Избрание иностранным почетным членом АН СССР

21 января 1935 г – скончался в Люнтерене

1936 – «О зачатках у Oenothera Lamarkiana»

Табл. представлена также на рис. 31.

Г.де Фриз – фигура, несомненно, яркая и драматическая. Родился в Гарлеме (Голландия). Отец – юрист, занимал различные юридические должности вплоть до министра юстиции. Мать – дочь известного лейденского профессора Рейвенса. В семье (в роду) де Фризов были: не только юристы, но и литераторы, один из сыновей Г. де Фриза – крупный агрохимик. Дальнейшее изложение его биографии в основном почерпнуто из статьи Н.И.Вавилова (1936).

В 13 лет Гуго де Фриз получил премию за собранный им гербарий. Уже с 15 лет он занимается микроскопией. Окончив Лйденский университет, в 20 лет получил золотую медаль Гронингенского университета за работу о влиянии тепла на растения. Большое влияние на формирование его взглядов оказало «Происхождение видов» Ч.Дарвина. В 1870 г., после окончания университета уезжает в Германию. В течение 4-х лет проводит каникулы в лучших ботанических лабораториях: Гейдельбега (у Гофмейстера), Вюрцбурга (у Сакса). Зарабатывает преподаванием в средних школах Амстердама.

Под влиянием Сакса увлекается физиологией растений. В 1875 г переселяется в Вюрцбург, где пишет работу о механических причинах клеточного растяжения, которую защищает в качестве диссертации и получает право преподавать в немецких университетах. Работает доцентом университета в Халле. Затем преподает физиологию растений в Амстердаме. С 1878 г. – экстраординарный, а с 1881 – ординарный профессор, коим и оставался до 1918 г. По правилам университетов Голландии профессор не мог быть старше 70 лет. В этом возрасте он переезжает в Люнтерен – маленькую деревушку между Утрехтом и Арнемом, где живет и активно работает до конца дней.

Трижды в течение жизни он выезжал в США для чтения лекций в Нью-Йоркском и Калифорнийском университетах. Путешествовал мало, если не считать путешествия по Калифорнии. Как говорил Блэкман, английский биолог, «Для физиолога достаточно проблем в нескольких картофелинах». Написал 17 томов сочинений. Большая часть - журнальные статьи (в основном по-немецки) собрана в 7 томах: 129 работ объемом 4300 стр. плюс 6 книг по эволюции, наследственности и изменчивости, плюс 3 тома описаний его путешествия по США и руководство по ботанике.

Эпиграфами к упомянутой его диссертации были: слова Гете «Чтобы познать тебя, природа, в бесконечном, нужен анализ, затем синтез» и из Унгера «Задачи современной физиологии свести явления жизни к известным химическим и физическим законам». Он был ярым врагом витализма.

Первый период его творчества – (1868 – 1885) – исследования по физиологии растений: проницаемость протоплазмы, действие температуры, движения вьющихся растений, продолжительность жизни растений, исследование галлообразования. Наиболее существенные работы – о роли осмотического давления в жизни растительных клеток. Его работы послужили основой для установления закона диссоциации разбавленных растворов Вант-Гоффа. Когда последний получил Нобелевскую премию по химии (1901) за разработку теории растворов, то послал телеграмму де Фризу с выражением благодарности, т.к. появление его теории в значительной степени было обязано опытам де Фриза. Сам де Фриз подошел к теории электролитической дисслциации, разработанной Аррениусом.

В 1899 г выходит его «Внутриклеточный пангенезис», о котором мы уже упоминали. Де Фриз придал пангенезису аспект корпускулярной концепции наследственности. Позже Иоганнсен «урезал» пангены до генов, хотя представления эти не совсем совпадают. Так, по де Фризу пангены могли переходить из ядра в цитоплазму. Как мы знаем гены этого, как правило, не делают. Интересно, что эта идея де Фриза была значительно позже возрождена К.К.Линдегреном – в 50-е гг XX в. – в его теории цитогена.

[Согласно Линдегрену (Lindegren, …) ген состоит из двух сущностей – хромогена (в ядре) и цитогена (в цитоплазме). Перед мейозом цитоген встраивается в хромосому, но иногда путает свое место, выбирая «не ту» гомологичную хромосому. Что приводит к нарушению (якобы обнаруженному Линдегреном) Менделевского расщепления, в частности по признаку сбраживания некоторых сахаров. Все оказалось иначе. Просто Линдегрен проглядел явление долговременной адаптации, позже более подробно исследованное и объясненное О.Винге (Winge & Roberts).]

