Отношения дарвинизма и раннего менделизма

В период становления менделизма зарождается генетика популяций, или учение о микроэволюции, как позже назвал этот раздел Ю.А.Филипченко, сопоставляя его с закономерностями макроэволюции (Filiptschenko, 1927). Становление генетики популяций происходило на фоне непростых отношений менделистов и биометриков, они же, как их называли, - ортодоксальные дарвинисты. Среди ранних менделистов были широко распространены антидарвинистические настроения. Этот факт служил дополнительным аргументом в подтверждение «несомненной реакционности» буржуазной лженауки-генетики в известный период отечественной истории. Простое утверждение этого факта без подробного его анализа малопродуктивно. Также, как малопродуктивна простая констатация того, что в наше время Дарвин устарел (см., например: Чайковский. 2010?), что не соответствовало действительности, как в начале XX так и не соответствует действительности в начале XXI в.

Коллизия между менделистами и ортодоксальными дарвинистами (А.Уоллес, Ф.Гальтон, Э.Поултон) возникла уже в форме противостояния биометрической школы и менднлизма, за которым биометрики не хотели видеть объективной научной значимости. Эти страницы истории хорошо отражены в книге Гайсиновича (1967). В центре этой полемики встал журнал «Биометрика», выходивший в Англии с 1901 г под редакцией Уэлдона, Пирсона, Дэвенпорта (ставшего позже менделистом и крайним евгеником). Н.И.Вавилов, заставший эту полемику, так вспоминает о ней: «Еще в 1914 г автору этих строк пришлось быть в Лондоне, на одном из вечеров в знаменитом Королевском институте, где Карл Пирсон демонстрировал пятнистых собачек и их потомство, выявляющих сложную картину расщепления, пытаясь при этом высмеять учение Менделя и его последователей. Многие из нас помнят еще, как на лекциях 1909-1911 гг наши уважаемые учителя, крупные исследователи, излагая основы наследственности, пытались ограничить приложение законов Менделя» (Вавилов, 1935. По Гайсиновичу, 1967, с. 132-133).

Под «уважаемыми учителями» Н.И.Вавилов, повидимому, подразумевал, прежде всего, К.А.Тимирязева. Позиции последнего в отношении законов Менделя были неоднозначными и менялись со временем. Так он писал «Менделизм, поскольку он оправдывается, служит только поддержкой дарвинизму, устраняя одно из самых главных возражений, когда-либо выдвинутых против него» (Тимирязев, 1939, по Гайсиновичу, 1967, с.133). Вспомним преследовавший Дарвина «кошмар Дженкина», согласно которому скрещивания должны были бы поглощать и нивелировать наследственные вариации.

Резко отрицательно оценивал менделизм А.Уоллес, который исходил из того, что (1) Дарвин не признавал за резкими скачкообразными изменениями роли в эволюции и (2) у многих эволюционистов менделизм заменил дарвинизм. Последнее обстоятельство раздражало и Тимирязева. Последний в тот период акцентировал достижения Менделизма как направления, освобождавшего Дарвинизм от «кошмара Дженкина», рассматривавшего гибридизацию как препятствие сохранению вновь появляющихся форм (по Гайсиновичу, 1967, с.134, 135).

Особенно повлияла на взгляды Тимирязева обостряющаяся полемика между «мендельянцами» (слово пустил в оборот К.А. как транслитерацию “mendelians”) и «ортодоксальными дарвинистами». Тимирязенв всегда внимательно прислушивался к мнению английских дарвинистов. На первых порах он по достоинству оценивал менделизм (справедливо), но никак не соглашался противопоставить его дарвинизму (и тоже правильно). К эволюции взглядов Тимирязева на менделизм мы вернемся позже.

Что же и кто же вступали в «противоречия» с дарвинизмом?

Прежде всего – это мутационная теория де Фриза, решавшая, как полагал ее автор, проблему видообразования без вмешательства естественного отбора: виды возникают в мутационные периоды. При этом мутации происходят массово, а не у единичных особей. «Виды в природе возникают вообще не постепенно, не вследствие медленного приспособления к влияниям внешнего мира, но скачком, независимо от окружающего мира. Виды – это не какие-нибудь произвольные группы, между которыми человек здесь и там проводит границу ради лучшего их обозначения: это резко обозначенные, вполне самостоятельные существа, ограниченные во времени и пространстве» (де Фриз, 1904. По Гайсиновичу, 1967, с.137).

