Глава 9. Интегративная деятельность мозга

§ 42. ДОМИНАНТА

И УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС КАК ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ИНТЕГРАТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МОЗГА

Корковый очаг стационарного воз­буждения. А. А. Ухтомский экспериментально электри­ческим или фармакологическим путем формировал в спинном и головном мозге очаг стационарного возбуж­дения, в результате чего он обнаружил, что одним из его свойств является способность реагировать на посторон­ние для него возбуждения.

В лаборатории В. С. Русинова (1967) было показано, что стационарное возбуждение в коре головного мозга сопровождается сдвигом уровня постоянного потенциала. Эти же сдвиги могут быть вызваны искусственно путем поляризации коры слабым постоянным током. Анодиза-ция слабым постоянным током коркового представитель­ства одной из конечностей бодрствующего кролика со­здает условия, при которых ранее индифферентные световые и звуковые раздражения начинают вызывать двигательную реакцию соответствующей конечности. Специальными опытами было показано, что такой очаг возбуждения обладает не только способностью суммиро­вать возбуждение, но и свойствами интерности, тормо­жения при чрезмерных возбуждениях и восстановления при оптимальных условиях раздражения.

Структурами, принимающими активное участие в об­разовании такого очага, являются апикальные дендриты, пирамидных клеток, интернейроны и клетки глии. Их анодизация создает условия, при которых значительная часть нейронов коры становится полисенсорной.

Таким образом, в доминантном очаге происходит ус­тановка на определенный уровень стационарного возбуж-

дения, способствующий суммированию ранее подпоро-говых возбуждений и переводу на оптимальный для дан­ных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее отзывчивым и тормозятся другие работающие очаги.

Однако события, происходящие в поляризационном очаге, характеризуют лишь одну из сторон процесса скла­дывания доминанты. Оказалось, что в формировании коркового доминантного очага участвуют различные не­специфические образования таламуса. Дополнительная поляризация мезэнцефалических и таламических ядер ретикулярной формации облегчала формирование дви­гательной доминанты, усиливала ее. Если корковый до­минантный очаг тестируется световой стимуляцией, то дополнительная оптимальная поляризация наружного коленчатого тела подкрепляет доминанту.

На «поляризационной модели» исследовались меха­низмы суммации путем сочетания подпороговых раздра­жений сенсомоторной коры кошки и световых вспышек. Замечено появление в результате суммации движения соответствующей конечности (Р. А. Павлыгина, 1982). Этому предшествует изменение конфигурации дендрит­ного потенциала той же зоны коры — появляется допол­нительная волна, связанная с тормозным процессом. Сра­зу вслед за этим наблюдается «отдача» в виде учащения нейронной активности, совпадающей с волнами после разряда и движением конечности животного. Следователь­но, одним из механизмов суммации является двухфазная реакция с непосредственным переходом от торможения к возбуждению. Эти эффекты суммации исчезают сразу после прекращения сочетаний. Однако, если те же соче­тания проводить на фоне поляризации коры слабым по­стоянным током, они сохраняются в виде следа десятки минут после прекращения раздражений.

Сама же поляризация приводит к изменению как фо­новой активности, так и формы реагирования нейронов: учащение реакции на световое раздражение появилось у ранее нереагировавших нейронов, увеличилась интенсив­ность ответа у ранее реактивных клеток коры, тормоз­ная реакция на раздражитель сменилась на возбудитель­ную. Была показана возможность двух функциональных

состояний доминантного центра. Первое — длительное, скрытое, без выхода на эффектор, с повышением возбу­димости не только в поляризационном участке сенсомоторной коры, но и в других районах, способствующее иррадиации возбуждения из любого участка к доминант­ному очагу. Второе — в момент двигательной реакции угнетаются ответные реакции коры на дистантные раз­дражения, что является проявлением сопряженного тор­можения при реализации двигательной доминанты.

