Г.Нильссон-Эле и генетика количественных признаков

Знакомство с первыми шагами генетики (становлением Менделизма) требует упоминания работ шведского генетика Германа Нильссона-Эле (12.02.1873-29.12.1949), иностранного члена-корреспондента АН СССР с 1932 г.

В 1909-1911 г. Нильссон-Эле опубликовал первые работы, заложившие основу направления (менделевской) генетики количественных признаков. Он много работал по генетике и селекции сельскохозяйственных растений, полиплоидии и мутагенезу. Часть работ он выполнил на знаменитой шведской Свалёфской станции. Его работы по наследованию окраски эндосперма зерен пшеницы, подчиняющемуся взаимодействию генов по типу кумулятивной плимернии, стали классическими и вошли во все учебники генетики. Вот, что он писал в 1909 г. о полиморфизме старых сортов самоопыляющихся злаков – овса, пшеницы: «После открытия Менделем элементарных свойств (подчеркнуто мною) создалось совершенно иное понимание полиморфизма старых рас, так как бесчисленные мелкие формы стали рассматриваться, как различные комбинации относительно малого числа однажды образовавшихся элементарных свойств». Вновь фигурирует представление об «элементарных свойствах» как характерная черта утверждающегося менделизма. К этим же принципам Нильссон-Эле сводит и варьирование количественных признаков. «Рассматриваемая форма либо обладает элементарным свойством, либо лишена его». Этим он, безусловно, принимает принцип «присутствия-отсутствия» Бэтсона-Пённета. Далее автор развивает комбинаторику присутствия-отсутствия, выражающуюся в градациях проявления исследуемого признака. На основании своих данных он пишет о невозможности разделить для количественных признаков наследственное и ненаследственное варьирование на основании простых измерений. (Нелишне вспомнить здесь мутационную теорию де Фриза, утверждавшего, что мутации суть – качественные, а не количественные изменения фенотипа). В то же время Нильссон-Эле утверждает, что количественные признаки вполне доступны менделистическому анализу, как и качественные признаки. К аналогичным выводам приходит Э.М.Ист в США, исследовавший варьирование окраски зерен у кукурузы. (См. «Этапы Менделизма», 1923).

Таким образом, не нужно думать, что ранние менделисты были безудержными формалистами, полностью отрицавшими влияние среды и расчленявшими генотип и фенотип. «Фенотип не просто сумма простых признаков, он является выражением очень сложных взаимоотношений. В этих взаимоотношениях очень большое значение имеют факторы условий жизни и столь часто меняющиеся в течение развития внешние влияния» (Иоганнсен, 1933. По Гайсиновичу, 1967, с.142).

Итак, объективизм, а не агностицизм. Вот, что двигало классиками менделизма. Вспомним Бэтсона, призывавшего держать в узде свое воображение. По поводу природы генов он высказался следующим образом: «О природе физической основы наследственности мы не имеем совершенно никакого представления…. Мы не знаем, каков агент, необходимый для передачи родительских признаков, и, даже является ли он материальным или нет.» (Bateson, 1902).(Подчеркнуто мною). Относительно сомнений в материальности генов Бэтсон несколько увлекся.

Приведенные цитаты показывают, с одной стороны, осторожность и стремление оставаться в рамках формально-генетического анализа, придающие ранним представлениям о гене силу «примитива» в здоровом смысле слова. Именно эта основа позволяла генетике осуществлять быстрое и самодовлеющее развитие, опираясь на строгий и биологически-адекватный метод генетического анализа. Все последующее развитие генетики «после Иоганнсена» можно назвать периодом «Материализации гена».

Как мы убедимся в дальнейшем, действительно «возможно, что природа всего того, что мы обозначаем словом «ген», весьма различна», как справедливо подозревал Иоганнсен. Открытие т.н. цитоплазматической наследственности, носителями которой оказались гены митохондрий, пластид, плазмиды и т.д. расширило представление о природе наследственных факторов, генов. Все эти факты, в конце концов, уложились в новую единую парадигму «ДНК как генетический материал». Сложнее обстоит дело с открытием истинно-цитоплазматической наследственности – в частности, прионного механизма наследования у низших эукариот, когда наследственным фактором оказался белок. Назвать генами прионы дрожжей, язык не поворачивается, но они вполне удовлетворяют представлениям Иоганнсена о генах. Правда, в этом случае труднее говорить о факторах, «при известных обстоятельствах отделимых друг от друга», поскольку в этом случае требуются достаточно изощренные методы генетического анализа (Wickner, …). Этот пример интересен еще и тем, что данный тип наследственных факторов мог быть открыт только с применением генанализа (однако, не исключительно при его помощи), и никакие ухищрения геномики здесь не могли бы помочь. Знание полной нуклеотидной последовательности ДНК дрожжей никак не позволяет предположить, что некоторые белки, закодированные в этой ДНК, способны к таким конформационным перестройкам, которые делают их пространственными, или конформационными матрицами в цитоплазме.

Дата добавления: 2015-07-20