Д) Особенность структурной организации и связей медиобазальных отделов коры

Весь изложенный выше материал относится, как мы видели, к тем достигающим у человека наибольшей степени развития и наибольшей сложности структурной дифференцировки территориям коры и их связям, которые занимают в совокупности всю выпуклую (конвекситатную) верхненаружную поверхность полушария. Вне круга нашего обсуждения остались те формации коры, которые располагаются на внутренней и нижней поверхностях полушария («медиобазальная кора») вместе с наиболее тесно примыкающими к ним подкорковыми образованиями (см. рис. 6, б и 22). Анатомически мы имеем здесь в виду обе краевые зоны новой коры, представленные лимбической и островковой областями, с функционально и топографически особенно тесно с ними связанными отделами новой коры на нижней и частично внутренней поверхности лобной и височной областей (поля 11, 12, 20, 31, 32, по Бродману). Сюда

должны быть отнесены, далее, эволюционно более старые формации коры (древняя, старая и межуточная кора, по классификации И. Н. Филимонова): Ам-монов рог и лограничные с ним формации энторинальной коры, а также обонятельный бугорок с прилежащими к нему структурами полукоркового характера, еще не обособленными от подкорковых скоплений нейронов, заложенных в глубине стенки полушария. Из подкорковых образований необходимо здесь в первую очередь отметить комплекс ядер миндалины и филогенетически более старые разделы ядер зрительного бугра (группа передних и частично медиальных ядер) и подкорковых узлов больших полушарий. Большинство указанных выше образований объединялись старыми нейроанатомами в понятии обонятельного мозга и рассматривались как имеющие отношение главным образом к анализу и синтезу обонятельных раздражений. Результаты новейших исследований значительно расширили классические представления о функциональном значении этих областей и выявили их функциональную многозначность. Проведенные на различных животных эксперименты с очевидностью показали, что области, о которых идет речь, играют весьма существенную роль в формировании поведения и в определении характера опосредствуемых через кору ответных реакций на раздражения.

Рис. 22. Схема связей конвекситатных и медиобазальных отделов коры (по Приб раму): M — медиальное ядро зрительного бугра: V—вентральное ядро зрительного бугра, P— подушка зрительного бугра; G — коленчатые тела В коре: О — затылочная область; T—височная область; R—центральная область; F — лобная область

Как показали наблюдения, раздражение этих областей электрическим током не вызывает быстрых разрядов возбуждения, осуществляющегося по закону «все или ничего». Они вызывают медленные, постепенно меняющиеся возбуждения и таким образом сказываются в большей степени на изменениях состояния нервной ткани мозга, чем на изолированных реакциях отдельных мышц или секреторных органов. Эти отделы центральной нервной системы имеют особенное значение для реализации влияния подкреплений — положительных или отрицательных— на высшую нервную деятельность животного. Именно сюда, по-видимому, сигнализируется эффект как положительного подкрепления, связанного с удовлетворением той или иной потребности организма и ведущего к снижению «напряжения» («stress»), так и отрицательного подкрепления, которое толкает животное на поиски новых способов для получения положительного подкрепления и для снятия «напряжения». Особенно демонстративны в этом отношении опыты с лимбической областью. При регистрации биопотенциалов, отводимых от лимбической области, было замечено, что каждое положительное или отрицательное подкрепление вызывало в этой области электрические разряды; при повреждении лимбической области эти реакции коры на эффекты производимых действий нарушались, и разряды продолжали осуществляться независимо от того, подкреплялось ли данное действие или нет. К этому вопросу мы вернемся ниже (см. II, 5, б).

Опыты с экстирпациями и электрическими раздражениями позволили прежде всего установить, что вышеуказанные корковые и подкорковые отделы связаны не только с обонятельными и частично вкусовыми рецепциями, но и с восприятием, анализом и синтезом многообразной сигнализации, поступающей из внутренней среды организма от различных внутренних органов и систем жизнедеятельности организма. Далее была установлена, анатомически и физиологически, особенно тесная связь этих областей конечного мозга не только между собой (и, в частности, между лимбической областью и базальной лобной корой), но и с подбугровыми (гипоталамическими) образованиями межуточного мозга, которые, как известно, представляют собой собрание «центров», координирующих все вегетативно-эндокринные регуляции организма и определяющих все трофические процессы и процессы обмена веществ в тканях. На основании этих данных понятие «обонятельного мозга» было заменено понятием «висцеральный мозг».

