V. Ядерная гипотеза наследствен-ности и ее доказательство

Кульминационным событием этого периода с точки зрения истории становления методологии генетики стало создание ядерной гипотезы наследственности В.Ру, Е.Страсбургером, О.Гертвигом в 1883-84 гг. и доказательство ее Т.Бовери в 1889 г.

Эксперименты Бовери это – тоже своего рода гибридологический анализ, хотя и выполненный по иным правилам, нежели эксперименты Менделя. Бовери оплодотворял яйцеклетки одного вида морских ежей (Echinys microtuberculatus) сперматозоидами другого вида (Sphaerechinus granularis), различавшихся формой скелета личинки. При нормальном оплодотворении личинки имели промежуточную форму скелета по сравнению с родительскими формами. Если же сперматозоиды оплодотворяли безъядерные яйцеклетки, то форма скелета личинки соответствовала форме того вида, от которой брали сперматозоиды (рис. 25).

По мнению Эдмунда Вильсона – отца цитогенетики, ядерная гипотеза наследственности родилась на основе объединения: (1) теоретической оценки В.Ру факта продольного деления хромосом и слияния ядер при оплодотворении (1883) и (2) теории идиоплазмы К.Нэгели, согласно которой, некая субстанция, находящаяся во всех клетках, содержит информацию обо всех признаках организма. Эта идея была воспринята Гертвигом и Страсбургером. Они объединили ее с идеями Ру и пришли к заключению, что идиоплазма идентична ядерному веществу или хроматину.

В 1896 г. вышло первое издание книги Э.Вильсона «The cell in development and heredity» (E.Wilson, 1925), оформившая цитологию (цитогенетику) как самостоятельную дисциплину.

А.Вейсман (1834 – 1914)

Успехи цитологии стимулировали создание теорий наследственности. Наиболее ярким представителем таких теоретиков был Август Вейсман – профессор зоологии во Фрейбурге, отталкивавшийся в своих построениях от идей М.Нуссбаума. Нуссбаум (1880) подчеркивал непрерывность зародышевых клеток из поколения в поколение.

А.Вейсман отрицал наследование признаков, приобретенных в онтогенезе, т.е. Ламаркизм, равно как и Дарвиновский пангенезис, поскольку потомки суть продукты не родительского тела, а родительских зародышевых клеток (по: Wilson, 1925. P.13). На основании этой теории Вейсман предлагает объяснение смысла редукционного деления. В 1886 г на съезде немецких естествоиспытателей Вейсман сражался с противниками естественного отбора и, в первую очередь, против Нэгели, который искал причину изменения идиоплазмы в изменениях организма. Вейсман противопоставил этой теории представления о роли полового размножения в наследственной изменчивости – идею комбинативной изменчивости, в основе которой лежит смешение различных зачатковых плазм при оплодотворении.

В 1887 г он отмечал, что первое деление мейоза (ныне, рассматриваемое как редукционное), не приводит к уменьшению зачатковых плазм (поэтому он предложил назвать его эквационным), а при втором делении происходит уменьшение зачатковых плазм. Поэтому он предложил назвать его редукционным. Далее при оплодотворении восстанавливается общее количество зачатковой плазмы, но уже с новым составом зачатков. В отношении эквационного и редукционного деления Весман был не прав.

[Здесь уместно сделать отступление о современных представлениях о редукции в мейозе по центромерам, которое происходит в первом делении и редукции по факторам А/а, которая может происходить как при первом, так и при втором делении в зависимости от отсутствия или наличия кроссинговера на участке ген – центромера (при первом делении), что выявляет тетрадный анализ.]

Согласно теории Вейсмана зачатки, или иды образуют иданты, т.е. хромосомы, или ядерные палочки. В его схеме 1781 г буквы в хромосомах символизируют иды (гены по нынешней терминологии). Правда Вейсман полагал, что все хромосомы, или иданты одинаковы по набору зачатков. В 1892 г вышел его труд «Зародышевая плазма». Схема слияния зародышевой плазмы при оплодотворении по Вейсману представлена на рис. 26. (по: Гайсинович, 1988). Вейсмана много ругали при жизни, особенно критиковали его идею неравнонаследственных делений при образовании соматического и зародышевого пути. Она вскоре была отвергнута на основании материала экспериментальной эмбриологии. Существует, правда, явление диминуции хроматина, характерное для некоторых ракообразных, когда на ранних стадиях эмбриогенеза происходит выбрасывание значительной части хроматина. Все прочие построения Вейсмана представляют сейчас чисто исторический интерес за исключением его соображений о значении мейоза в половом процессе.

Одним из наиболее ярких критиков Вейсмана был W.Haaсke (Гаке), опубликовавший серию критических статей в 1893 – 1897 гг. Последний в опытах с мышами едва не переоткрыл законы Менделя. Он скрещивал нормальных, белых мышей с «танцующими» пятнистыми (окрашенными). В F₁ он получил нормальных серых (окрашенных) мышей, в F₂ получил рекомбинантных. Гааке полагал, что все структурные особенности животных (включая те, что обусловливают поведение) определяются (наследуются) через центросому, а все химические особенности, включая окраску, - через ядро. Далее он плазму (центросому) у танцующих мышей обозначает как t (tanzmaus) и через k у нормальных (klettermaus). Ядро у альбиносов – w, а у окрашенных – s. Он предположил, что при редукционном делении гибридов t отделяется от k, и w от s. В итоге получается 4 типа яиц и сперматозоидов: ts, tw, ks, kw (4 типа гамет). Оплодотворение даст 16 типов индивидов. Он их перечисляет и указывает, какие далее будут расщепляться, а какие нет. Ну, почти Мендель. Ничего, правда не подсчитал и в выкладках соотношения не дал.

Гааке не мог согласиться с тем, что каждая хромосома содержит все задатки организма, как думал Вейсман. В итоге Гаке вырастил 3 000 мышей, не опубликовал ни одной цифры. А результаты, как он писал, были «в самом прекрасном согласии» с теорией, которую он развивал (Haaсke, 1893).

Дата добавления: 2015-07-20