Фізіологічна природа рухів

Всі рухи рослин призводять до певної орієнтації органів у просторі. Вони виникли в процесі еволюції як пристосування до кращого використання умов навколишнього середовища (світла, температури, поживних речовин, води) для росту і розвитку. Наприклад:

- позитивний геотропізм та негативний фототропізм кореня забезпечують заглиблення його в ґрунт для кращого функціонування;

- негативний геотропізм та позитивний фототропізм стебла забезпечують винесення листків до світа для покращення фотосинтезу;

- зміна напрямку росту стебла при понижених температурах призводить до утворення більш стійких форм;

- відкривання та закривання квітів в певний період доби – пристосування до кращого запилення та захисту внутрішньоквіткових структур.

Всі перераховані рухи, крім авто- та сейсмонастій є ростовими. В їх основі лежить нерівномірний ріст різних боків органу. При геотропічних згинах у стебла швидше росте нижній бік, а у кореня – верхній. При позитивному фототропізмі стебла швидше росте затінений бік тощо. Епінастичні рухи пов’язані з розростанням морфологічно верхнього боку органу листка чи пелюстки квітів, а гіпонасичні – нижнього. Всі вказані рухи характерні лише для молодих органів, що не втратили здатності до росту.

Гіпотези механізму рухів.

У 1900 році австрійський вчений Г.Габерландт та незалежно від нього чеський вчений Б.Немец сформували статолітну теорію геотропізмів. Згідно неї, під впливом однобічної дії сили земного тяжіння в клітинах кореневого чохлика (статоцитах) відбувається переміщення більш важких частинок (головним чином, крохмальних зерен - амілопластів) до одного з боків. Корінь ростиме в напрямку накопичення амілопластів. Крохмальні зерна присутні майже в усіх геотропічно чутливих тканинах. Цікаво, що в результаті голодування крохмальні зерна використовуються організмом на свої потреби і геочутлвість не виявляється. Можливо, в таких випадках функцію амілопластів можуть виконувати інші органели клітини (мітохондрії, діктіосоми). Реакція стебла на накопичення статолітів протилежна.

Можливо, накопичення статолітів сприяє перерозподілу ауксинів, що і викликає нерівномірний ріст.

У 1928 році М.Г. Холодний та Ф. Вент висунули гормональну теорію рухів, яку пояснюють на прикладі фототропізму. Згідно неї, при рівномірному освітлені рослини і її вертикальному положенні, розподіл ауксинів в надземній частині рослини від верхівки до основи рівномірний, а отже і ріст рівномірний також.

При однобічному освітленні або ж при горизонтальному положенні стебла ауксини розподіляються нерівномірно: накопичуються на затіненому боці. Оскільки ауксини сприяють росту рослин, то затінений їх бік розростається швидше, ніж освітлений і рослина повертається до світла. При потраплянні кореня на поверхню ґрунту всі вказані процеси відбуваються аналогічно. Але оскільки оптимальна концентрація ауксинів для кореня в 1000 разів менша, ніж для стебла, то затінений бік кореня росте повільніше, ніж освітлений, і корінь заглиблюється в ґрунт.

Ці дві гіпотези потрібно розглядати не як протилежні, а як взаємопов’язані, що доповнюють одна одну. Ці гіпотези пояснюють рухи рослин дещо з різних боків: перша характеризує рецептор, що сприймає подразнення, а друга – механізм відповіді на нього.

25. Детермінація статі

Детермінація (визначення) статі – це формування клітин, органів, особин певної статі залежно від генетичних факторів, локалізованих у хромосомах, (генетичне визначення статі) та від умов зовнішнього та внутрішнього середовища (фенологічне визначення статі).

Квіти як органи статевого розмноження можуть бути одностатевими або двостатевими. Вони формуються на одних і тих же (однодомність) чи на різних (дводомність) рослинах.

Дводомних видів мало. Генетичною основою визначення статі у дводомних (конопля, тополя, верба) є Х- та Y-хромосоми, але гени, які відповідають за детермінацію статі, локалізовані не лише у статевих хромосомах, а і в аутосомах (тобто в усіх інших хромосомах).

Встановлення статі у рослин залежить від:

а) факторів навколишнього середовища (довжина дня, інтенсивність та спектр світла, температура, мінеральне живлення, склад повітря).

Жіночій сексуалізації сприяє: Чоловічій сексуалізації сприяє:

1. Азотне живлення. 1. Калійне живлення.

2. Висока вологість грунту та атмосфери. 2. Обробіток етиленом, монооксидом

3. Низькі температури. вуглецю.

3. Високі температури.