«Как только новые виды выделились из родоначального вида, они сразу уже постоянны. Для этого ни ряда поколений, ни борьбы за существование, ни удаления негодных особей, или подбора» (де Фриз,- там же). Отметим, что тех же взглядов придерживался ранее и С.И.Коржинский (1899). Правда, его работа не получила того резонанса, что работа де Фриза. О критике экспериментов де Фриза и о неадекватности исследованного материала (мутаций-то там не было!) мы уже упоминали (см. с. …). Таким образом, факты, рассмотренные де Фризом не могли быть аргументами ни за, ни против дарвинизма.

Гораздо большее значение имели в этом отношении результаты В.Л.Иоганнсена, который начал свои опыты, желая проверить справедливость «законов» Гальтона. Напомним, что Иоганнсен в своем посвящении к «Элементам точного учения о наследственности» называет Ф.Гальтона «заслуженным создателем точного учения о наследственности». Правда это скорее характеризует самого Иоганнсена, отдававшего должное неординарной личности Гальтона, нежели вклад последнего в развитие генетического анализа. Тем более, что Иоганнсен указывал, что «Более глубокое биологическое изучение наследственности никоим образом не может удовольствоваться подобными, в основном статистическими законами» (Иоганнсен, 1935. По Гайсиновичу, 1967, с. 139). В итоге известно, что Иоганнсен доказал эффективность отбора только в популяциях, но не в чистых линиях: «закон регрессии» работает только в популяции.

Он писал: «Если мои наблюдения правильны и если их значение выходит за пределы данных специальных случаев, то общие результаты этой работы должны оказать существенную поддержку возглавляемому в настоящее время Бэтсоном и де Фризом учению о громадном значении «прерывистых» вариаций или «мутаций» для эволюционного учения, или отбор в популяциях, в моих опытах, действует только постольку, поскольку он выбирает представителей уже существующих типов. Эти типы не образуются постепенно, путем, например, сохранения тех индивидов, которые флюктуируют в данном направлении, но их находят и изолируют» (по Гайсновичу, 1967, с. 141).

Гальтон и «ортодоксальные дарвинисты» не принимали учения Иоганнсена о чистых линиях. В частности Гальтон, как указывает Иоганнсен, «писал (в частном письме), что наши фасоли вскоре должны были бы выродиться вследствие самооплодотворения, почему работа с чистыми линиями и не заслуживает большого внимания». И далее: «Странная непоследовательность заключается в том, что Гальтон работал сам, и притом совершенно сознательно, с самооплодотворяющимся Lathyrus, хотя и не рассортированным на чистые линии» (Иоганнсен, 1933, по Гайсиновичу, 1967, с.143.)

Поводом для критики, якобы антидарвинистических взглядов Иоганнсена были такие его высказывания: «…одной из важнейших задач нашей работы было покончить с вредной зависимостью теорий наследственности от спекуляций в области эволюции». (Гайсинович, 1967, с.144). «Мы предоставляем теоретикам эволюционной теории полную свободу, делать с нашими результатами, что им угодно» (Гайсинович, 1967, с. 144).

Право же в этих высказываниях не видно никакого антидарвинизма. Точно также систематика может, но не обязана согласовываться с эволюционной теорией, если это самостоятельная дисциплина со своей методологией.

Следует упомянуть, что Иоганнсен, «веривший» в реальность мутаций, доказал их существование (в отличие от де Фриза) на примере почковых мутаций у фасоли (1908), а затем на примере мутаций в чистых линиях ячменя и фасоли (1911, 1913), причем, это были мутации по генам количественных признаков. Тем самым он показал, что и де Фризово определение мутации неудовлетворительно. Он сделал больше, как оценивал результаты Иоганнсена Ю.А.Филипченко, а именно устранил «то различие, которое проводилось раньше между постепенным ходом эволюции по Дарвину и прерывистым скачкообразным ходом ее по де Фризу». (Гайсинович, 1967, с. 145). Легко видеть разницу в «теоретизировании» де Фриза и классическом подходе Иоганнсена.