Важно подчеркнуть, что формации «висцерального мозга», и в частности лимбическая область, как непосредственно, так и через посредство подбугровой области весьма тесно связаны со стволовыми образованиями, имеющими отношение к разнообразным вегетативным функциям организма, и специально с ретикулярной формацией ствола мозга, которая в настоящее время рассматривается как основной физиологический аппарат, поддерживающий на должном уровне рабочий тонус корковых нейронов и тем самым оказывающий непосредственное влияние на замыкательные функции коры и на смену состояний бодрствования и сна.

Так, исследованиями Пенфилда, Джаспера (1959) и др. было доказано представительство вкусового анализатора, органов жевания, глотания, слюноотделения и пищеварительного тракта в островковой области и в примыкающих к ней оперкулярных отделах передней и задней центральных извилин. При раздражении различных участков лимбической области у животных были получены эффекты в виде изменений сердечной деятельности, кровяного давления, цикличности сна и бодрствования, движений морды, характерных для акта захватывания пищи, и т. п. Реакции «мнимой ярости» и «мнимого страха» с ярко выраженными соответствующими вегетативными сдвигами удавалось неоднократно вызывать при раздражениях определенных ядер гипоталамической области и примыкающих к ней древнейших отделов конечного мозга. В осуществленных Олдсом и его сотрудниками опытах (1955—1959) с электродами, вживленными в определенные отделы древнейших обла^-стей конечного мозга, крыса много раз подряд нажимала включавший ток рычаг, активно раздражая эти отделы; по-видимому, эта реакция получала тем самым положительное подкрепление. При разрушениях комплекса ядер миндалины у обезьяны (опыты Вейзкранца, 1956) отмечались биохимические сдвиги, в результате которых расстраивалась нормальная регуляция потребности организма в пище: животное переставало испытывать чувство голода или, напротив, продолжало акт еды независимо от насыщения.

Особенно большой интерес представляют для нас результаты экспериментов с Аммоновой корой и с формациями новой коры, лежащими на основании лобной и височной долей мозга. При раздражениях и оперативных удалениях этих отделов, а также Аммонова рога обращали на себя внимание глубокие расстройства эмоциональной сферы, выражавшиеся в изменениях темперамента, появлении резких аффективных взрывов и агрессивности у ранее спокойных или, напротив, излишней покорности у ранее агрессивных животных. Электрические раздражения этих отделов вызывали у животного ряд реакций, связанных с различными влечениями и инстинктивными формами поведения.

Все эти факты, связанные с глубокими изменениями физиологических механизмов, регулирующих нормальное поведение животного, с несомненностью свидетельствуют о том, что медиобазальные отделы новой коры, вместе со всем комплексом связанных с ними филогенетически древних корковых, подкорковых и стволовых формаций мозга, имеют ближайшее отношение к регуляции внутренних состояний организма, воспринимая сигналы этих состояний и их изменений и соответствующим образом «настраивая» и «перестраивая» каждый раз активную деятельность животного, направленную вовне. Тесные связи между этими формациями и специально между лимбической областью и ба-зальной лобной корой обосновывают общее заключение о том, что в лобной области происходит сопоставление и функциональное объединение двух важнейших родов обратной сигнализации. Мы имеем здесь в виду, с одной стороны, сигнализацию, идущую от двигательной активности организма, направленную на внешний мир и формирующуюся под влиянием информации о событиях, про исходящих в окружающей среде, а с другой стороны, сигнализацию, поступающую из внутренней сферы организма. Таким образом, обеспечивается всесторонний учет всего, что происходит вне организма и внутри него в результате его собственной деятельности. Ввиду этого можно полагать, что лобная кора, в которой происходят сложнейшие синтезы внешней и внутренней информации и преобразование их в окончательные двигательные акты, из которых формируете^ целостное поведение, имеет у человека весьма существенное значение в качестве морфофизиологической основы наиболее сложных видов психической деятельности.

e) О функциональных свойствах нейронов мозговой коры¹

До сих пор мы оставались в пределах характеристики строения и функциональной организации отдельных областей коры головного мозга, пользуясь в основном методами морфологического и физиологического анализа отдельных участков мозговой коры.

За последние десятилетия развилась, однако, новая область науки, позволяющая сделать первые шаги к тому, чтобы проникнуть в наиболее тонкие и интимные механизмы мозговой деятельности. Речь идет о том, что в результате развития экспериментальной техники стало возможным приступить к физиологическому анализу работы отдельных нейронов, раздражая их электрическим током или отводя потенциалы, возникающие в них при различных условиях, меняющих поведение животного.

