Предшественники Менделя, или истоки Менделизма

Еще до Менделя существовала целая плеяда исследователей-гибридизаторов, которые бились над загадкой наследственности, но так и не решили ее в отличие от Менделя, хотя временами были очень близки к решению проблемы. Эти исследователи (не всегда ученые-профессионалы, часто садоводы и огородники) стали известны уже в XX в, после переоткрытия законов Менделя. Уже в XVIII в в Европе начинаются работы по гибридизации растений. Этот период хорошо изложен у А.Е.Гайсиновича (1967), к работе которого мы будем неоднократно обращаться.

Йозеф Готлиб Кёльрейтер (1733-1806) (рис. 5) считается первым предшественником Менделя. Й.Г.Кёльрейтер работал в Петербурге, Берлине, Лейпциге, Кальве, Карлсруэ. В Петербурге он работал на Аптекарском огороде (будущий Ботанический сад Российской АН) В 1772 г он опубликовал в трудах «Вольного экономического общества» России статью «Уведомление о выведении новаго табаку с красными цветами и описание онаго», в которой, в частности доказывал, что гибрид двух видов табака обладал рядом хозяйственно-ценных характеристик. Т.о. уже на этом этапе видна связь между работами по гибридизации и нуждами практического сельского хозяйства. Кёльрейтеру принадлежит честь открытия явления гибридной мощности (гетерозиса). Вот как он пишет об этом в упомянутой статье, описывая гибрид между Виргинским и «Перувианским» табаками:

«Он всходит обыкновенно также по непостижимому естественному закону в разных обстоятельствах с другими, ранее, скорее растет, ранее цветет, и большее число цветов имеет, растет и распространяется несравненно больше…. Сверх сего имеет он также посредством своей крепкой оживляющей силы еще сии особливые свойства, что листья его ранее созревают и желтеют и что он около осени как из самого ствола, так и тычек много новых отраслей выпускает….» (Кёльрейтер, 1772, по А.Гайсиновичу, 1982, 1988).

Кёльрейтер впервые установил одинаковый результат реципрокных скрещиваний, т.е. показал, что гибриды получаются одинаковыми, независимо от того, какое растение было материнским, а какое отцовским. Тем не менее, он не придал значения этому явлению, считая его скорее исключением из правил, поскольку полагал, что гибридизация есть «…соединение и смешение этих обоих веществ [имелись в виду мужское и женское вещества], осуществляющегося в определенных пропорциях самым тесным и тщательным образом, образуется некое другое, промежуточного рода и соответственно обладающее силой, промежуточной и сложенной из простых сил: точно так, как из соединения кислой и щелочной возникает третья – нейтральная соль» (1763, По.А.Г.) (Сравните введение к «Генетическому анализу» А.С.Серебровского, 1948 (вышла в 1970), где он сравнивает работу генетика-аналитика с работой химика-аналитика).

Кёльрейтер даже пользовался буквенными символами для обозначения силы, как он пишет, мужского и женского семени. Несмотря на то, что эти обозначения не имеют ничего общего с буквенной символикой Менделя, тем не менее, исторический факт примечателен. Может быть знакомство с работами Кёльрейтера (а Мендель знал их) послужило толчком к использованию буквенной символики в более конкретной форме.

Результаты работ Кёльрейтера были подвергнуты сомнениям в Германии на основании отрицания в то время пола у растений. Только К.Ф.Гэртнеру удалось «реабилитировать» Кёльрейтера в 1836 г в работе, представленной на конкурс Голландской АН.

Карл Фридрих Гэртнер (1772-1850) (рис. 6) родился и жил в Кальве – городе, где родился и работал одно время Кёльрейтер. К.Ф.Гэртнер работал в том же саду Ахатии Гэртнера (своего дяди), что и Кёльрейтер, в последствии вспоминавший об этом с благодарностью.

Наибольшую известность получила книга Гэртнера 1849 г, в которой описаны 10 000 опытов с 700 видами растений. Он получил 250 гибридных форм. Наблюдал единообразие в F₁, одинаковый результат реципрокных скрещиваний, но приводил много исключений, чем запутывал читателя.

Томас Эндрю Найт (1759-1838) (рис. 7) не был профессиональным ученым, а скорее представлял собой тип просвещенного сельского хозяина. Основное внимание уделял гибридизации и улучшению плодовых деревьев. Для выяснения ряда интересовавших его вопросов он обратился к скрещиванию разновидностей гороха, весьма удобного для проведения скрещиваний и для самоопыления, как отмечал Найт (модельный объект!). Скрещивая растения, различавшиеся по окраске семян, окраске цветов, он в 1799 г вновь обнаружил одинаковый результат реципрокных скрещиваний в первом поколении, единообразие гибридов первого поколения (Пурпурные цветки Х Белые цветки → Все с пурпурными цв.) и расщепление во втором (на пурп. и белые), получаемом самоопылением или при скрещивании гибридов с растениями с белыми цветками. Найт не подсчитывал соотношение классов в расщеплении, а лишь констатировал, что наблюдалась сильная тенденция к появлению окрашенных цветков.