Повышение возбудимости участка коры под влияни­ем поляризации не только обусловлено изменениями мембранного потенциала эфферентных пирамидных ней­ронов, но и само влияет на другие структуры. К тако­вым, в частности, относятся вставочные клетки и глия: увеличивается количество олигодендроцитов около пи­рамид и интернейронов, возникают сдвиги содержания РНК в цитоплазме и ядрах клеток. Кроме того, меняют­ся и нейронные взаимоотношения, которые рассматри­ваются как морфологический коррелят их высокой функ­циональной активности.

Описывая свойства доминанты как системы центров с высокой возбудимостью, А. А. Ухтомский подчерки­вал значение временного фактора ее существования. Именно на длительности функциональных сдвигов в цент­рах и базируются такие свойства доминанты, как стой­кость, инертность, способность к суммации. Иными сло­вами, доминанта опирается в своем существовании на наличие определенного набора оптимальных раздражи­телей, но в основном на следовые процессы, которые и отличают доминанту от частных коротких рефлексов. В противовес такому консервативному началу доминан­ты, которое выражается в подкреплении ее за счет все­возможных поводов и впечатлений, А. А. Ухтомский подчеркивал ее прогрессивную роль в процессе новооб­разования рефлексов на среду, когда происходит быст­рый подбор «нужных, имеющих непосредственную связь впечатлений».

Гипоталамический очаг стационарного возбуждения. С целью анализа естественных событий в организме рас­смотрим свойства отдельных хеморецептивных зон моз­га. Такие «центральные хеморецепторы» или их сово-

купности описаны, обнаружена их специализация к оп­ределенному химическому соединению или гормону. Специфические хеморецепторные нейроны, высокореак­тивные к колебаниям «физиологических констант» орга­низма, описаны в большом числе в ядрах гипоталамуса. Поэтому первичный очаг возбуждения при формирова­нии некоторых естественных биологических доминант (голода, жажды) может возникать именно в этих образо­ваниях мозга. Инертность такого очага обеспечивается за счет длительной активации соответствующих низко­пороговых хеморецепторных нейронов и окружающих их глиальных клеток.

Например, стойкая мотивация жажды сопровожда­ется возникновением в супраоптическом и в латераль­ном ядрах гипоталамуса длительных вспышек гипер-синхронизованной активности, которые с усилением мотивации иррадиируют на кору больших полушарий (рис. 74). Эти вспышки провоцируются также световы­ми и звуковыми стимулами и исчезают после внутрипо-лостного введения воды или внутривенного введения физиологического раствора. Уже эти признаки свидетель­ствуют о том, что при мотивации жажды в гипоталамусе формируется стойкий доминантный очаг (А. С. Батуев, Б. Г. Гафуров, 1988).

Подобного рода первичные очаги стационарного воз­буждения можно рассматривать в качестве одного из системообразующих факторов при формировании доми­нирующей нейродинамической констелляции мозговых структур.

Анализ нейронной активности латеральных ядер гипо­таламуса при формировании мотивации жажды (А. С. Ба­туев, Ю. Ли, 1987) обнаружил возникновение централь­ных и периферических перестроек во вкусовой сенсорной системе. Мотивация жажды повышает возбудимость вход­ных рецепторных элементов вкусовой сенсорной систе­мы и облегчает проведение к центральным нейронам информации о химических качествах пищи путем рас­крытия рецептивных полей нейронов и перехода их на режим широкополосного приема.

Возникновение таких первичных очагов может ве­сти к появлению вторичных и более мощных очагов

Рис. 74

Суммарная биоэлектрическая активность

коры и ядер гипоталамуса у кошек с мотивацией жажды,

созданной прямым введением хлорида натрия в латеральные ядра

гипоталамуса (по Б. Г. Гафурову и И. В. Якунину, 1989)

А — исходный фон; Б — после однократного введения хлорида натрия (горизонталь­ная линия сверху) появляется высоковольтная активность и поисковое поведение в сторону поилки; В — после питья 30 мл воды оба признака жажды исчезают; Г — спустя 10 мин жажда восстанавливается, Д — вновь исчезает после введения в лате­ральный гипоталамус адреналина; Е — через 15 мин поведенческие и биоэлектричес­кие признаки жажды восстанавливаются; 1 — латеральный отдел гипоталамуса; 2 — сенсомоторная область коры; 3 — супраоптическое ядро гипоталамуса; вертикальная стрелка — введение адреналина. Калибровка: время — 1с, амплитуда — 50 мкВ.