¹ Раздел написан О. С. Виноградовой.

Нет никаких сомнений, что этот новый раздел науки дает существенную информацию об интимных механизмах работы нервной ткани и со временем позволит пересмотреть многие из сложившихся к настоящему времени представлений о функциональной организации отдельных разделов коры головного мозга.

Следует с самого начала отметить, что почти все имеющиеся данные о работе нейронов мозговой коры получены на кроликах или кошках и лишь небольшая часть исследований проведена на обезьянах. Это означает, что эти данные имеют лишь самый первоначальный характер, и переносить их на человека можно лишь с очень большой осторожностью. Однако, несмотря на это, данные, полученные при исследовании на нейронном уровне, уже сейчас дают существенный материал, который может служить для выяснения общих принципов функциональной организации корковых центров и основных тенденций их развития.

Зрительная кора

Тщательные исследования первичной зоны зрительной коры, проведенные в лаборатории Юнга (1958, 1961), показали наличие разных типов нейронов, обнаруживаемых при применении диффузного света. Юнг выделил 5 основных типов: А — нейроны, не отвечающие на свет; В — отвечающие пачкой импульсов на включение света; С — отвечающие торможением на включение света; D — отвечающие на выключение света; E — отвечающие на включение и выключение света. Нейроны типа А, по данным Юнга, составляют примерно 50% всех нейронов зрительной коры. По данным других авторов, число нейронов, не отвечающих на диффузный засвет, еще больше. Как было показано Хьюбелом (1962), специальный подбор зрительных сигналов позволяет получить ответы со всех зрительных нейронов. Однако для этого необходимо использовать оформленные, структурированные зрительные сигналы. Хьюбел показал, что это зависит от особой организации рецептивных полей клеток зрительной области. Он выделяет, прежде всего, клетки с так называемыми «простыми рецептивными полями». В отличие от нейронов латерального коленчатого тела с их концентрическими полями эти клетки имеют вытянутые активные зоны, зависящие от величины, формы, положения и направления движения раздражителя. Каждая такая активная зона окружена областью, оказывающей антагонистическое, тормозное' влияние на реакции, вызываемые с центра данной области. Именно поэтому диффузный засвет, возбуждая одновременно активный центр и тормозную периферию рецептивного поля нейрона, препятствует его ответу. Кроме указанных нейронов Хьюбел обнаружил клетки с так называемыми «сложными рецептивными полями». Эти поля обширнее и в меньшей степени зависят от точной формы и размера стимула. Для некоторых нейронов активным раздражителем является край, контур, светлый с одной стороны и темный — с другой. Активные стимулы для нейронов такого типа можно в довольно широких пределах варьировать по величине и углу наклона. Однако общая форма и направление движения стимула сохраняют свое значение. По мере удаления от области п роекции макулы поля нейронов возрастают по величине. Хьюбел рассматривает эти нейроны как интеграторы, на которые конвергируют несколько клеток с «простыми полями», дающие «абстракцию направления и формы независимо от точного положения объекта в зрительном поле».

Таким образом, корковая проекция сетчатки (поле 17) по данным нейронных исследований уже не представляет собой простую мозаику топографических пунктов («point-by-point»), a является органом интеграции высокого порядка, специально приспособленным для предметного зрения.

Интересно, что при строго перпендикулярном к поверхности коры перемещении электрода обнаруживается, что все нейроны, лежащие друг под другом, имеют сходные рецептивные поля. Тем самым выдвигается принцип организации корковых зон анализаторов в «функциональные колонки»; с этим принципом мы встретимся и далее при рассмотрении организации других областей.

Описанными нейронами не исчерпывается функциональная мозаика зрительной области. Здесь обнаружены нейроны, отвечающие только на монохроматические источники света в узкой полосе спектра (60—100 м\х) (Андерсен, Бухманн, Леннокс, 1962). Эти нейроны, составляющие примерно 7з всех элементов, не отвечают на белый свет, и их ответ не зависит от яркости. Они выделяют качество света в широких пределах независимо от иных характеристик раздражителя. Наряду с этим Берне (1964) показал, что некоторые клетки не меняют активности при различных изменениях свойств сигнала, но отмечают все сдвиги в их интенсивности.