Джон Госс (…..) (рис. 8) продвинулся еще дальше в работе с тем же объектом. Он (1824) скрещивал горох с желтыми и зелеными семенами и нашел практически все то, что позже нашел Мендель (см. схему на рис. 9), но подсчетов опять не было ни в F₂ ни в F₃.

Огюстэн Сажрэ (1763-1851) (рис. 10) также был скорее практиком-растениеводом, чем ботаником. Он акцентировал тот факт, что при гибридизации не происходит слияния признаков, а гибрид скорее напоминает по каждому из отдельных признаков (пары альтернативных признаков, как обычно говорят) одного из родителей. При гибридизации происходит перераспределение константных признаков. Сажрэ глубоко проникся этим фактом. Он писал: «Нельзя не восхищаться той простоте способов, которой придерживается природа для возможности бесконечно варьировать ее произведения и избежания однообразия. Эти два способа – слияние и распределение признаков, различным образом комбинируемые, могут довести разновидности до безграничного числа» (1825, по Гайсиновичу, 1967)

Таким образом, Сажрэ предвосхитил понятие комбинативной изменчивости. Он также отмечал проявление в дальнейших поколениях тех признаков, которые не проявились в гибридах. Он сознательно говорил о том, что мы теперь называем расщеплением. Увы, он не понял сущности явления доминирования и отмечал только, что, если признак не проявился, то его зачаток находится в покоящемся состоянии: «тип или первичная форма сохраняются и в них существует зачаток, но смотря по обстоятельствам он покоится или пробуждается». Обратите внимание на «зачатки». Вспомним «задатки» Менделя. Обратите внимание на «тип». Мы к нему вернемся в связи с генотипом и фенотипом.

Жан Колладон (1755-1830) (Рис. 11) – женевский аптекарь сделал в 1820 сходные наблюдения, скрещивая белых и серых мышей. Он обнаружил, что в их потомстве вплоть до третьего поколения сохраняются в неизменном виде признаки серой и белой окраски.

Попутно отметим, что предшественники Менделя работавшие с животными практически не известны. Скрещивания животных не приветствовала Церковь. Вспомним, что и сам Мендель одно время скрещивал мышей, когда он уже был монахом в монастыре св. Томаша, но эти опыты пришлось прекратить именно по той же причине.

Шарль Нодэн (1815-1899) (Рис. 12), французский исследователь, считается непосредственным предшественником Менделя. К.А.Тимирязев, даже говорил о «законах Нодэна-Менделя». Впрочем, об объективности и последовательности взглядов Тимирязева на наследственность и изменчивость поговорим позже. Основные интересы Нодэна лежали в области проблемы вида и видообразования. Он был сторонником изменчивости признаков, дискутировал с Жорданом, уверенным в константности видовых форм. «При образовании видов природа не прибегала к иному способу, чем мы при создании наших разновидностей; вернее говоря, этот именно образ действий природы мы перенесли в нашу практику» (Ш.Нодэн).

Работал с межвидовыми гибридами Datura, Primula, Linaria. Обратил внимание на единообразие гибридов первого поколения. «Гибриды одного скрещивания сходны между собой в первом поколении настолько же или почти на столько, как индивидуумы, происходящие от одного чистого вида» (Нодэн, 1858 по Гайсиновичу, 1967). Обратил внимание на расщепление во втором поколении. «Начиная со второго поколения облик гибридов изменяется самым заметным образом. Столь совершенное единообразие первого поколения сменяется обычно крайней пестротой форм….. начинается это разложение гибридных форм, смутно предвиденное уже многими наблюдателями, другими подвергавшееся сомнению и ныне представляющееся мне вне всякого спора» (там же).

Согласно А.Гайсиновичу Нодэн подошел к проблеме доминирования, но затем соскользнул к промежуточному наследованию.

В конце концов, Нодэн подходит к механизму менделирования, к комбинаторике задатков:

«Предположим, что у гибридной льнянки первого поколения разъединение (имеются в виду признаки и их задатки – С.И-В) осуществляется одновременно в пыльнике и в содержимом завязи; что одни пыльцевые зерна принадлежат целиком к отцовскому виду, другие целиком к материнскому виду; в иных разъединения нет или лишь в зачатке; допустим еще, что семяпочки оказываются разъединенными в одинаковой степени в отцовскую сторону и материнскую сторону». Далее следует объяснение феномена расщепления, комбинаторика признаков, но не столь четко и не столь исчерпывающе, как у Менделя (вспомним: не полное разъединение).

Нодэн приходит к идеям близким к мутационной теории ДеФриза: «Мы не знаем, что происходило в отдаленные времена, но опыт и наблюдение нас учат, что в современную эпоху легкие или глубокие аномалии, изменения того, что мы называем, быть может произвольно, видовым типом….. происходят внезапно и при этом никогда не наблюдается форм, переходных между ними и нормальной формой»

Работы Нодэна были хорошо известны современникам. С ним переписывался Дарвин. Система доказательств Нодэна была не очень строга, в ней было много интуитивных соображений. Его очень отвлекала проблема вида. Работал он с межвидовыми (по-нынешнему отдаленными) гибридами. Возможно, поэтому он мало внимания уделял единичным признакам. Правда, как мы знаем, и более строгая система доказательств Менделя не встретила понимания.