Особого внимания заслуживает роль У.Бэтсона в отношениях менделизма и дарвинизма. «Мы не нуждаемся более в общих идеях об эволюции» (Бэтсон, по Гайсиновичу, 1967, с. 146), хотя сам он отдал дань разработке представлений об эволюции. Несмотря на, очевидные крайности в некоторых взглядах Бэтсона, нельзя согласиться с А.Е.Гайсиновичем, считавшего Бэтсона чуть ли не «спеклянтом» (от слова speculation – научное предположение, что по-английски звучит не столь страшно), все силы которого были направлены на скорейшее объяснение экспериментальных фактов, - что-то в духе «ползучего эмпиризма». Абба Евсеевич энергично порицает Бэтсона за его теорию «присутствия-отсутствия»: «Уже само допущение выпадения гена в случае наличия его в рецессивном состоянии приводило к абсурдному, ничем не подтверждавшемуся выводу, что хромосома, в которй локализован ряд рецессивных генов, должна быть короче той, в которой сосредоточены доминантные аллеломорфы». (Гайсинович, 1967, с. 149). Попутно отметим, что первым о «присутствии-отсутствии» писал Л.Кэно (Cuenot, 1903? Цит. по: Carlson, 1966).

Напомним, что тогда еще не было хромосомной теории, была, в лучшем случае, хромосомная гипотеза, и то, что знал А.Е. в 1967 г., не было известно Бэтсону в 1909. Гайсинович критикует не взгляды самого Бэтсона, а скорее свою интерпретацию этих взглядов. Нельзя отрицать, что Бэтсон, мягко говоря, холодно относился к цитологии, и потому нельзя ему приписать мысли о физической утрате части генетического материала в виде делеций. Бэтсон вообще долго возражал против того, чтобы связывать наследственность только со структурами ядра, игнорируя другие части клетки. «Все попытки исследовать наследственность цитологическими средствами имеют тот недостаток, что в действительности могут наблюдаться лишь ядерные изменения. Как бы они ни были существенны, меня никогда нельзя убедить, что остальная часть клетки не имеет никакого значения. То, что нам известно о поведении и изменчивости хромосом, по моему мнению, представляется совершенно не совместимым с мнением, что лишь они одни управляют формой и являются единственными агентами, ответственными за наследственность» (по: Гайсинович, 1967, с. 150).

Попутно отметим, что лучшей гипотезы о природе доминирования, чем принцип «присутствия-отсутствия» с тех пор никто не высказал (см.: Инге-Вечтомов, Сойдла, 1978, Инге-Вечтомов, 1989, 2010).

Тем не менее, Бэтсона, все-таки «занесло», когда, основываясь на теории «присутствия-отсутствия», он строил свои представления об эволюции как предопределенном процессе утраты генов (признаков?) вследствие мутаций: «Из экспериментального доказательства того, что изменчивость состоит в значительной мере в распаковке (unpacking) и перепаковке (repacking) изначальной сложности, не столь уж очевидно, как нам хотелось бы думать, что последовательность этих событий не предопределена». «Процесс эволюции может быть вполне убедительно представлен как распаковка изначального комплекса, содержащего в самом себе весь размах разнообразия, которым живые существа обладают» (1909, по Гайсиновичу, 1967, с.151). К сожалению, ни мне, ни А.Е.Гайсиновичу не удалось прочесть этой работы Бэтсона. А.Е. цитирует ее по Мемуару супруги Бэтсона (Bateson B.,1928).

А.Е. приводит эту «убийственную» на его взгляд цитату из Бэтсона, в то время как с точки зрения современного блочного (модульного) принципа молекулярной (и не только молекулярной) эволюции в позиции Бэтсона можно усмотреть, едва ли не гениальное предвидение. Вспомним С.Оно с его представлениями (ныне доминирующими) о дупликации и дивергенции генетического материала в эволюции. Вот вам и «repacking»! Будем, однако, осторожны, и не станем навязывать наши представления классикам прошлого. В любом случае рискованно пытаться объяснять «Всё» на основе одного предположения. Мы же помним, что «сила вся в кефире!»

Еще при его жизни Бэтсона ругали дружно. В 1914 г. Э.Вильсон предостерегает, что науке не следует идти «в тупик, столь радушно уготованный на нашем пути проф. Бэтсоном». Ругает его и Гэйтс – мутационист, работавший с энотерой, говоря, что «нео-менделистская философия эволюции, основывающаяся во всем на гипотезе присутствия-отсутствия, привела к концепциям, граничащим иногда с гротеском» (Gates, 1915. По Гайсиновичу, 1967, с. 152). Никто не хотел принимать парадокса, заключающегося в том, что из теории Бэтсона следовало, как указывал Конклин(1928), что «более ранние организмы были генетически сложнее, чем нынешние».

Можно привести факты, которые уже в то время, по мнению Гайсиновича противоречили теории присутствия-отсутствия (особенно – отсутствия), если делать акцент именно на физической утрате генетического материала. Вот, некоторые из них:

Возможность доминантных мутаций, которые обнаруживали, хотя и реже, чем рецессивные. Значит мутация – не всегда утрата.