в других отделах мозга, где имеются предпосылки для продолжительного удержания следовых процессов. Напри­мер, в нейронах гиппокампа посттетаническая потенциа-ция длится часами или даже сутками.

Другой структурой, где могут формироваться вторич­ные очаги стационарного возбуждения, является кора головного мозга. Принципиальным отличием таких оча­гов от первичных является исходная причина их воз­никновения. Так, если первичный очаг в гипоталамусе возникает и поддерживается в первую очередь за счет гуморальных факторов, то вторичные очаги в коре боль­ших полушарий являются проекционными по своему происхождению и поддерживаются за счет широкой кон­вергенции к ним множества суммирующих здесь сенсорных влияний. По-видимому, следовые процессы здесь настолько мощны, что приводят к каким-то структур­ным изменениям, длительно модифицирующим передачу в синапсах. Одним из возможных механизмов являются стационарные изменения цитоскелета в аксошипиковых синапсах.

Если применительно к биологическим мотивациям локализацию первичных очагов можно связывать с ги-поталамическими ядрами, то топография вторичных очагов должна опираться на карту гипоталамо-кортикаль-ных связей. Р. А. Павлыгина (1982) считает, что в нор­мально функционирующем организме должны быть за­ложены механизмы, допускающие сосуществование нескольких доминант одновременно. Сопряженные тор­мозные взаимовлияния характерны для функционально несовместимых деятельностей, взаимоотношения меж­ду которыми закреплены генетически. Образование же рецептивного поля доминанты, то есть избрание адекват­ных для себя сигнальных раздражений, способных к вос­произведению и последующему поддержанию доминан­ты, отражает наиболее пластическое звено доминанты, также опирающееся на процессы центрального торможе­ния. Значит, торможение как в части афферентного обес­печения доминанты, так и в части ее координированного эфферентного выполнения играет определяющую роль, и сопряженное торможение первично выступает в роли орга­низатора суммации в наличном очаге возбуждения.

Таким образом, для обеспечения суммации сенсор­ных воздействий в пределах рецептивного поля корти­кального вторичного «очага» повышенной возбудимости необходимо допустить торможение как второстепенных сигнализаций, так и конкурентных рефлекторных актов.

Доминанта и условный рефлекс. В своей работе «Об условно-отраженном действии» А, А. Ухтомский писал: «Шеррингтоновские принципы отмечают особо, как ус­пело отпечатлеться уже морфологически преобладание рецептивных приборов над исполнительными (двигательными). Но впервые И. П. Павлов со своими учени­ками осветил тот механизм и принцип, которым это преобладание формируется на ходу работы организма. Это механизм „условного рефлекса" и принцип „вре­менной связи". Если воронка Шеррингтона имела в виду постоянные рефлекторные дуги, закрепившие функци­ональную и морфологическую связи между собой на­следственно и филогенетически, то И. П. Павлов улав­ливал самое закладывание и новообразование связи в этой воронке, привлечение все новых рецептивных сфер конвергенции относительно эфферентных (исполнитель­ных) приборов... Связь исполнительного органа с но­выми рецептивными поводами может закладываться, так сказать, случайно, вследствие того, что работа дан­ного исполнительного органа имела случаи — более или менее совпадать во времени с данной дальней рецепци­ей. Кора бдительно примечает такие совпадения, зак­ладывает по их поводу новые связи, сначала времен­ные, а затем могущие закрепиться в качестве опыта и фонда, который будет использован животным для даль­нейшей жизни... перед нами новая рефлекторная дуга в процессе своего закладывания и дальнейшего закреп­ления»¹.

Рецептивное поле доминанты создает спектр тех сиг-нально значимых факторов среды, которые обеспечивают данную доминанту на разных стадиях ее существования. А. А. Ухтомский (1966) выделил три стадии доминанты: 1. Стадия доминанты, безразлично привлекающей к себе в качестве поводов возбуждения всевозможные рецеп-

¹ Ухтомский А. А. Собр. соч. Л., 1954. Т. 4. С. 225-226.

