Інгібітори росту

Існує ряд природних сполук – інгібіторів росту. Їх присутність попереджує надмірне витягнення рослин. Наявність їх у рослині приводить до збалансованого росту. Накопичення інгібіторів росту веде до стану спокою, викликає опадання листя та інших органів. Розрізняють дві групи інгібіторів росту: терпеноїдні (абсцизова кислота) та фенольні (кумарин).

Абсцизова кислота утворюється з мевалонової кислоти, тобто початок її синтезу схожий з утворенням гібереліну. За своєю дією абсцизова кислота є антагоністом гібереліну. Міститься вона в різних органах рослин, особливо у стані глибокого спокою (бруньках, сухому насінні, бульбах картоплі). Баланс між фітогормонами та абсцизовою кислотою визначає здатність даного органу до росту та морфогенезу. Накопичення абсцизової кислоти викликає закриття продихів. Під впливом абсцизової кислоти різко зменшується проникність мембран.

Фенольні інгібітори росту відкриті при вивченні проростання насіння різних культур. Помітили, що в насінні, особливо в його покривах та плодах (м’якоті) є речовини, що гальмують проростання. Деякі з цих речовин були виділені та індифіковані. Це кумарин, кумаринова кислота, скополетин та ін. Фенольні інгібітори діють в високих концентраціях (у 100-1000 разів більше, ніж абсцизова кислота). Аналогічно абсцизовій кислоті фенольні інгібітори накопичуються у різних органах рослин в період переходу їх у стан спокою. Більший вміст інгібіторів характерний для старіючих органів.

Фізіологічна дія інгібіторів росту.

Фенольні інгібітори зменшують вміст фітогормонів з позитивним знаком дії, пригнічують біосинтез ІОК та стимулюють процес її руйнування.

1. Кумарин порушує спряження окиснення та фосфорилювання у мітохондріях змінює енергетичний обмін.

2. На світлі під дією кумарину порушується фотофосфорилювання. При цьому фенольні сполуки виявлені безпосередньо у хлоропластах.

3. Деякі фенольні сполуки у певних концентраціях та при певних умовах можуть стимулювати ріст.

Етилен. Газ етилен (СН₂=СН₂) у низьких концентраціях (0,04-1,0 мкл/л) виявляють сильну морфогенетичну дію на рослини. Вперше фізіологічний ефект етилену на рослини Був описаний Д.Нелюбовим (1901), який виявив, що в етильованих проростках гороху етилен викликає “потрійну реакцію” стебла:

- інгібування розтягнення;

- потовщення;

- горизонтальну орієнтацію.

У 20-х роках було доведено, що етилен прискорює дозрівання плодів (Ф.Денні та ін.).

Етилен утворюється деякими бактеріями, грибами та багатьма рослинними організмами. Найбільша швидкість синтезу етилену спостерігається в старіючих листках та дозріваючих плодах. Виділення етилену рослинами гальмується недостатністю кисню (крім рису) та може регулюватись світлом. У вищих рослин етилен синтезується з метіоніну. Попередником етилену є 1-аміноциклопропан-1-карбонова кислота (АЦК). Вважають, що АЦК може бути також транспортною формою етилену, яка переміщується по рослині з транспіраційним током.

Концентрація етилену в тканинах контролюється швидкістю його синтезу. Газ вільно дифундує по міжклітинникам у навколишнє середовище.

Фізіологічна дія етилену.

1. Інгібує подовження проростків, ріст листків (у дводольних) і затримує мітоз. Всі ці явища усуваються підвищеними концентраціями СО₂. Подовження стебла гальмується із-за зміни напрямку росту клітин з подовжнього на поперечний, що призводить до потовщення стебла.

2. Обробка етиленом індукує коренеутворення на стеблі.

3. У деяких рослин етилен викликає епінастію (опускання) листків.

4. У багатьох видів рослин він прискорює проростання пилку, насіння, розвиток бульб та цибулин.

5. Гальмує полярний транспорт ауксину і сприяє утворенню його кон’югатів. Можливо з цим пов’язана здатність етилену підсилювати процеси старіння, опадання листя і плодів, усувати апікальне домінування.

Різко посилюється синтез етилену при стресах та пошкодженнях тканин (стресовий етилен). Підвищена концентрація ауксину (та цитокініну) також активує синтез етилену. Є дані про те, що ІОК індукує синтез ферменту, який відповідає за утворення 1-аміноциклопропан-1-карбонової кислоти.

Механізм дії етилену вивчений не достатньо, можливо він впливає на стан цитоскелету, на взаємозв’язок мембран, мікротрубочок та мікрофіламентів.

Дата добавления: 2015-07-26