Многие элементы первичной зрительной области отвечают на вестибулярные раздражения (Юнг, 1962). В этих случаях наблюдается конвергенция зрительных и вестибулярных влияний на один и тот же нейрон, причем вестибулярные влияния могут в значительной степени модулировать ответы на зрительные сигналы. Поэтому, как указывает Юнг, здесь происходит не только прием дискретных форм зрительной информации, но и ее интеграция с вестибулярными и оптокинетическими раздражителями. Вместе с тем в первичной зрительной коре было найдено очень небольшое число (не более 5%) нейронов, обнаруживающих бинокулярную конвергенцию. В случае выявления конвергенции ответы возникали при локальном раздражении гомотопических участков сетчатки двух глаз. При этом обычно влияния были антагонистическими: например, возбуждение с контрлатерального глаза и торможение с гомолате-рального. Истинная суммация бинокулярных раздражений наблюдалась так редко, что большинство исследователей склоняется к выводу, что механизмы бинокулярного зрения обеспеч иваются, во всяком случае, не в первичной зрительной коре.

Наконец, следует указать еще один факт, наблюдавшийся многократно различными исследователями. Довольно большое число нейронов первичной зрительной области отвечает на звуковые, тактильные, обонятельные и болевые воздействия. Эти ответы более вариабельны, чем реакции на свет, имеют большие латентные периоды и часто конвергируют на нейроны, отвечающие на световые сигналы. Их функциональное значение не вполне ясно, можно только утверждать, что большинство из них не связано с ориентировочным рефлексом и вниманием, поскольку они сохраняют свою работу без тенденции к ослаблению при длительном применении сигнала.

Слуховая кора

В первичной слуховой зоне кошки на нейронном уровне отмечается наличие тонотопической организации, хотя данные разных авторов по этому вопросу не вполне согласуются между собой. Кацуки (1962) отмечает, что в передней части эктосильвиевой извилины располагаются преимущественно клетки, отвечающие на высокие тоны, в средней — на тоны средних частот и в задней — на низкие тоны. Другие авторы (Эванс, Росс, Уайтфилд, 1965) считают на основании своих данных, что клетки, отвечающие на высокие тоны (больше 10 кгц), действительно находятся в передней части зоны Al, но клетки с ответами на более низкие звуки равномерно распределены по всей слуховой коре, так что подлинная тонотопическая организация отсутствует. Во всяком случае несомненно одно: на клеточном уровне такая организация оказывается значительно более сложной, поскольку нейроны слуховой коры характеризуются не просто определенными звуковысотными параметрами, а значительно более сложными функциональными характеристиками, аналогично тому, как это было показано выше для нейронов зрительной коры.

Предлагавшиеся классификации слуховых нейронов весьма сложны и разнообразны (Оониши, Кацуки, 19G5), поэтому мы ограничимся описанием некоторых типов ответов, наблюдавшихся в основном в слуховой коре кошки.

Большинство нейронов в зоне Al отвечает на применяемые звуки (краткие или длительные) краткими фазическими реакциями на включение. Реже наблюдаются нейроны с тоническим типом ответа, реагирующие длительным повышением или снижением уровня активности в течение всего времени действия звука. Ряд нейронов имеет узкую оптимальную частоту¹, не отвечает на другие сопредельные частоты или отвечает на них значительно слабее и при значительно более высоких порогах. Галамбосом и другими был, например, описан в слуховой коре кошки нейрон, отвечавший на тон 235 гц (но не на 234 или 236 гц), что говорит о чрезвычайной тонкости слухового анализа. Однако наиболее типичным для слуховой коры являются клетки с очень широкими полосами оптимальных частот, значительно превосходящими по широте параметры, характерные для клеток медиального коленчатого тела. Это, как считает Кацуки, говорит о том, что полный звуковысотный анализ, по всей вероятности, заканчивается на таламическом уровне, а кортикальные нейроны проекционной области служат уже интеграторами, на которые конвергируют несколько элементов медиального коленчатого тела. Это подтверждается и тем фактом, что в коре обнаруживаются клетки с несколькими пиками на кривой реактивности, т. е. с несколькими оптимальными частотами в разных участках звукочастотной шкалы, что никогда не наблюдается на низших уровнях слухового анализатора. Существенно, что в кортикальных нейронах Кацуки не наблюдал характерной для всей слуховой системы зависимости параметров ответа от интенсивности звука, описываемой S-образной кривой. Только очень резкие и сильные изменения звука могут отражаться на реакциях корковых нейронов (обычно подавляя их), изменения же интенсивности в пределах среднего диапазона не отражаются на ответах нейронов. Следовательно, функция интенсивности кодируется клетками низших уровней, а корковые нейроны имеют дело с выделением более информативных и тонких характеристик звука.

