Взаємодія та механізм дії фітогормонів

Ріст рослин та утворення органів регулюються певним співвідношенням фітогормонів. Якщо б поява нового органу потребувала свого гормону, то існувало б дуже багато гормонів. З двох – трьох речовин можна створити багато різних співвідношень. При цьому поява кожного органу, напрямок і темпи росту будуть визначатися саме цим певним співвідношенням.

При вирощуванні ізольованих тканин виявили, що збільшення в поживному середовищі співвідношення ауксин/кінетин приводить до того, що з маси недиференційованих клітин (калюса), що ростуть в стерильних умовах, диференціюється корінь. Зменшення співвідношення ауксин/кінетин веде до утворення пагона.

На різних етапах онтогенезу під впливом різних умов зовнішнього середовища співвідношення фітогормонів змінюється і саме це змінює швидкість та напрям росту і морфогенезу рослинних органів. Окремі фітогормони та інгібітори росту в процесі свого утворення проходять через одні і ті ж реакції, мають спільних попередників. Це веде до існування метаболічних вилок. В результаті цього, в залежності від умов, утворюється та чи інша речовина. Крім того, одні гормони можуть впливати на ферменти, що каталізують синтез та руйнування інших гормонів, тим самим змінюючи їх вміст.

Разом з тим кожний фітогормон відіграє свою роль в процесах обміну, хоча зовні їх дія може бути однакова (ріст клітин розтягненням та поділом). В такому випадку не завжди так просто виявити, чи є ця дія проявом певного фітогормону, чи це відбувається через збільшення чи зменшення кількості іншого фітогормону.

Схема синтезу фітогормонів у рослинному організмі

ІОК

α-Кетоглутарова кислота → триптофан

Кумарин

Ацетил Ко-А

Гібералін

Мевалонова кислота

↓ АБК

↓

Ізопентаніловий залишок

+ → Цитокініни

Аденін

Природні інгібітори росту теж можуть гальмувати певні етапи обміну речовин, або ж зменшувати вміст фітогормонів.

Механізм дії фітогормонів. Всі фітогормони регулюють в основному процеси росту:

а). Поділ.

б). Розтягнення або диференціація.

а). Новоутворення окремих органів.

г). Накопичення маси.

Ріст потребує енергії, тому всі фітогормони впливають на напруженість енергетичного обміну. Не виключено, що це не єдиний шлях впливу на ріст. Фітогормони – це ланка, що зв’язує обмін речовин, обмін енергії та утворення органів.

Зміна будь-якого процесу обміну (енергетичного також) тісно пов’язана з ферментами. Напевне фітогормони регулюють новоутворення білків-ферментів. Дія фітогормонів тісно пов’язана з синтезом білків.

Регуляція синтезу білків-ферментів відбувається на декількох рівнях:

1. Регуляція синтезу на рівні гена (транскрипція) або на рівні рибосом (трансляція). Оскільки новоутворення білків-ферментів закодовано в геномі клітини, то це дає змогу допустити існування гормональної регуляції на рівні гена або на рівні рибосом. Можливо фітогормони, аналогічно гормонам тварин, регулюють диференціальну активність геному і тим самим впливають на новоутворення відповідних білків-ферментів.

Уточнення питання механізму гормональної регуляції активності генів ускладнене тим, що будова генома для еукаріот до цих пір не вияснена. Згідно гіпотези Г.П.Георгієва, кожен оперон складається з декількох структурних генів. Головною рисою є те, що акцепторна зона (оператор) має подібну будову у різних оперонів. Разом з тим, один оперон може мати декілька операторів чи акцепторних зон. При дії фітогормонів виявляються такі особливості:

а). Один і той же індуктор-гормон може викликати утворення цілого ряду білків-ферментів.

б). Різні індуктори-гормони можуть депресувати одні і тіж ділянки ДНК і викликати утворення одних і тих же білків-ферментів.

Отже, один і той же фітогормон може бути депресором різних ділянок геному і викликати новоутворення цілого ряду білків-ферментів. Різні фітогормони можуть індукувати утворення однакових білків-ферментів.

Дія фітогормонів на процес транскрипції може здійснюватись не тільки шляхом регуляції диференціальної активності генома. Можливо, що фітогормони впливають на структурну організацію генома, полегшуючи доступ до ДНК фермента РНК-полімерази. Дія фітогормонів на новоутворення білків-ферментів може здійснюватись і на рівні транспірації. Можливо, що фітогормони можуть регулювати процес надходження в цитоплазму і-РНК, а також час її існування.

Для прояву активності фітогормони повинні попередньо взаємодіяти з певними білками-рецепторами. Так ІОК підвищує активність хроматину лише після інкубації з фракцією мембран, оскільки в них локалізований білок-репресор, після взаємодії з яким, фітогормони набувають здатності активувати певні ділянки геному.

2. Гормональна регуляція на рівні мембран. Зараз велика увага приділяється можливості дії фітогормонів через зміну властивостей мембран, зокрема для ауксину, через гіперполяризацію мембран. В дихальному ланцюгу утворюється градієнт іонів водню і одночасно різниця електричних потенціалів по різні сторони мембрани. За В.В. Полєвим при реакції ІОК з мембраною відбувається збільшення переміщення протонів водню до зовнішнього боку мембран. Мембрани гіперполяризуються і це веде до різних наслідків.

1. Безперервній вплив протонів водню на клітинну стінку здійснює її підкислення та викликає обернений транспорт іонів кальцію. Також відбувається активація ферментів, що розпушують мембрану. В результаті цього клітинна оболонка стає більш еластичною і під дією тургорного тиску розтягується. Після розпушення клітинної оболонки починається її ріст. Розпушення клітинної оболонки під впливом ауксинів починається дуже швидко. Ріст клітинної оболонки потребує більше часу і пов’язаний з біосинтезом полісахаридів. Напевне вплив ауксинів на їх синтез здійснюється через регуляцію новоутворення відповідних ферментів. Це дія фітогормонів на рівні генів.

2. Гіперполяризація мембран мітохондрій може стати причиною збільшення синтезу АМФ в процесі окиснювального фосфорилювання. Утворена АТФ може (крім безпосередньої участі в різних синтезах) служити джерелом утворення циклічної АМФ-кислоти. Вона утворюється з АТФ під дією зв’язаного з мембраною ферменту – аденілатциклази. Циклічна АМФ-кислота може бути регулятором активності геному. У рослини при її участі відбувається формування гістонів.

Дата добавления: 2015-07-26