Заметим, что конкурсная работа Ш.Нодэна по гибридизации растений была премирована французской Академией Наук в том же 1862 году, что и работа Л.Пастера, показавшая невозможность самозарождения жизни.

Грегор Иоганн Мендель (1822-1884) (рис. 13) хорошо знал работы Кёльрейтера, Гэртнера, хотя и критически к ним относился в силу противоречивости полученных им результатов (письмо к Нэгели). Мы не знаем, был ли он знаком с работами Найта, Госса, Сажрэ. Мендель, исследуя семь признаков гороха (табл. на рис. 14), в том числе и те, которые на 60 лет ранее исследовал Найт (пигментацию стебля, цветов, семенной кожуры), установил, подобно ему, что в первом поколении образуются пигментированные гибридные растения, т.е., что этот признак доминирует, а во втором поколении появляются, как пигментированные, так и не пигментированные растения. Вот тут-то Мендель и сделал решающий шаг – подсчитал растения каждого типа.: из 929 растений 705 были пигментированными, а 224 не пигментированными, т.е. появились в расщеплении в соотношении ¾: ¼. Сходные соотношения он наблюдал по всем семи признакам Подобно Кёльрейтеру и Найту Мендель наблюдал одинаковый результат реципрокных скрещиваний.

Понятно, что дело было не в простом подсчете соотношений, а в том, что Мендель имел строгую рабочую гипотезу, предполагавшую соотношение 3: 1 на основании комбинаторики двух дискретных задатков по два. Здесь нет необходимости излагать общеизвестные аргументы в пользу реальности существования доминантных (А) и рецессивных (а) наследственных задатков, комбинирующихся случайным образом при оплодотворении и расходящихся при образовании гамет (микро- и макро- спор у растений).

Современники не оценили открытия Менделя. Дарвиновская теория происхождения видов была в центре внимания.

Интересно, что у Дарвина тоже «получалось» 3: 1, но он этого просто не заметил, не искал. В упомянутой уже книге «Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания» (1868) Дарвин привел результаты собственного опыта по скрещиванию двух форм львиного зева, отличавшихся формой цветка; с обычными (двугубыми) цветками и с пелорическими цветками (рис. 15). В этом опыте Дарвина «подвела наблюдательность». Он обнаружил во втором поколении гибридов два растения с цветками прмежуточной формы. Он на них и сосредоточился. Отметил, что признак пелоризма приобрел силу, спустя одно поколение и возобладал над нормой в некоторых растениях второго поколения, а в двух растениях возобладал лишь частично. Истинный смысл соотношения, полученного Дарвином стал ясен только в 1902 г. Бэтсон и Саундерс посчитали теоретически ожидаемые, исходя из 3: 1 и показали, что расщепление по χ² ему соответствует. Эксперименты Менделя, также как и смысл его собственных результатов остались Дарвину не известны. Становится обидно, когда узнаёшь, как близок был Дарвин к знакомству с менделевской работой. В 1876 г в работе «Действие перекрестного и самооплодотворения» он ссылается на сводку Гофмана (Hoffman, 1869) «Проблема вида и разновидности», в которой 5 раз упомянуты «Опыты над растительными гибридами» Менделя. Эти ссылки не привлекли внимания Дарвина.

Не верно будет считать, что статья Менделя в «Трудах Брюннского общества естествоиспытателей» за 1866 г. прошла не замеченной современниками. Вот некоторые примеры (см. табл. на рис. 16).

1869. Hoffmann H. Untersuchungen zur Bestimmung des Wertes von Species und Varietat: 1869. Ein Beitrag zur Kritik der Darwin’schen Hypothese. Giessen, 1869. 171 S. (Проблема вида и разновидности).

1872. Blomberg A. Om hybridbilning hos dë fanerogama växterna. Stockholm. 1872. 41 s.

1874. И.Ф.Шмальгаузен. О растительных помесях: Наблюдения из Петербургской флоры. (Магистерская диссертация). Тр. СПб о-ва естествоиспытателей. 1874. Т. 5. С. 1-112. (Портрет - см. рис. 17)

1881. Focke W.O. Die Pflanzen-Mischlinge: Ein Beitrag zur Biologie der Gewachse. B., 1881. 569 S. (О растительных помесях).

1881/1885. Британская Энциклопедия – в статье о гибридизме.

1892. Bailey L.H. Cross-breeding and hybridization. N.Y. 1892.

Вообще известно 11 ссылок на Менделя до 1900 г. Дело обстояло гораздо серьезнее. Менделя не «не заметили», а не поняли, не придали значения его выводам.

Дата добавления: 2015-07-20