Реакции нейронов слуховой коры значительно усиливаются'при одновременном нанесении двух различных звуков. При этом особенно отчетливые ответы наблюдаются, если звуки находятся в гармоническом отношении (т. е. их частоты относятся как 1:2, 1:3 и т. д.) и образуют биения. В этих случаях краткие фазические ответы на включение тока превращаются в длительные ритмические реакции. Это явление Кацуки связывает с восприятием на уровне коры сложных тембровых характеристик звука. 10% нейронов слуховой коры отвечает только на частотно-модулированные тоны. При этом многие из них имеют частотную ориентацию, т. е. отвечают только при повышении или только при снижении частоты тона.

¹ «Оптимальная частота» — понятие, соответствующее «рецептивному полю» в зрительном и соместетическом анализаторах — частота, вызывающая максимальный ответ нейрона при наименьшем пороге.

Конечно, в области слуха еще более трудно делать выводы из данных, полученных на животных, но описанные факты позволяют считать, что отдельные нервные элементы, которые уже у кошки могут выделять столь многообразные и сложные характеристики звука, у человека могут дифференцироваться далее для анализа отдельных фонем и сложных акустических параметров речевых звуков. Галамбосом и др. (1958) описана в первичной слуховой коре кошки группа нейронов (около 10%), отвечавших только на сложные значимые звуки (зов, мяуканье, писк мыши). Правда, эти данные можно интерпретировать самым различным образом — не обязательно как результат специфической кортикальной интеграции, но как следствие конвергенции влияний от активирующих и «эмоциональных» систем (неспецифический таламус, лимбические образования) на данные нейроны.

Основным нейронам слуховой коры с их достаточно широкими частотными характеристиками, по данным Кацуки, присуща анатомическая, организация в вертикальные столбики с одинаковыми функциональными свойствами. Здесь также обнаружены отдельные элементы, отвечающие на раздражители незвуковых модальностей.

Соматосенсорная кора

Задне-центральная кора в области, соответствующей соматотопиче-ской проекции соматической чувствительности, исследовалась на кошках и обезьянах Маунткаслом с сотр. (1957, 1959, 1966). Эту область в основном занимают элементы с локальными рецептивными полями и достаточно четким соматотопическим расположением. Рецептивные поля иногда могут быть очень ограниченными (2—8 см2 на периферии), однако, как правило, рецептивные поля в коре в 15—100 раз больше полей соматических афферентных нейронов первого порядка. Подавляющее большинство элементов этой корковой области отвечает только на раздражение контралатеральной половины тела. Возбуждающее рецептивное поле таких нейронов окружено зоной, часто довольно сложной и неправильной конфигурации, с которой можно вызвать подавление ответа клетки на стимуляцию центра рецептивного поля. В области, лежащей кпереди от соматосенсорной зоны, на переходе к моторной коре передней части полушария, постепенно нарастает число нейронов с огромными диффузными рецептивными полями — о твет этих клеток часто можно вызвать со всех четырех конечностей или со всей половины тела, причем гомолатеральные и контралатеральные раздражения конвергируют на один нейрон. Латентные периоды здесь больше, а сами поля лабильнее, чем в ядре соматического анализатора. Эти нейроны могут рассматриваться как интеграторы полей нейронов ядерной зоны.

Характеристики соматических нейронов не исчерпываются, однако, их топическим представительством. Некоторые клетки отвечают только на раздражители определенных субмодальностей: на прикосновение к коже, потягивание за волоски, давление на глубокие ткани, смещение конечности в суставе. При этом раздражения разных модальностей могут находиться в реципрокных отношениях, и ответ на одну субмодальность (прикосновение) может подавляться иным раздражением того же рецептивного поля (давление). Маунткасл обнаружил в опытах на обезьянах преимущественное расположение основных субмодальностей по цитоархитектоническим полям (поле 3 — кожная чувствительность; поле 2 — глубокая чувствительность; поле 1 — переход между ними).

Однако наряду с этим существуют и нейроны, на которые конвергируют различные виды чувствительности, так что одна клетка может отвечать на сгибание пальцев, давление на кожу и потягивание за волоски.

