Овогенез у человека

Созревание яиц и овуляция у млекопитающих может протекать двумя способами. В первом случае (кролики, норки) овуляция стимулируется актом спаривания. При физическом раздражении шейки матки происходит выделение гонадотропинов из гипофиза, в результате чего возобновляется мейоз и происходит овуляция. Большая часть копуляций завершается оплодотворением яйца.

Во втором случае, что характерно для большинства млекопитающих и человека, овуляция происходит в определенное время года, т.е. характерна периодичность. Обычно определенные факторы среды являются сигналом для гипоталамуса, который выделяет рилизинг-фактор гонадотропинов. Этот фактор вызывает в гипофизе секрецию гонадотропинов: фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютеинизирующего гормона (ЛГ), которые обеспечивают пролиферацию фолликулярных клеток, рост фолликула и инициируют овуляцию. Кроме того, гонадотропины вызывают секрецию эстрогена, который взаимодействует с определенными нейронами, что запускает цепь реакций брачного поведения, характерного для вида.

Процесс созревания и выделения яйцеклетки (менструальный цикл) у приматов включает ряд событий, которые регулируются гормонами гипофиза, гипоталамуса и яичника: овариальный цикл – созревание и выделение овоцита; маточный цикл – создание условий для имплантации бластоцисты в матку; цервикальный цикл – обеспечение условий для проникновения спематозоидов в женский половой путь только в определенное время.

Периодичность у человека около 29 суток, хотя она не приурочена к определенному сезону. Большая часть овоцитов в зрелом яичнике женщины блокирована на длительной стадии диплотены профазы первого деления мейоза. Каждый овоцит заключен в первичном фолликуле, состоящем из одного слоя эпителиальных клеток гранулезы и менее организованного слоя теки. Периодически одна или другая группа первичных фолликулов вступает в стадию фолликулярного роста - фолликулогенез. При этом объем овоцита увеличивается в 500 раз. Рост овоцита сопровождается увеличением числа фолликулярных клеток (гранулеза фолликула), образующих вокруг овоцита концентрические слои. Вначале однослойные, фолликулы в результате размножения фолликулярных клеток становятся многослойными (первичные фолликулы). Позже фолликулярные клетки начинают выделять особую жидкость и постепенно резорбироваться, а на их месте возникают полости (антрум) – так формируется вторичный фолликул. Полость фолликула заполняется смесью белков, гормонов, цАМФ и других молекул. По мере роста овоцита полости сливаются в одну, и фолликул становится зрелым, или Граафовым, пузырьком.

В каждый конкретный момент созревает небольшая группа фолликулов. Но большая часть из них погибает. Чтобы овоцит прошел дальнейшее развитие, необходимо воздействие гонадотропных гормонов. Созревание овоцита произойдет в том случае, если фолликул будет находиться на определенной стадии развития, когда поднимется волна гонадотропина. Это фолликулярная фаза менструального цикла, когда гипофиз начинает секретировать все большее количество ФСГ. В ответ на гормон, созревающие фолликулы продолжают рост и пролиферацию клеток. Далее в гипофизе начинается секреция гормона ЛГ, снимающего блок мейоза. Ядерные

мембраны овоцитов разрушаются, хромосомы продолжают первое деление мейоза. Один набор хромосом остается внутри овоцита, а другой попадает в небольшое полярное тельце. Это происходит в пределах блестящей оболочки zona pellucida. На этой стадии происходит овуляция: стенка Граафова пузырька лопается, яйцеклетка освобождается из яичника и выходит в яйцевод.

Оба гонадотропина воздействуют на фолликулярные клетки, в которых усиливается синтез эстрогена, регулирующего дальнейшее протекание цикла. Максимальная секреция эстрогена приходится на середину цикла. В это же время отмечается всплеск выделения ЛГ и небольшой подъем ФСГ. В течение 10-12 часов после всплеска гонадотропина ЛГ яйцеклетка овулирует. Возможно, физический выход яйцеклетки из фолликула связан с повышением содержания внутри фолликула простагландинов, которые вызывают сокращение гладких мышц яичника и увеличивают отток воды из овариальных капилляров. Если синтез простагландинов ингибировать, то овуляции не происходит. Таким образом, лютеинизирующий гормон вызывает повышение давления внутри фолликула, стенка которого разрушается, и через образовавшееся отверстие яйцо выпадает в полость тела.

После овуляции начинается лютеальная фаза цикла. Клеточная масса овулировавшего фолликула под влиянием постоянно выделяющегося ЛГ, становится желтым телом беременности. Основная функция желтого тела – синтез стероидного гормона прогестерона, который необходим для подготовки матки к имплантации бластоцисты. С током крови прогестерон попадает в матку и стимулирует рост стенки матки и кровеносных сосудов. Кроме того, прогестерон ингибирует образование ФСГ, что предотвращает созревание новых фолликулов и яйцеклеток.

Если оплодотворения не происходит, желтое тело дегенерирует, секреция прогестерона снижается, ткань с поверхности матки отторгается. Если уровень сывороточного прогестерона снижается, возобновляется секреция прогестерона гипофизом и начинается новый цикл.

Если оплодотворение происходит, трофобласт начинает синтезировать новый гормон – лютеотропин, который будет поддерживать желтое тело в состоянии активности и сохранять высокий уровень сывороточного прогестерона. Таким образом, у человека происходит периодическое созревание яйцеклеток и их овуляция посредством менструального цикла, который также обеспечивает подготовку матки к имплантации бластоцисты и развитию зародыша в течение девяти месяцев.

Рассмотренные выше вопросы, касающиеся мужского и женского гаметогенезов, позволяют выделить основные особенности этих процессов (табл. 5), в результате которых формируются высокоспециализированные половые клетки, способные к оплодотворению и образованию зиготы – зародышу будущего организма.

Таблица 5

Сравнительная характеристика процессов овогенеза и сперматогенеза

Дата добавления: 2015-07-26