Фіксація етапів навчання у вигляді елементів досвіду

Позначивши принциповий підхід до виділення елементів суб'єктивного досвіду, теорія функціональних систем лягла в основу експериментів по вивченню суб'єктивного дроблення поведінки і дослідження нейрофізіологічних проявів набуття нового досвіду. Необхідність такого роду досліджень була пов'язана з властивою будь-якому дослідникові довільністю виділення окремих актів поведінки при зовнішньому спостереженні. У цій ситуації через безперервність поведінкового континууму визначення моментів зміни поведінкових актів і, відповідно, досягнення їх результатів повністю залежить від уявлень експериментатора про організацію поведінки. Для усунення цього суб'єктивізму було необхідно досліджувати організацію активності мозку в поведінці і виділити специфічні параметри цієї активності, відповідні етапам зміни і реалізації функціональних систем.

У зв'язку з тими, що були в літературі даними про специфічний зв'язок активності окремих нейронів з рухами, метою дії, місцем та іншими характеристиками поведінки, в лабораторії В. Б. Швиркова була розроблена експериментальна модель, що дозволяла диференціювати зв'язок нейрональної активності з кожним з цих аспектів поведінки. Це була модель харчодобувної поведінки у кроликів, яким для отримання їжі з двох годівниць, розташованих в кутах передньої стінки квадратної клітки, потрібно було натискати на педалі, які були розташовані в кутах задньої стінки тієї ж клітки. Реєстрація активності кіркових нейронів кроликів в серіях харчодобувних актів уздовж кожної з бічних сторін клітки дозволила виявити специфічні активації нейронів, що супроводжували реалізацію окремих актів даної поведінки. Такі активації спостерігалися у всіх випадках реалізації відповідного поведінкового акту. На підставі цих результатів був зроблений вивід про спеціалізацію нейронів щодо певних поведінкових актів, який ліг в основу концепції системоспецифічності нейронів, що затверджує приналежність будь-якого нейрона тільки до однієї функціональної системи.

Разом із спеціалізаціями нейронів щодо окремих систем поведінкових актів, таких як "підхід до педалі", "захоплення їжі", "натиснення педалі", також були виявлені і інші спеціалізації. По-перше, це спеціалізації нейронів щодо конкретних рухів тварини, і, по-друге, спеціалізації щодо об'єднань актів, наприклад підхід і натиснення педалі. Якщо перші спеціалізації можна було віднести до реалізації прасистем, то другі вступали в суперечність з принципом системі-специфічності і, на перший погляд, свідчили про наявність в суб'єктивному досвіді тварини елементів, об'єднуючих декілька систем поведінкових актів.

Ця суперечність була дозволена в серії експериментів з ретельним контролем процедури навчання. У цих експериментах проводилося контрольоване поетапне формування харчодобувного циклу. Кожен з п'яти етапів навчання (навчання захопленню їжі в конкретній годівниці; повороту голови у бік педалі; підходу до педалі; знаходженню в кутку педалі і, нарешті, її натисненню) проводився в окремий день і складався з 100-200 підкріплюваних подачею їжі реалізацій відповідного етапу. Подальша реєстрація активності кіркових нейронів в поведінці дефінітива дозволила виявити клітки, що спеціалізувалися на окремих етапах навчання.

Для всіх етапів були виявлені групи спеціалізованих нейронів, спеціалізацій же, що не відповідали етапам навчання, за винятком нейронів прасистем, виявлено не було. При цьому спеціалізації щодо етапів, що служили як проміжні поведінкові акти і відсутніх в поведінці дефінітива, виражалися у вигляді активацій, що перекривають два послідовні поведінкові акти. Наприклад, спеціалізація щодо етапу знаходження в кутку педалі виявлялася в активації, що починалася в кінці акту підходу до педалі і що продовжувалася під час її натиснення. Ці спостереження дозволили сформулювати вивід про спеціалізацію нейронів щодо етапів навчання.

Цей вивід, на думку автора, виключно важливий для об'єктивного вивчення структури суб'єктивного досвіду, оскільки дає ключ до виявлення елементів досвіду, що виділяються його володарем. В той же час повний набір поведінкових спеціалізацій нейронів відповідає суб'єктивному репертуару поведінки. Таким чином, можна укласти, що з погляду системної психофізіології елементом індивідуального досвіду є функціональна система поведінкового акту, сформована на конкретному етапі научіння, тобто в досвіді індивіда зафіксована історія його придбання.

Як вже наголошувалося, елементи однієї функціональної системи поведінкового акту розташовані в різних структурах мозку, і досягнення результату відбувається за рахунок їх узгодженої, кооперативної активності. Проте кількість елементів, що належать одній функціональній системі, в різних структурах і представленість різних систем у вигляді відповідних спеціалізацій в конкретній структурі мозку залишалися предметом вивчення. У зв'язку з цим необхідно розглянути участь нейронів різних структур мозку у формуванні нових функціональних систем.

У експериментах на вже згадуваній моделі харчо добувної поведінки кроликів було проведено порівняння наборів спеціалізацій в різних областях кори в поведінці дефінітива, а також зіставлені зміни цього набору в моторній і лімбічеськой областях кори в результаті доучування тварини. Проведене дослідження показало, що хоча нейрони однієї спеціалізації можуть бути виявлені в різних областях, їх кількісна представленность сильно варіює. Максимальна кількість нейронів, спеціалізованих відносно актів сформованого навчанням в експериментальній клітці поведінки, була виявлена в лімбічеськой корі (близько 40 % зареєстрованих нейронів), тоді як в інших кіркових областях вони були або одиничними, або не досягали і 10 % [Шевченко і ін., 1986].

Порівняння наборів спеціалізацій до і після доучування також показало істотно великі зміни в лімбічеськой корі в порівнянні з моторною [Горкін, 1987]. У лімбічеськой корі після доучування з'явилися нові спеціалізації, що відповідали актам доданої поведінки. Спеціально проведена серія експериментів з підрахункам кількості активних нейронів в лімбічеськой корі до і після доучування показала абсолютне збільшення їх кількості в результаті доучування. Ці дані були сприйняті як свідоцтво спеціалізації в навчанні тих, що "мовчать", тобто спайкових розрядів, що не дають, нейронів. При цьому кількість кліток, спеціалізованих щодо актів, що спостерігалися до доучування, не змінилася. Навпаки, в моторній корі з'явилися лише одиничні нові спеціалізації, зате кількість активних кліток прасистем достовірно змінилася.

Отримані результати відповідають уявленню про перебудову досвіду в результаті включення в його склад нових елементів. На нейрофізіологічному рівні аналізу результатом научіння є формування "добавки" до набору'специалізірованних нейронів і зміна використання прасистем при реалізації раніше існуючих функціональних систем.

Дата добавления: 2015-07-11