Ответы клеток могут быть фазическими и тоническими. Например, при повороте конечности в суставе одни клетки отвечают короткой пачкой импульсов в момент поворота, а другие сохраняют повышенный уровень активности в течение всего времени сохранения конечностью измененного положения. Таким образом, одни элементы дают информацию о движении, а другие — о поддержании позы. Но даже в элементах с широкой конвергенцией сигналов, по мнению ряда исследователей, различные суб-модальноети или точки поверхности могут кодироваться в распределении разрядов клетки (pattern), в результате чего специфичность информации частично сохраняется, несмотря на ее обширную конвергенцию.

Принцип вертикальной организации коры был впервые показан Маунткаслом именно на примере соматосензорной области. Он показал значительное сходство рецептивных полей в колонках нейронов, регистрируемых при прохождении коры микроэлектродом, ориентированным перпендикулярно к ее поверхности. Такие функциональные колонки показаны им не только для топических полей, но и для характерных субмодальностей. На этом основании Маунткасл рассматривает вертикальные колонки как интегральные функциональные единицы коры, осуществляющие дискретный анализ и синтез соответствующих сигналов.

Вторичные зоны анализаторов

Данные относительно непервичных областей корковых анализаторов значительно более скудны и менее определенны, чем изложенные выше данные о первичных проекционных зонах. Это вполне понятно, так как у некоторых экспериментальных животных (кролик) сами эти области плохо выражены и по-разному определяются разными экспериментаторами-физиологами. С другой стороны, как мы показали выше, исследование самих первичных зон требует от экспериментатора тщательного подбора весьма сложных и своеобразных стимулов. При изучении непроекционных зон анализаторов поиски адекватных сигналов становятся еще более трудными, и различные исследования нейронов этих областей оставляют впечатление, что данные в известной мере упрощены за счет неадекватности примененных сигналов. В связи с этим мы ограничимся только перечислением лишь общих отличительных черт вторичных областей, выявившихся в исследованиях разных авторов.

В передней части латеральной, супрасильвиевой, эктосильвиевой извилинах, по данным регистрации суммарных вызванных потенциалов, в равной степени регистрируются вторичные ответы на световые, звуковые и кожные раздражения. При микро-электродных исследованиях в этих областях выявляется высокий процент нейронов с широкой мульти-сензорной конвергенцией. Обычно процент отвечающих нейронов здесь ниже, чем в проекционных областях, но большинство нейронов отвечает на 2—3 модальности. Вместе с тем нейронные иследования показывают отсутствие той однозначности, которая выступает при записи вызванных потенциалов. Например, в передней латеральной извилине кошки нейроны предпочтительно отвечают на звуковые сигналы и в меньшей степени— на световые и тактильные раздражители, а в супрасильвиевой извилине преобладают ответы на световые сигналы и т. д. Таким образом, каждая из областей имеет свой набо,р сензорных интеграции и — соответственно — специфические функции (Дубнер, 1966).

Наиболее глубокое исследование специфических сензорных функций непервичных областей зрительной области (поле 18 и 19 Бродмана) недавно проведено Хьюбелом и Визелом (1966). По их данным, эти области, как и первичная зона, имеют топографическую организацию; однако, возможно, что периферические области сетчатки здесь вообще не представлены. В поле 18 и 19 обнаружено прогрессивное усложнение рецептивных полей нейронов, причем изменение функциональных характеристик точно совпадает с цитоархитектоническими границами полей. В поле 18 почти отсутствуют простые поля (см. выше) и 90% составляют клетки со сложными полями. Здесь же появляются клетки с гиперсложными полями (5—10%). Гиперсложные клетки низшего порядка отвечают на зрительные комплексы («ограниченный движущийся край» и «дважды ограниченный движущийся край»); несколько упрощая, можно сказать, что они отвечают на углы и прямоугольники, строго округленные по величине, ширине окружающего «ограничивающего края», ориентации и направлению движения. Гиперсложные клетки высшего порядка отвечают на две группы зрительных сигналов с ориентацией, различающейся на 90°. По своим свойствам их поля отчетливо характеризуются как результат синтеза нескольких сложных или гиперсложных полей низшего порядка. Такие элементы составляют более половины клеток 19 поля. Отдельные клетки этого поля имеют сложные поля, причем в вертикальных колонках часто обнаруживаются сложные и гиперсложные клетки с одинаковой ориентацией полей, образующие дискретные функциональные системы.