Вплив світлових умов на сексуалізацію пов’язаний з явищем фотоперіодизму. У рослин короткого дня короткий день або зниження інтенсивності світла викликають швидкий репродуктивний розвиток і більш сильне виявлення жіночої статі. Наприклад, вирощування кукурудзи в теплиці в осінньо-зимовий період, коли день значно коротший літнього, призводить до 100% розвитку на місці чоловічих суцвіть жіночих. У деяких рослин у таких умовах підсилюється жіноча сексуалізація, а у деяких – чоловіча. Характер диференціації статі залежить не тільки від періоду, а і від спектрального складу світла. Короткохвильове світло підсилює виявлення жіночих ознак, а довгохвильове гальмує цей процес.

б) складу фітохромної системи. Дія факторів навколишнього середовища значною мірою залежить від гормонального обміну. Так, наприклад, гібереліни як фітогормони підсилюють маскулінізацію (чоловічу сексуалізацію), а цитокініни, ауксини та етилен – фемінізацію (жіночу сексуальність) рослин.

г) окремих органів рослин. М.Х. Чайлахян із співробітниками (1977-1982) показали, що як в однодомних, так і у дводомних рослин видалення коренів, де синтезуються цитокініни, сприяє підсиленню чоловічої сексуалізації. Видалення листків призводить до протилежного ефекту, а одночасне введення гіберелінів знову підвищує число чоловічих рослин. Таким чином, корені впливають на сексуалізацію рослин як органи, що синтезують цитокініни, а листки – як органи, що синтезують гібереліни. Отже, стає зрозумілим, чому чоловічі екземпляри тополі при щорічному обрізанні крони (зменшення маси листків) перетворюються на дерева з жіночою сексуалізацією і утворюють велику кількість тополиного пуху. Механізм дії фітогормонів на сексуалізацію пов’язаний зі зміною активності генетичного апарату.

Таким чином, процес диференціації статі можна уявити таким чином. Всі фактори зовнішнього середовища впливають на гормональний обмін рослин (співвідношення фітогормонів). До того ж фактори, що призводять до зрушення гормонального балансу в бік збільшення вмісту цитокінінів (або у деяких випадках ауксинів) підсилюють жіночу сексуальність, а ті, що збільшують вміст гібереліну – чоловічу. Гормональна система впливає на генетичний апарат, що і обумовлює виявлення статі у рослин.

Фізіологія запилення та запліднення

Процес запліднення поділяють на 3 фази: запилення, проростання пилку та ріст пилкової трубки в тканинах маточки, власне запліднення (утворення зиготи).

Для запилення необхідно, щоб пилок потрапив на приймочку маточки. Оболонка пилкового зерна складається з внутрішнього та зовнішнього шарів: інтини та екзини. Інтина містить целюлозу, пектинові речовини, білки, що “розпізнають маточку”, гідролітичні ферменти (фосфатаза, протеаза тощо), які активуються при проростанні пилку. Екзина містить скополетин і виявляє високу стійкість до зовнішніх впливів. У порожнинах екзини містяться білки, які контролюють внутрішньо- та міжвидову сумісність при запиленні. Пилкове зерно містить запасні речовини (крохмаль, ліпіди, білки), вітаміни, активатори та інгібітори. Пилок потрапляє на приймочку маточки. Приймочки можуть виділяти або не виділяти секрет. Секрет утворюється в клітинах приймочки і містить:

- ліпіди (похідні восків), які захищають її від втрат води;

- фенольні сполуки (антоціани, флавоноїди, коричні кислоти), які регулюють проростання пилку та захищають від інфекцій, а також відіграють певну роль у виявленні сумісності.

- Білки (у деяких видів рослин).

Механізм розпізнавання сумісності до кінця не з’ясований. При контакті пилок-приймочка з екзини та інтини виділяються білки (глікопротеїни). Якщо відбувається контакт екзини з несумісною приймочкою, то утворюється калоза, яка ізолює пилкове зерно. Якщо ж приймочка сумісна відбувається активація кутинази, гідролітичних ферментів інтини, розпушення клітин приймочки та проростання пилкової трубки.

Пилок добре проростає у присутності сахарози, мінеральних речовин (особливо Са²⁺), амінокислот і гібереліну. Всі ці речовини постачає пилку маточка. Крім того, для покращення проростання пилку пилкова трубка секретує ферменти, що розпушують кутин приймочки і серединні пластинки клітин, а також ауксини (ініціюють розвиток плоду).

Після запилення посилюється надходження фосфору до зав’язі, відбувається перерозподіл білків та вуглеводів. У регуляції цих процесів важливу роль відіграють електро-фізіологічні механізми. Так, при запиленні у приймочці утворюється потенціал дії, що розповсюджується до зав’язі. Зав’язь на цей потенціал відповідає зміною метаболізму, в результаті чого і починається підготовка жіночої репродуктивної системи до запліднення.

Подвійне запліднення у 1898 році писав С.Г.Навашин.

(Механізм подвійного запліднення самостійно повторити з курсу “Ботаніка. Анатомія та морфологія рослин”).

Дата добавления: 2015-07-26