Возможность обратных мутаций (скажем осторожнее - реверсий). Следовательно, прямая мутация – не утрата генетического материала.

Явление множественного аллелизма также противоречит представлениям Бэтсона.

Наконец, свойство доминантности- рецессивности не абсолютно, а зависит от условий развития признака. «Один ген может определять развитие группы признаков, из которых одни могут являться доминантными, а другие – рецессивными» (Гайсинович, 1967, с. 153). Эти аргументы А.Е приводит как убийственные против теории присутствия-отсутствия.

Здесь не место для полемики, но по поводу хотя бы последнего аргумента можно напомнить, например, что некоторые нонсенс-супрессорные мутации по антикодонам уникальных тРНК, действительно, демонстрируют доминантность, т.к. в клетке появляется (присутствие!) тРНК с функцией, которой ранее не было. В то же время они обладают рецессивным летальным действием, поскольку клетка утрачивает (отсутствие) уникальную тРНК, кодируемую только одним геном. Как видим, в обоих случаях прекрасно работает объяснение (по крайней мере, отношений доминантности-рецессивности) с позиций «присутствия-отсутствия».

Так или иначе, Бэтсон остался при своем мнении, до конца жизни не понимая, почему, большинство генетиков не принимало его теории. Напомним, что сам он, правда, очень долго не принимал хромосомной теории наследственности. Единственная модификация, которую он внес в свои представления – признание того, что отсутствие может быть частичным, количественно различным для разных аллелей. Сдался Бэтсон, в конце концов, и по поводу хромосомной теории: «Доводы Моргана и его коллег, и особенно доказательства Бриджеса, должны успокоить любой скептицизм в отношении прямой связи отдельных хромосом с отдельными особенностями зигот» (Bateson, 1928, по Гайсиновичу, 1967, с. 154).

Исторический парадокс заключается в том, что работы А.С.Серебровского и его группы, посвященные сложному строению гена у D.melanogaster, начатые в середине 20-х гг ХХ в (Серебровский, 1926) основывались на буквальном понимании принципа «присутствия-отсутствия». Исследованная Серебровским мутация purple, повидимому действительно представляла собой делецию, каковые часто встречаются среди прочих генных мутаций. А.Е.Гайсинович был активным участником развития этого направления уже при исследовании локуса sc-ac D.melanogaster командой А.С.Серебровского. Это, повидимому объясняет специфическое отношение Аббы Евсеевича к принципу «присутствия-отсутствия» Бэтсона.

Не меньше, а, пожалуй, больше поводов для критики со стороны эволюционистов дал голландец И.Лотси в его теории эволюции путем гибридизации. Он сформулировал умозрительное представление о виде, который должен быть абсолютно гомозиготным и константным. Лотси отрицал мутационный процесс. Спекулируя на проблемах энотеры, он объяснил результаты (мутации) де Фриза, как следствие предшествующей гибридизации и расщепления. В крайнем случае, Лотси допускал лишь регрессивные мутации (термин де Фриза), представлявшие собой утрату генетического материала. В этом он принимал точку зрения Бэтсона. Если отбросить регрессивные мутации, то при постоянстве видов эволюция оказывается невозможной (1914). Лотси ищет выход в предположении, о том, что новые виды возникают путем скрещивания и последующего выщепления гомозигот (1914). (Вавилов: по Гайсиновичу, 1967, с. 155. 156).

Это лишь некоторые факты, отражающие сложные и порой противоречивые отношения дарвинизма и менделизма на первых порах его развития. Не будем забывать, что в конце концов преодоление этих противоречий привело в 40-е - 50-е гг к возникновению Синтетической теории эволюции (СТЭ), объединившей дарвинизм и генетику.

Как мы уже отмечали, объективно процессу сближения дарвинизма и генетики способствовало рождение в первом десятилетии XX в. генетики популяций. В 1908 г. английский математик Харди Г.Х. (1877-1947) и немецкий врач Вайнберг (1862-1937) независимо предложили подход к анализу популяционных процессов на основании менделевских закономерностей. Они формализовали представление о генетическом равновесии в популяции. Тем самым появился росток будущей теории микроэволюции, лёгшей затем в основу СТЭ, которая исходила из того, что закономерности макроэволюции сводимы к закономерностям микроэволюции.