Таким образом, в поле 18 и 19 на нейронном уровне преобладает обобщенный прием сложной зрительной информации с выделением не контура (как в поле 17), а нарушений непрерывного контура (разрывы линий, кривизна, повороты, изменение направления движения). Кроме того, в 18 поле, по всей видимости, в значительной мере происходит бинокулярный синтез информации. Особой спецификой обладает вторичная соматическая зона, где наблюдается сохранение известной топической организации соматосензорного представительства, но в отличие от первичной зоны в этом представительстве обе половины тела (гомо-и контралатеральная) наложены друг на друга. Физиологический смысл этого факта не вполне ясен. Здесь же есть много нейронов с очень большими рецептивными полями, нередко они отвечают также на звуки (Маунткасл, 1962; Каррерас, 1963).

Нейроны вторичной слуховой области (А II) часто вообще не имеют оптимальной частоты и реагируют на звук независимо от его физических характеристик (Кацуки, 1962). Во вторичных областях слуховой коры значительно большее число нейронов имеет ответы тонического типа. Реакции возникают после более длительного латентного периода, но удерживаются в течение всего действия сигнала и нередко сохраняются на некоторое время после его прекращения, в то время как в первичной доминируют фазические ответы клеток на включение звукового сигнала.

Ответы нейронов вторичных областей значительно лабильнее, они вариативны и по рецептивным полям, и по воспроизведению структуры ответа (распределения зарядов во времени). Эти ответы в первую очередь подавляются при введении малых доз наркотиков, что говорит об их мультисинаптической природе (Каррерас, Андерсен, 1963).

Из изложенных данных следует, во всяком случае, что функции анализа элементарных физических характеристик сигналов присущи вторичным областям в значительно меньшей степени. Некоторые исследователи на этом основании приписывают мультимодальным клеткам вторичных областей роль диффузных активаторов, принимающих воздействия с неспецифических активирующих систем мозга и регулирующих «на месте» общий уровень активности мозга (включая организацию ориентировки и внимания). Однако, вероятно, что кажущаяся «упрощенность» суммарных реакций этих клеток является, как мы говорили выше, следствием примитивных, неадекватных форм воздействия. Анализ межнейронных связей и данные о структурной организации этих областей, приведенные в предыдущем разделе, позволяют считать, что нейроны вторичных областей являются истинными интеграторами, обобщающими в пределах одного или нескольких анализаторов первично проанализированную информацию.

Моторная кора

Данные о нейронах моторной коры (4—6 поле), по данным разных авторов, весьма однотипны. Ответы в этой области регистрируются обычно на значительной глубине (более 1000 μ от поверхности), в силу чего элементы, с которых производится запись, обычно отождествляются с большими пирамидами Беца в 5—6 слое. 3U всех клеток отвечают на соматическое раздражение более чем двух конечностей. Доминируют ответы на раздражение глубоких тканей, на растяжение и укалывание мышц, сгибание конечностей в суставах. Однако значительное число нейронов отвечает и на тактильную стимуляцию кожи. Сюда же конвергируют сигналы от вестибулярного аппарата и мозжечка. Все авторы без исключения отмечают широкую конвергенцию слуховых и зрительных возбуждений (Альб-Фессар, 1964; Бюзер, 1Θ61; Соколова, 1966). Активность ряда нейронов значительно учащается при осуществлении движения. В опытах на ненаркотизированных обезьянах было обнаружено, что в ряде случаев нейроны, отчетливо включающиеся в реакцию при активном движении конечности, не изменяют фоновой импульсации при пассивных перемещениях той же конечности (Эвартс, 1965). В других случаях наблюдается учащение активности, опережающее движение и совпадающее с общей реакцией активации в коре.

Все это позволяет рассматривать нейроны моторной коры как элементы истинного «конечного пути» или общую зону сензомоторной интеграции. Такой универсальной конвергенции не наблюдается ни в одной зоне задних отделов полушарий. Очевидно, конечные результаты анали-тико-синтетической работы задних отделов выводятся на моторные пирамиды для управления произвольными двигательными реакциями организма.

Данные о работе нейронов премоторных и фронтальных отделов мозга в настоящее время, к сожалению, отсутствуют.

