Розвиток насіння

Насіння утворюється в результаті подвійного запліднення:

1. І спермій чоловічого гаметофіту запліднює яйцеклітину жіночого гаметофіту.

2. ІІ спермій зливається з центральним диплоїдним ядром зародкового мішка з утворенням триплоїдного ядра з якого розвивається ендосперм.

Зародковий мішок знаходиться в нуцелюсі, який оточений інтергументом. Нуцелюс використовується для живлення зародка, рідше перетворюється у запасну тканину – перисперм. Яйцеклітина зародкового мішка поляризована, тобто 2 її частини, звернені до мікропіле (пилковходу) та до халази (основи), мають різну будову: ядро зміщене до халазного полюсу, а в мікропілярній частині розміщена велика вакуоля.

Розвиток зародка у більшості дводольних можна поділити на 5 фаз:

1. Проембріональна.

2. Глобулярна.

3. Серцеподібна.

4. Торпедоподібна.

5. Дозрівання.

Після запліднення зигота деякий час (від декількох годин до декількох діб) знаходиться в латентному стані. За цей час в ній посилюється синтез РНК, її об’єм збільшується. Триплоїдне ядро починає ділитися першим, утворюючи ендосперм. Для його розвитку необхідні β-індолілоцтова кислота (ІОК) та цитокініни, які надходять із нуцелюса та плаценти (місця прикріплення насінневої бруньки до стінок зав’язі).

Перший поділ зиготи відбувається у площині, перпендикулярній до осі її поляризації. Одна з двох дочірніх клітин та, що звернена до мікропіле, більша за розміром від іншої і при подальшому поділі утворює однорядну нитку клітин, що має назву “суспензор” (підвісок). Він виконує три функції:

- подовжуючись, пересуває зародок в глибину ендосперму;

- є гаусторією, що поглинає речовини з нуцелюса та інтегументів і передає їх зародку;

- синтезує фітогормони.

Частина клітин суспезора, що межують із зародком, у деяких видів пізніше входять до його складу як апікальна меристема та кореневий чохлик кореня зародка. Дві синергіди та три клітини-антиподи також виконують функцію гаусторій.

Друга клітина двохклітинного зародку та, що звернена до ендосперму та хазального полюса, двічі ділиться, утворюючи квадрант. Потім кожна з 4 клітин у багатьох дводольних ділиться впоперек і утворюється октант. 4 периферичні (дистальні) клітини октанту при подальшому поділі формують сім’ядолі і апекс пагона, а 4 проксимальні – гіпокотиль та базальну частину кореня. Але на першій фазі розвитку зовнішня диференціація клітин зародку відсутня. Він складається послідовно з 2, 4 та 8 клітин і має назву проембріо. По мірі розвитку концентрація ІОК у клітинах весь час збільшується, спостерігається постійне надходження цитокінінів. Остання клітина суспензора (підвіски) стає гіпофізою – ініціальною клітиною кореневого полюса і відрізняється від інших морфологічно.

Усі 8 клітин проембріо діляться периклінально (тобто площина їх поділу паралельна поверхні октанту), певне, із-за розподілу сил механічного тиску, спрямованого зсередини до поверхні. Цю фазу розвитку називають глобулярною. Зовнішні клітини зародка в подальшому сформують протодерму, а внутрішні – первинну кору та центральний циліндр. На цій фазі необхідні цитокініни. Фітогормони надходять в основному з ендосперму.

Третя фаза – серцеподібна. У морфологічно верхній частині глобулярного зародка відбувається інтенсивний білатеральних поділ клітин (з’являється вісь другого порядку). В результаті цього закладаються примордії двох симетрично розміщених сім’ядолей. На ділянці між ними (майбутній апекс пагона) поділ клітин, навпаки, різко сповільнюється. На цій стадії для нормального розвитку необхідні ІОК, цитокініни та аденін.

Звертає увагу хронологічна послідовність диференціації зародка на окремі спеціалізовані частини: формування групи клітин зародка – частин пагона (квадрант) → поява гіпофізи як ініціальної клітини кореня → закладка примордіїв сім’ядолей з одночасним гальмуванням поділу клітин у зоні між ними і поява прокамбію. Ускладнення кореляційних взаємовідносин між клітинами різних ділянок зародка, певне, вказує на формування власної фітогормональної системи майбутнього організму. (апекс пагона – ауксини, литки – гібераліни, корінь - цитокініни).

Четверта фаза – торпедоподібна. На даній фазі розвиток зародку пов’язаний з поділом клітин переважно впоперек повздовжньої осі та з більш інтенсивним ростом клітин в зачатках сім’ядолей та зоні гіпокотиля, а також формується промеристема кореня. Крім зростаючої концентрації β-індолілоцтової кислоти та присутності цитокінінів необхідний також гіберелін (для росту гіпокотиля).

У деяких дводольних сім’ядолі та гіпокотиль складаються вдвоє. Між сім’ядолями закладається апекс пагона, відбувається розпад суспензора. Якщо сім’ядолі – вмістилище запасних речовин, то вони займають майже весь об’єм насінини. У них на останніх етапах формування зародка відкладаються запасні білки (в алейронових зернах), крохмаль (в амілопластах), жири (у сферосомах).

Потік поживних речовин до насінневої бруньки, до насіння та плодів визначається тим, що ці ділянки стають домінуючими центрами: у їх тканинах утворюється багато фітогормонів (перш за все ІОК), які виявляють атрагуючий вплив.

На п’ятому етапі насіння втрачає багато води і тому насіння більшості видів помірних широт переходить у стан спокою. Цей перехід пов’язаний зі зменшенням у тканинах вільних ауксинів, гіберелінів, цитокінінів та із збільшенням вмісту абсцизової кислоти.

Отже на початку розвитку зародок використовує органічні речовини, які надходять з інших тканин (перш за все з ендосперму). Потім він починає синтезувати фітогормони самостійно, а при формуванні насіння ауксини виділяються з них в оточуючі тканини, де сприяють росту оплодня.

Дата добавления: 2015-07-26