Можно считать, что начало популяционной генетике положила статья Юла (Yule, 1902), который подсчитал, что при случайном перекрестном оплодотворении в популяции в F₂ устанавливается соотношение AA, Aa, aa, которое сохраняется и в последующих поколениях. Он первым поставил вопрос: что будет, если элиминировать все аа? По мнению А.Стертеванта ответ был не верен. Правда, он его не приводит. Правильный ответ дал в 1903 Кэстл: новые соотношения опять будут стабильны из поколения в поколение. (Sturtevant, 1965, 2001).

В 1904 г Пирсон показал, что без селекции, если p_A=q_a, то p+q=1. Харди и Вайнберг (1908) дали выражение своего закона: p²AA+q²aa+2pq Aa=1. Этот вывод был очевиден для математика Харди, который просто хотел, чтобы он был известен и биологам, думавшим, что частота доминантных аллелей будет автоматически возрастать в смешанной популяции.

Что было потом: Синтетическая теория эволюции и эколого-генетический синтез

Большую роль в развитии СТЭ (см.: Воронцов, 1999) сыграли: становление генетики количественных признаков, общий прогресс молекулярной генетики, успехи генетики популяций. Важный этап в этом процессе ознаменовала работа С.С.Четверикова (Четвериков, 1926), акцентировавшая роль мутационного процесса в создании и поддержании полиморфизма природных популяций. Тем самым была заложена основа представлений о популяции как внутривидовой единице эволюционного процесса (Тимофеев-Рессовский, 2009 б). Возникло представление о том, что факторы генетической динамики популяций играют решающую роль, как в микро-, так и в макро-эволюции. Оба понятия ввел Ю.А.Филипченко для обозначения эволюционных преобразований в популяциях и на надвидовом уровне (Philiptschenko, 1927).

Основы Синтетической теории эволюции (СТЭ) сложились в результате трудов ряда генетиков, в первую очередь – генетиков популяций, систематиков, биологов развития, экологов. Начало этого процесса оформили: труд генетика Ф.Г.Добржанского (рис. 48) “Genetics and the origin of species” (Dobzhansky, 1937). Это первое издание книги Добржанского переведено на русский язык только в 2010 г. (см. также: Конашев, 2011) и книга орнитолога биолога развития Дж.Хаксли “Evolution. The modern synthesis” (1942) [см. Галл, 2004]. В первую очередь были взяты на вооружение строгие теоретические разработки популяционной генетики, а затем и экспериментальная генетика популций в природе, у истоков которой стоял С.С.Четвериков (см. ранее) и его последователи в СССР (см. о Московской школе эволюционной генетики) (Бабков, 1985). Среди классиков основателей СТЭ мы встречаем такие имена как Э.Майр, сформулировавший принцип основателя в генетике популяций, С.Дарлингтон, предложивший представление о генетической системе вида, Р.Фишер с его основной теоремой естественного отбора. С.Райт еще в 1932 г. ввел представления о генетическом дрейфе. Одновременно это же сделали Н.П.Дубинин и Д.Д.Ромашов в своей теории генетико-автоматических процессов. Вклад наших соотечественников в развитие СТЭ хорошо показал Б.М.Медников в своей книге «Дарвинизм в ХХ веке» (Медников, 1975). Активным пропагандистом СТЭ является Ричард Докинз (; 1981). Его захватывающие книги: «Эгоистичный ген» (Dawkins, 1976) и «Расширенный фенотип. Длинная рука гена» (Dawkins, 1981) переведены на русский язык с обидным опозданием (в … и 2010 гг соотвнтственно).

СТЭ не могла не ставить такие философские вопросы, как: Конечна ли эволюция (идеи финализма)? Эволюционирует ли человек? Не есть ли человек последнее звено эволюционного процесса? Какова роль отбора в социальной жизни? СТЭ развивалась параллельно и взаимозависимо с евгеникой (см. раздел….). Параллельно возник и общий кризис евгеники и СТЭ во второй половине ХХ в.

В качестве альтернативы представлениям о сводимости макроэволюции к микроэволюции Р.Голдшмидт предложил представление о системных, или макромутациях, порождающих «счастливых монстров» и которые могли бы лежать в основе процессов макроэволюции (Goldschmidt, 1940). Эта идея не получила в дальнейшем серьезного развития и подтверждения. Тем не менее, сомнения о сводимости макроэволюции к микроэволюции высказывались и позже (см.: Воронцов, 1999), а попытки исследования «макромутаций» (системных мутаций) или тех явлений, которые интерпретируют подобным образом, продолжаются и в наше время (например: Стегний…..).

