижные, динамические комплексы и совместно, но в разных соотношениях участвующих в разных этапах становления, развития и совершенствования различных форм корковой деятельности.

¹ Глава написана проф. Г. И. Поляковым.

Рефлекторный принцип, как основа правильно понимаемой многоэтапной локализации функций, позволяет рассматривать различные поля коры вместе с их системами связей как высоко специализированные элементы функционально единого, но сложно расчлененного целого. Наблюдающееся в ходе филогенеза все более дробное разделение коры на архитектонические области и поля обусловлено возрастающей сложностью функциональной дифференцировки коры в связи с усложнением осуществляемых в ней рефлекторных замыканий.

Рис 4 Схема нейронного и цитоархитектонического строения коры головного мозга (по Г И Полякову)

Слева обозначены цитоархитектонические слои коры, справа показаны разные формы нейронов коры (пирамидные, веретенообразные и звездчатые клетки)

Дальнейшее расширение и углубление наших представлений о функциональном значении различных элементов корковой организации связано с принципом рефлекторного кольца, согласно которому все переключения нервных импульсов, поступающих в центральную нервную систему от воспринимающих поверхностей организма, строятся на основе замыкания колец обратных связей (т. е. на основе обратной афферен-тации), как необходимого и существенного звена всей системы центростремительных и центробежных связей головного и спинного мозга.

Кора мозга, представляющая собой наиболее высоко организованную часть всей центральной нервной системы, стала рассматриваться как высший уровень анализа и синтеза сигналов, получаемых организмом из его внешней и внутренней среды. Можно предположить, что вырабатываемые на этой основе «программы» определенные действия сопоставляются затем с поступающей по ходу действия обратной сигнализацией («сигналами эффекта», т. е. успеха или неуспеха производимого действия). В результате сравнительной оценки того, что запланировано, с тем, что реально осуществляется, происходит либо дальнейшее продолжение начатого действия, либо прекращение или изменение (П. К. Анохин, 1955; Прибрам, 1959, 1960).

Рис. 5 Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга (по Московскому институту мозга): a— конвекситатная кора; б — медиальная кора

Рис. 6. Ядерные и внеядерные зоны коры головного мозга (по Г. И Полякову): а — наружная поверхность, б — внутренняя поверхность. Ядерные зоны мозговой коры обозначены кружками (зрительная зона), квадратами (слуховая зона), ромбами (общечувствительная зона), треугольниками (двигательная зона); центральные поля выделены крупными знаками. Зоны перекрытия анализаторов в задних отделах полушария (теменно-височно-затылочные и нижне-теменные отделы) обозначены смешанными знаками; в передних отделах полушария (лобная область) — видоизмененными треугольниками; лимбическая и инсулярная области, а также филогенетически старые зоны коры—прерывистой штриховкой

Принцип обратной связи является универсальным для работы всей центральной нервной системы. В коре мозга реализация этого принципа принимает особенно сложные формы в зависимости от конкретного функционального назначения различных корково-подкорковых механизмов, обеспечивающих разные стороны и моменты отражения организмом внешнего мира и состояний его внутренней среды.

При конкретном рассмотрении этих механизмов мы исходим из основного павловского представления о системах анализаторов и о ядерных зонах анализаторов в коре мозга (рис. 6). Под ядерными зонами анализаторов И. П. Павлов понимал, как известно, определенные области коры, в которых имеется максимально выраженная концентрация специфических элементов соответствующих анализаторов вместе с их связями. Эти зоны И. П. Павлов рассматривал как имеющие отношение к наиболее дифференцированным проявлениям деятельности отдельных анализаторов, которые одновременно осуществляют и синтетическую функцию.

Многочисленными физиологическими, клиническими и анатомическими исследованиями последнего времени была подтверждена правильность этой концепции, основывающейся на экспериментах с экстирпациями определенных областей коры мозга у собак и на детальном изучении наступавших при этом изменений условнорефлекторной деятельности. Можно считать твердо установленным фактом наличие в коре мозга всех млекопитающих определенных отграниченных областей, которые получают основную массу афферентации от соответствующих органов чувств и имеют специальное значение для анализа и синтеза раздражений, поступающих от воспринимающих поверхностей организма. Однако основная трудность возникает тогда, когда мы пытаемся приурочить корковые концы различных анализаторов к определенным корковым полям на разных стадиях филогенеза млекопитающих. Правильное решение коренного вопроса о характере распределения и топографических взаимоотношениях по поверхности больших полушарий корковых концов анализаторов может быть дано лишь на основе предста вления о всей системе построения переключений и связей как в каждом отдельном анализаторе, так и между анализаторами на разных уровнях центральной нервной системы.

Дата добавления: 2015-10-16