ции. 2. Стадия образования условного рефлекса, когда из множества действующих рецепций доминанта вылав­ливает группу рецепций, которая для нее в особенности биологически интересна (выработка адекватного раздра­жителя для данной доминанты). 3. Стадия более или менее исключительной связи данной доминанты с дан­ным рецептивным содержанием, когда каждый из кон­трагентов (внутреннее содержание и внешний образ) бу­дут вызывать и подкреплять исключительно друг друга.

На первой стадии достаточно устойчивой доминанты ее рецептивное поле оказывается чрезвычайно широким: разнообразные афферентации подкрепляют наличную доминанту. Причем уже на этой стадии обнаруживается координирующая роль торможения, препятствующего выполнению иных форм деятельности (Р. А. Павлыги-на, 1982, 1988).

Признавая за доминантой способность подкреплять­ся разнообразными факторами среды, следует иметь в виду существование механизмов избирательного реаги­рования, то есть наиболее эффективных агентов среды, жестко связанных с поддержанием и реализацией дан­ного доминантного состояния. К такого рода сигналам в первую очередь должны быть отнесены натуральные раз­дражители (по павловской терминологии) или ключевые раздражители (по терминологии этологов). Причем со­всем не обязательно, чтобы такие свойства сигналов были бы генетически детерминированы.

Например, в определенных условиях одиночные ком­муникационные сигналы животных могут приобретать характер ключевых раздражителей. Таким условием для кошек может быть возникновение биологической доми­нанты, проявляющейся во время лактации (Н. Н. Соко­лова, 1984). В стрессорных ситуациях котята издают сигналы, близкие по структуре к сигналам новорожден­ных. Такие сигналы неизменно вызывают реакцию ма­теринского ухаживания у самок. Если же такие сигна­лы предъявляются с магнитофона, то у лактирующих самок проявляется лишь ориентировочная реакция без активного поиска котенка. Следовательно, для возник­новения адекватных ответных реакций кошки-матери необходимо комплексное воздействие разномодального

сигнала, звуковые же компоненты являются лишь час­тью демонстрационного поведенческого комплекса, не­достаточной для полного воспроизведения адекватных реакций.

Таким образом, рецептивное поле доминанты ма­теринского ухаживания у лактирующих кошек пред­ставляет собой динамическую систему, в состав кото­рой входят жесткие компоненты (ключевые сигналы) и пластические компоненты, биологическая значимость которых для данной доминанты оценивается в контек­сте всей окружающей ситуации.

Фронтальная кора у кошек-самок к моменту рожде­ния детенышей оказывается избирательно настроенной к тем звуковым частотам, которые являются формант-ными для видоспецифических вокализаций детенышей первого месяца жизни (Г. А. Куликов, 1989). Значит, состояние доминанты обеспечивает выделение жестких компонентов (ключевых), связанных с восприятием наи­более значимой в биологическом отношении сигнализа­ции и выполнением соответствующих жестко запрограм­мированных поведенческих актов.

Закономерности избирательного реагирования на сиг-нально значимые агенты среды могут служить физиоло­гическими предпосылками для трактовки механизмов сенсорного внимания. В самом общем смысле внимание рассматривается как один из механизмов устранения избыточности сенсорных сообщений, который участвует как в избирательном подавлении, обеспечении сенсор­ных входов, так и в фильтрации информации, извлекае­мой из систем кратко- и долговременной памяти.

Закрепление рецептивного поля с выделением адек­ватных для данной доминанты агентов внешней среды осуществляется по механизму условного рефлекса, в котором важнейшую роль отводят фактору подкрепле­ния. Подкрепление условного рефлекса направлено к удовлетворению текущей доминирующей мотивации, к снижению возбудимости первичного доминантного оча­га. Мотивационное поведение животных направлено прежде всего на снижение доминанты. Полное удовлет­ворение биологической потребности, достигнутое в ре­зультате подкрепления систем условных рефлексов, при-

водит к исчезновению доминантных очагов и торможе­нию соответствующих условных рефлексов.