С тех пор генетика популяций неоднократно ставила ограничениявоображению биологов, определяемые строго математической логикой. Собственно благодаря этому и родилась в дальнейшем теория т.н. нейтральной или «не-дарвиновской эволюции» (Kimura, 1983), подтолкнувшая признание дупликаций и дивергенции генетического материала (Оhnо, 1970) как основного пути его эволюции через возникновение новых генов и других генетических элементов на базе уже существующих, закрепленных естественным отбором генетических единиц.

Наряду с представлениями о роли мутационного процесса как средства создания гетерогенности биологических систем, в которых естественный отбор «творит» новые формы, в 30-е гг XX в., были сформированы представления о роли в эволюции модификаций, обеспечивающих сохранение вида (популяции) в изменившихся условиях среды (Кирпичников, 1935, Лукин, 1936). Последующее дублирование модификаций отбираемыми генокопиями, т.е. мутациями, может обеспечивать наследственное закрепление возникших изменений без всякого Ламаркизма.

В тот же период (1934) была выполнена серия работ Г.Ф.Гаузе, впервые поставивших вопрос об эволюционных преобразованиях в экологических системах, или биоценозах (Gause, 1934, Гаузе, 1984) с учетом модификационных изменений взаимодействующих организмов. К сожалению это достижение отечественных теоретиков эволюции, также как и изучение механизмов модификаций не получило развития в последующих работах. Это, скорее всего, объясняется реакцией на известный антигенетический период в истории нашей биологии с его неоламаркистскими тенденциями.

Собственно, уже в упомянутых исследованиях были заложены основы экологической генетики – направления, которое активно развивается в наши дни. Само понятие экологической генетики ввел Форд (см.: Ford, 1964), подразумевая под этим понятием генетику популяций в природных условиях (уместно напомнить С.С.Четверикова, 1926). Представления об экологической генетике с тех пор модифицировались и расширились, основываясь на прогрессе обеих составляющих ее областей исследования (см.: Инге-Вечтомов, 1998).

Вовлечение экологической генетики (ЭГ) в теорию эволюции отражает новый грядущий синтез СТЭ+ЭГ, который осуществляется на наших глазах. Более того, вычленение элементарных эколого-генетических систем (моделей) позволяет по-новому оценить симбиогенетические представления о возникновении и эволюции эукариотической клетки, которые впервые развивали в начале ХХ в. К.С. Мережковский (Mereschkovsky, 1905; Мережковский, 1909, см. также: Захаров, 2009) и А.С.Фаминцын (1907), а в наши дни успешно пропагандировала Л.Маргелис (1983). Теперь эти идеи в основе общепризнанны, а сразу после опубликования они встретили изрядную долю скептицизма. Не удержался от сарказма в отношение теории Мережковского и отец цитогенетики Э.Вильсон (см.: Захаров, 2009).

В плане дальнейшего развития эволюционного синтеза следует обозначить современную тенденцию в теории эволюции - перенесение акцента с эволюции видов на эволюцию генетического материала. Уже Дж.Хаксли писал в 1944 г.: «Систематики часто переоценивают происхождение видов как ключевую тему в эволюционной биологии». Действительно, следовало учитывать что «проблема вида» и дл сих пор смущает биологов, в особенности систематиков, зоологов, ботаников, регулярно пересматривающих систему организмов в той или иной ее части, упраздняющих одни виды и выделяющих другие, новые.

Развитие молекулярной генетики и геномики в конце ХХ в все настойчивее заставляли задуматься с одной стороны над универсальностью свойств генетического материала, а сдругой – над тем, что же и как происходит с ним в процессе эволюции. Проблема эволюции генетического материала как самостоятельная проблема «подвинула» проблему собственно происхождения видов. В результате эволюционная теория превратилась из общей (метафизической?) концепции, в которой слово «Бог» было заменено на «Естественный отбор» в истинную научную теорию с экспериментально проверяемыми следствиями, т.е. стала обладать предсказательной силой в плане экспериментального подхода «здесь и сейчас». Это позволило Кимуре и Оно обозначить (впервые в теории эволюции?) экспериментально проверяемые следствия теории: искать и находить примеры (многочисленные!) нейтрального полиморфизма в природных популяциях, дупликации генетического материала разного масштаба (от полиплоидии до генных дупликаций), найти огромное число псевдогенов, которые служат материалом для «сборки» новых генов, наконец, разработать концепцию молекулярных часов эволюции и выйти на блочный принцип, от которого недалеко и до периодической системы в биологии.

Дата добавления: 2015-07-20