Очевидным отличием взглядов де Фриза от взглядов Дарвина было отрицание переноса геммул и тем самым отрицание наследования «приобретенных» признаков. «Внутриклеточный пангенезис» стимулировал и других исследователей. Страсбургер: «Внутриклеточный пангенезис Гуго де Фриза стимулировал мою работу, и я чрезвычайно обязан его автору. Творческим воображением Гуго де Фриз предвидел многое, что действительно фактически в последующие десятилетия было доказано гистологическими и цитологическими исследованиями». Это написано в предисловии к английскому изданию «Внутриклеточного пангенезиса».

От теории де Фриз перешел к экспериментам в области наследственности и изменчивости. В этот период, после 1889 г. он проверяет «законы наследственности» Ф.Гальтона (о них речь впереди). В 1899 г. де Фриз выступает на Первой конференции по гибридизации в Лондоне (где выступал и У.Бэтсон), которую теперь ретроспективно считают I Международным Генетическим Конгрессом. Далее следуют знаменательные события 1900 г. и публикация трех статей с изложением работы по переоткрытию законов Менделя. Н.И.Вавилов считал, что два кратких сообщения де Фриза превосходят по ясности изложения статью Чермака.

С 1887 г. де Фриз начинает наблюдения над энотерой (Oenothera lamarkiana), завезенной в Европу из Америки в XVIII в, исследует ее изменчивость в окрестностях Амстердама. В 1901 г выходит «Мутационная теория» с подзаголовком «Опыты и наблюдения над происхождением видов в растительном мире» на немецком языке. Первый том – происхождение видов путем мутаций.

Подчеркнем, что де Фриз разрабатывал мутационную теорию именно происхождения видов. Ее не следует путать с теорией мутационного процесса, сформировавшейся значительно позже, инициированной школой Моргана и непосредственно открытием Г.Дж.Мёллера в 1927 (Müller, 1927). Об этом см далее.

Второй том (1903) посвящен гибридизации. В нем де Фриз развивает учение о пангенах, а в конце обращается к отношению мутационной теории к систематике, палеонтологии, селекции. В этом же томе он говорит о геологических мутационных периодах.

В своей мутационной теории происхождения видов де Фриз в отличие от Дарвина делает акцент не на мелких, а на крупных, качественных изменениях. Многие исследователи «на сотнях объектов, включая человека, … начинают проверять мутационную теорию, нередко, пытаясь опровергнуть ее или, наоборот, на основе фактов подтверждая ее» (Н.И.Вавилов, 1936).

В 1913 г выходит труд, который можно считать третьим томом «Мутационной теории» «Групповое видообразование - экспериментальное исследование над формообразованием в роде энотера». И далее, до конца жизни де Фриз не может расстаться с энотерой. Последняя его статья опубликована уже после смерти: «О зачатках у Oenothera lamarkiana», 1936.

Еще до 1913 г (в 1906) он пишет книгу: “Виды и разновидности и их происхождение путем мутаций», представляющую собой изложение его лекций в Калифорнии. В 1908 г. де Фриз публикует книгу по селекции растений, в которой, в числе прочего, он впервые знакомит читателей с достижениями знаменитой потом Свалёфской селекционной станции в Швеции, а также в научной форме излагает результаты работы американского селекционера – Л.Бербанка, своего рода американского Мичурина. Как повезло Л.Бербанку, которого пропагандировал де Фриз, и, как не повезло И.В.Мичурину, которого пропагандировал Лысенко! Почувствуйте разницу.

Вот, как все хорошо. Сплошные научные успехи. При этом стоит напомнить, что в 1899 г. в «Известиях Императорской Академии Наук (СПб)» вышла работа академика С.И.Коржинского (1861 – 1900) (рис. 32) «Гетерогенезис и эволюция (Предварительное сообщение)» (14 стр.), который независимо от де Фриза на большом материале культурных растений и домашних животных пришел к выводу о значении мутаций как основного фактора эволюции и происхождения культурных форм. В первом абзаце своей статьи С.И.Коржинский пишет: «Так как для окончания моего сочинения потребуется еще довольно много труда и времени, то я позволю себе здесь в кратких словах наметить основные выводы моей работы» (Коржинский, 1899). Увы, через год Коржинский скончался в возрасте 39 лет.

Здесь уместно напомнить основные положения мутационной теории де Фриза.

1. Мутации возникают внезапно как дискретные изменения признаков.

2. Новые формы устойчивы.

3. В отличие от ненаследственных изменений мутации не образуют непрерывных рядов, не группируются вокруг какого-либо среднего типа. Они представляют собой качественные изменения.

4. Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными.

5. Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследованных особей.

6. Сходные мутации могут возникать неоднократно.

Как и многие генетики раннего периода, Г. Де Фриз ошибочно считал, что мутации могут сразу давать начало новым видам, т. е. минуя естественный отбор.

