Уявлення про нейрофізіологічні механізми научіння

З появою методів реєстрації активності мозку і особливо активності нервових клітин проблема научіння почала інтенсивно досліджуватися в нейробіології. Внаслідок того, що ці експериментальні дослідження проводилися на тваринах, і із-за труднощів реєстрації нейрональной активності у вільній поведінці, основна увага нейрофізіологів була зосереджена на дослідженні найпростіших форм навчання, таких як звикання, вироблення рефлексів і диференціювань. Знаходячись під сильним теоретичним впливом біхевіорізма, нейрофізіологи обмежувалися вивченням форм нейрональної пластичності як основи формування зв'язків при подібних формах научіння.

В рамках даного напряму багато сил було витрачено на пошук місця локалізації сліду пам'яті (або енграмми), який, як передбачалося, фіксує тимчасовий зв'язок, що утворився при научінні. Проте аналіз динаміки активності окремих нейронів у ряді поєднань стимуляції і підкріплення показав, що зміни імпульсації нейронів відбуваються практично одночасно в багатьох відділах мозку, причому зміни в специфічних областях аналізаторів і моторних можуть спостерігатися пізніше, ніж в асоціативних, таких, наприклад, як гіпокамп. Таким чином, було показано, що в научінні задіяно багато структур мозку, а не тільки специфічні сенсорні, моторні і зв'язуючі їх асоціативні структури, як виходило з класичних уявлень про замикання тимчасових зв'язків. Це залучення до процесу навчання багатьох структур привело до формування уявлення про нервові мережі, що навчаються.

У зв'язку із специфікою нервової тканини, що виражається в наявності у нервових клітин дуже довгих відростків, здатних проводити електричні імпульси, і з уявленням про потоки інформації усередині мозку, ключовим механізмом пластичності нейронів, на думку авторів, є зміна ефективності синаптічеськой передачі, тобто зміни цих інформаційних потоків. Саме тому на субклітинному рівні більшість досліджень механізмів научіння полягали у вивченні закономірностей функціонування синапсів. Цей підхід привів до виявлення довготривалої тетанічною для поста потенциациі. Така форма зміни функціонування клітинних контактів розглядається авторами як відповідна сформульованим Д. О. Хеббом принципам синаптічеськой пластичності, здатної забезпечити тривале збереження результатів научіння.

Через особливості вже згадуваної біхевіорістської позиції нейрофізіологи досліджували научіння як процес диференціювання і запам'ятовування значущих стимулів середовища. Для теоретичного опису цього процесу були запропоновані різноманітні інструктивні теорії, що описували фіксацію нервовою системою нав'язуваних середовищем закономірностей.

Чисто інструктивні уявлення про научіння, для яких характерне визнання повної залежності научіння від закономірностей зовнішнього середовища, зустрічаються досить рідко. В основному на подібних позиціях стоять дослідники, що намагаються змоделювати роботу нейронних мереж. Їх моделі відповідно до різних поєднань стимулів ("умовних" і "безумовних") демонструють певну динаміку станів, яка і розуміється як механізм навчання в нейронній мережі. Проте, як було відмічено ще на зорі досліджень научіння, залежно від мотивації, ступеню готовності і минулого досвіду научіння може відбуватися по-різному.

Великою популярністю серед нейрофізіологів користуються інструктивно-селекційні теорії. Відповідно до однієї з таких теорій, запропонованою Екклсом, навчання відбувається в нейрональній мережі за рахунок зміни ефективності окремих синаптичних контактів, вибір яких проводиться за рахунок інструктуючого збудження інших синапсів. Ця теорія враховує вплив мотивації і стану готовності, описуючи їх як модулююче збудження певних входів нейрона. Проте інструктивним теоріям властивий ряд недоліків, що не дозволяють використовувати їх для опису складних форм научіння.

Дата добавления: 2015-07-11