Цитокініни

Ауксини та гібереліни лише при деяких умовах стимулюють поділ клітин, це скоріше гормони, що стимулюють розтягнення. Цитокініни – це гормони, що регулюють в першу чергу поділ клітин.

Відкриття цитокінінів пов’язано з вивченням вирощування калюса, що утворюється на ізольованій тканині серцевини стебла тютюну у поживному середовищі (Ф.Скуг і Мілер). Ці клітини через певний час в стерильній культурі перестають ділитися. Але після додавання в поживне середовище похідних ДНК, що утворюються ісля їх автоклавування ділення цих клітин відновлюється.

У 1955 році синтезовано речовину кінетин. В рослинах він не зустрічається. Але рослини мають близькі сполуки, що регулюють ділення клітин – цитокініни. Один із цитокінів виділено з кукурудзи і названо зеатин.

Синтез. Всі відомі цитокініни – похідні пуринових азотистих основ, а саме аденіну. Вони утворюються у коріннях та рухаються по ксилемів надземні органи. При нанесенні на листок синтетичних цитокінінів вони рухаються погано.

Біосинтез та розпад. Про шляхи біосинтезу та розпаду цитокініну відомо мало. Очевидно пуринове кільце синтезується та руйнується звичайним шляхом. Ізопентаніловий залишок може утворюватися із мевалонової кислоти.

В літературі мало даних про вплив зовнішніх умов на утворення цитокінінів. Відомо, що покращене азотне живлення посилює утворення цитокінінів.

Фізіологічна дія цитокінінів.

1. Припускають, що цитокініни регулюють останню стадію поділу клітин – цитокінез, але їх дія виявляється лише в присутності ауксинів.

2. У певних умовах цитокініни стимулюють ріст клітин у фазі розтягнення.

3. Аналогічно ауксинам, цитокініни впливають на диференціацію клітин та тканин рослинного організму.

4. Затримують старіння листків, показником якого є руйнування хлорофілу. Якщо зрізані листки тютюну витримувати у вологій атмосфері, то вони жовтіють - відбувається руйнування хлорофілу та білків. Після обробки листків кінетіном тривалий час листки лишаються зеленими. Кінетін не лише затримує розпад білків та хлорофілу, а і стимулює їх синтез.

5. Аналогічно ауксинам, для цитокінінів характерний атрагуючий ефект. Так, амінокислоти та вуглеводи рухаються з необробленої половини листкової пластинки до збагаченої кінетіном.

6. Кінетін, на відміну від гібереліну, посилює циклічне фотофосфорилювання, внаслідок чого зростає вміст АТФ.

7. Цитокініни підвищують вміст хлорофілу, прискорюючи утворення його попередника – прохлорофіліду.

8. Цитокініни впливають на ультраструктуру хлоропласта. Так, обробка кінетіном прискорює диференціацію пластид, утворення у них мембран та гран.

9. Гібереліни

Відкриття гіберелінів пов'язано з вивченням хвороби рису. У південно-східних країнах, наприклад, Японії, розповсюджена хвороба рису – хвороба дурних пагонів. Хворі рослини мають витягнуті бліді пагони. Японські вчені показали, що вона викликається виділеннями грибка Gibberella bujikuoi. З виділень одержали кристалічну речовину – гіберелін. Далі виявили, що гібереліни широко розповсюджені в рослинах і мають високу фізіологічну активність, а також як і ауксини є фітогормонами. В наш час є більше 40 речовин, що відносяться до групи гіберелінів. За хімічною будовою – це тетрациклічні карбонові кислоти. Найрозповсюдженіші – гіберелін А₃ та гіберелінова кислота. Гіберелінова кислота відрізняється в основному за структурою бокових ланцюгів. Набір гіберелінів в онтогенезі може змінюватися. Хоч гібереліни мають однакову фізіологічну дію, їх активність може бути різною.

Підвищення вмісту гіберелінів пов’язане з переходом із зв’язаною у вільну (активну) форму. Гібереліни, на відміну від ауксинів, рухаються по рослині як вгору, так і вниз як по ксилемі, так і по флоемі. Їх рух відбувається пасивно.

Гібереліни можуть утворюватись в різних частинах рослинного організму. Основне місце утворення гіберелінів – листок.

Вплив зовнішніх умов на вміст ГПР. Один і той же зовнішній фактор може по різному впливати на вміст ауксинів та ГПР.

1. Освітлення призводить до збільшення вмісту ГПР але зменшує вміст ауксинів.

2. Посилене живлення азотом – зменшується вміст ГПР, але збільшує вміст ауксинів.

Такий протилежний вплив свідчить про те, що при синтезі вони мають спільного попередника – ацетилкоензим А.

3. Підвищена вологість ґрунту, а також вирощування в стерильних умовах зменшують вміст як ауксинів, так і ГПР.

Фізіологічна дія ГПР.

1. Посилюють ріст стебла у карликових форм різних рослин. Вважають, що карликовість пов’язана з мутацією одного гену, який відповідає за утворення ферменту, що каталізує одну з реакцій синтезу гібереліну. У такому випадку кількість гібереліну низька і тому він лише нейтралізує дію інгібіторів росту.

Карликовість виражається зменшенням довжини міжвузлів стебла, але їх кількість зберігається. Після обробки таких рослин гіберелінами вони досягають за довжиною нормальні рослини, але в поколіннях карликовість зберігається.

3. Посилюють витягування стебла у багатьох непошкоджених рослин. Висота стебла коноплі після обприскування гібереліном збільшується на 30-50%.

4. Виводять рослину з розеточного стану.

5. Викликають квітування довгоденних рослин в умовах короткого дня.

6. Переривають стан спокою рослин та окремих її органів.

7. Сприяють збільшенню загальної маса рослинного організму, сприяють загальному накопиченню поживних речовин.

8. Посилюють нециклічне фотосинтетичне фосфорилювання. Обробка рослин гіберелінами підвищує інтенсивність фотосинтетичного фосфорилювання та одночасно зменшує вміст хлорофілу. В результаті цього збільшується асиміляційне число.

ГПР накопичуються у хлоропластах. Вони беруть активну участь у регуляції фотосинтезу, обміну АТФ, що синтезується у мітохондріях та хлоропластах.

Дата добавления: 2015-07-26