Критика мутационной теории современниками. Параллельно с публикациями де Фриза стали появляться критические замечания по поводу его мутационной теории, прежде всего по поводу ее экспериментальной проверки. Развивающийся Менделизм ищет альтернативные объяснения фактов, наблюденных де Фризом. Голландец Я.П.Лотси рассматривает «мутации» как результат расщепления гибридов. В 1916 г он публикует книгу «Эволюция путем гибридизации» (Lotsy, 1916), в которой пытается доказать, что исходные формы, дающие мутации, в действительности – гибриды, и пытается отрицать роль мутаций в эволюции.

Главным козырем де Фриза была энотера. У.Бэтсон после выхода двух томов «Мутационной теории» тоже обращается к исследованию Oenothera lamarkiana и предполагает, что это растение имеет сложную гибридную природу. Большая часть пыльцы у нее бесплодна, как впрочем, и у других видов Oenothera. Сам де Фриз выявил при гибридизации энотеры сложную картину: «Первое поколение гибридов энотеры Ламарка с другими видами в отличие от обычной однородности обнаруживает резкое расщепление на два и большее число типов. При этом, что наиболее удивительно, эти различные типы остаются константными в дальнейших поколениях» (Н.И.Вавилов, 1936).

Дальнейшие цитологические и генетические исследования Реннера, Клиленда, Гейтса, Дарлингтона и др. вскрыли, что ряд видов энотеры – сложные гетерозиготы. Было установлено явление т.н. гетерогамии, т.е. существования наследственных различий половых клеток одного и того же растения. Половые клетки O. lamarkiana характеризуются двумя различными наследственными комплексами: velutina и caudens. Константность потомства объясняется тем, что гомозиготные сочетания этих комплексов летальны, а гетерозиготные представляют собой сбалансированные гетерозиготы.

Цитологи нашли кольца, образуемые хромосомами энотеры (рис. 33). Чем больше хромосом вне колец, тем чаще наблюдают менделевское расщепление по исследуемым признакам. Чем больше хромосом в кольце – тем реже. В 1922 г. многочисленные исследования энотеры были подытожены в книге Лемана «Исследования над энотерой» (Lehman, 1922). Оказалось, что явления, которые де Фриз считал мутациями, у энотеры объясняются в основном иначе. Итог 25 лет работы – энотера, объект мало пригодный для разработки мутационной теории. В частности Э.Баур (16.04.1875 – 2.12.1933), крупнейший немецкий генетик того времени считал, что «выводы, сделанные де Фризом о мутациях на энотере не убедительны» (см. Вавилов, 1936).

Еще при жизни де Фриза началась работа Т.Х.Моргана и его группы по выделению спонтанных мутантов у Drosophila melanogaster, попытки индуцировать мутации (в частности, известно, что Морган сам пытался заниматься химическим мутагенезом), завершившиеся открытием Г. Дж. Мёллера (1927), за которое он был удостоен Нобелевской премии, правда, уже в 1946 г. Обратите внимание на смещение акцента. Теперь уже речь идет не о «мутационной теории», а о «теории мутаций» или о «теории мутационного процесса». К ней мы вернемся позже.

Таким образом, теория мутаций, родившаяся на неадекватном экспериментальном материале, тем не менее, завоевала место в генетике. Видимо, нет смысла искать в материале де Фриза «реальных» мутантов. Например, форма Oenothera gigas оказалась тетраплоидом. Оставим пока в стороне очевидные проблемы теории мутационного процесса (не мутационной теории) и вопрос о том, можно ли относить полиплоиды к мутантам вообще. Не будем аргументировать (хотя и не забудем), что согласно теории O.Winge (1917), подтвержденной Г.Д.Карпеченко (см. Карпеченко, 1927) полиплоидия играет роль в видообразовании у растений (и не только). Главное, отметим, что идея прерывистой наследственной изменчивости нашла, в конце концов, подтверждение.

Мы не приняли периодичность мутаций, классификацию мутаций де Фриза на: прогрессивные, ретрогрессивные, дегрессивные. В то же время, ясно, что мутационную теорию видообразования сменила теория мутационного процесса, - раздел генетики, исследующий механизмы прерывистой, наследственной изменчивости, упомянутой ранее.

Быстро развивающаяся генетика дала еще один пример созидания и развенчания пророка, одного из основателей генетики - Гуго де Фриза. Де Фриз не оставил большой научной школы. Он работал, как правило, замкнуто. Возможно, поэтому чрезвычайно продуктивно – более 10 000 стр. преимущественно экспериментальных работ. Его характеризовали огромная трудоспособность, педантичность в ведении корреспонденции, простота в общении и внимание к начинающим работникам. В Люнтерене к нему почти ежедневно приходили за советами крестьяне. Он снабжал их семенами. На его могилу принесли венки не только организации, общества, университеты, принесли цветы простые крестьяне, что особенно тронуло семью покойного.

Итог этой большой жизни подвел Н.И.Вавилов: «Его труды поучительны своими великими достижениями и в то же время крупными ошибками» (Вавилов, 1936).

Дата добавления: 2015-07-20