Динамические характеристики кортикальных нейронов

Как подчеркивает большинство исследователей, изучавших нейроны первичных сензорных областей, их характеристики обладают строгим постоянством. Сигнал, вызывающий ответ нейрона проекционной области, обычно кодируется в определенной последовательности разрядов, меняющейся только при изменении тех или иных свойств сигнала. Строго постоянными являются и рецептивные поля нейронов. К сожалению, в настоящее время отсутствуют возможности регистрации ответов одного нейрона в течение длительных периодов времени (несколько дней), но регистрация в течение 8—10 часов в подавляющем большинстве случаев не обнаруживает изменения характеристик ответов нейрона. Поэтому предполагают, что указанные характеристики складываются на основании анатомических связей нейронов и в процессе функционирования на начальных этапах (Хьюбел и Визел, 1963), закрепляясь затем как функциональные единицы, образующие систему анализатора.

Однако кора всегда рассматривалась как основной аппарат обучения, внимания, памяти и индивидуального опыта. Поэтому естественно желание исследователей обнаружить на нейронах коры корреляты этих динамических процессов.

В ряде исследований было показано, что ответы нейронов меняют характеристики при стимуляции активирующей ретикулярной формации и неспецифического таламуса (Юнг, 1958; Фустер, 1951). При этом начинают отвечать ранее неактивные клетки, увеличивается вероятность ответов, а в нейронах зрительной коры возрастает критическая частота слития мельканий. Эти явления могут рассматриваться как аналоги механизмов внимания. Было показано также, что ответы слуховых нейронов увеличиваются при внимательном рассматривании источника звука. В зрительной коре кошки рассматривание мыши вызывает общее повышение частоты импульсации при одновременном снижении реакций нейронов на диффузную световую вспышку. В зрительной, слуховой, сомато-сензорной и моторной областях были обнаружены нейроны («детекторы новизны»), отвечающие только, если раздражитель является новым или необычным. При повторении сигнала ответы таких нейронов быстро ослабевают и полностью исчезают, но могут быть восстановлены изменением действующего сигнал а в каком-либо отношении (Хьюбел, Галамбос и др., 1959; Виноградова и Линдслей, 1963, Мурата и Камеда, 1963 и др.). Активность этих нейронов может (рассматриваться не только как аналог ориентировочного рефлекса или сензорного внимания, но и как коррелят фиксации следа раздражителя в системе памяти.

После начальных исследований Джаспера и сотр. (1958), показавшего сложное перераспределение активности в нейронах различных областей коры у обезьяны в процессе выработки двигательного условного рефлекса, в самые последние годы появилось много работ, воспроизводящих выработку условных связей на одиночных нейронах. При сочетании двух раздражителей, из которых лишь один («подкрепляющий») вызывает исходный ответ, удается получать «условный» ответ и на ранее неактивный раздражитель. Существенно, что появляющаяся при сочетании «условная» реакция отнюдь не воспроизводит ответ на «подкрепляющий» сигнал, что говорит о сложном характере формирующейся интеграции.

Хотя в настоящее время существуют лишь отдельные намеки, можно предполагать, что элемент динамических преобразований будет более выражен во вторичных и третичных образованиях коры. В первичных зонах эти процессы кажутся все же скорее исключением, чем правилом. Так, число «детекторов новизны» в зрительной и слуховой областях составляет всего 4—5%. Создается впечатление, что в первичных зонах функции строятся таким образом, чтобы обеспечить максимальную стабильность принимаемой и передаваемой информации, как «объективного» отражения внешних воздействий, в значительной мере не зависимого от отношения, интереса, значения и эмоциональной окраски сигнала. На основе этого стабильного отражения в дальнейшем, и территориально — в других областях, происходит вторичная обработка — отбор информации по индивидуальной значимости, фиксация в памяти и т. д. Возможно, что в некоторых отношениях такая обработка происходит в непервичных областях коры.

В настоящее время есть основания полагать, что в этих процессах принимает какое-то участие древнейшая область коры — гиппокамп. Исследование нейронов этой области обнаружило необычайно широкую конвергенцию сигналов разных сензорных модальностей. Однако все эти сигналы вызывают своеобразные тонические ответы нейронов только пока они обладают качеством новизны. Реакции быстро адаптируются и восстанавливаются при изменении любых параметров раздражителя. Нейроны с подобной динамикой ответов составляют около 80% всех реактивных нейронов гиппокампа, что заставляет предполагать существование особой роли гиппокампа в процессах различения известных и неизвестных сигналов, фиксации новых сигналов и подавления ответов на сигналы, уже Зафиксированные в прошлом опыте организма (Виноградова, 1964).

Таковы краткие данные о первых шагах в создании функциональной цитбархитектоники коры.

Дата добавления: 2015-10-16