Теперь обратимся к рассмотрению эндогенно вызван­ного доминантного состояния (например, жажды) и его условнорефлекторного удовлетворения (И. П. Никитина, 1983).

Мотивация жажды создавалась добавлением соли в пищевой рацион и ограничением воды. У животных на разные условные сигналы вырабатывались побежки к двум разным кормушкам, в одной из которых подава­лась пресная, а в другой — соленая пища. При избы­точном поступлении соли в организм возникал отказ животного даже от минимально соленой пищи и пре­кращение побежек по сигналу «соленого». В результа­те солевой перегрузки активируется система неспеци­фической оценки содержания соли в предлагаемой животному пище с последующим формированием отри­цательной реакции на эту пищу. Это состояние являет­ся стойким и гетеросенсорным по своему обеспечению, ибо не только конкретный условный сигнал, но и вся окружающая ситуация его подкрепляла, то есть оно ха­рактеризовалось всеми свойствами доминантного состоя­ния. Доминирующая мотивация жажды выступает как фактор неспецифической инициации реакций отверга-ния всего соленого и предпочтения всего пресного. Одно­временно с этим могут возникнуть и реакции неспецифи­ческого поиска предмета удовлетворения доминирующей мотивации. Даже однократное положительное заверше­ние такого поведенческого акта, санкционируемое со­ответствующим эмоциональным сопровождением, мо­жет закрепиться в памяти.

Значение сигнальных факторов окружающей среды выступает ярко при использовании различных приемов противопоставления условных сигналов «пресного», ко­торые теперь подкрепляются пищей разной степени со­лености. По сигналам «пресного» животное направляет­ся к соответствующей кормушке и поедает из нее пищу такой степени солености, которая ранее стойко отверга­лась. Такое условнорефлекторное «опреснение» пищи (психическое опреснение) может служить удачной моде­лью для исследования вкусовых иллюзий.

Вероятно, пищевой условный сигнал, как и доми­нирующая мотивация, управляют прежде всего вкусо­выми порогами, поэтому животное и поедает неадек­ватную сигналу пищу. Условный сигнал приобретает свойства создавать определенный диапазон вкусовых по­рогов, в пределах которого данная мотивация может быть реализована с наибольшей вероятностью. Висцеральная сигнализация, формирующая доминирующую мотива­цию, также определяет тот пороговый диапазон вкусо­вых сигналов, которые способны удовлетворить биоло­гическую потребность.

Третья стадия доминанты строится на законе «об­ратных отношений» А. А. Ухтомского: симптомокомплекс доминанты может репродуцироваться при наличии адекватных сигналов. Такие ретенционные способнос­ти принадлежат коре больших полушарий, которая а) формирует адекватные стимулы для доминанты, б) за­пускает соответствующие доминанты по поводу этих стимулов и в) обеспечивает взаимодействие и переклю­чение доминант.

На этой стадии речь должна идти не столько об эле­ментарных биологических доминантах (голод, жажда, половое чувство), сколько о сложном памятном следе, носящем ситуативный характер (интегральный образ), а также о динамической констелляции мозговых струк­тур, обеспечивающих целенаправленное поведение орга­низма.

Старая доминанта возобновляется или для того, что­бы при новых данных обойтись при помощи старого опы­та, или для того, чтобы по новым данным переинтегри­ровать старый опыт (А. А. Ухтомский, 1950). Значит, пространственно разнесенные компоненты доминирую­щей констелляции представляют собой центральную модель поведенческого акта, которая сформирована по закону доминанты и условного рефлекса и записана в долговременной памяти.

Справедливо заключение П. В. Симонова, который пишет: «Комбинация (точнее — синтез) механизма до­минанты с механизмами формирования условного реф­лекса обеспечивают оба фактора, необходимых и доста­точных для организации целенаправленного поведения:

его активный творческий характер (доминанта) и точное соответствие объективной реальности (упроченный, тон­ко специализированный условный рефлекс)».¹

Таким образом, доминанта и условный рефлекс рас­сматриваются в качестве основных принципов организа­ции целенаправленного и адаптивного поведения.

§ 43. ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНЫЕ СИСТЕМЫ МОЗГА

РЕТИКУЛО-СТВОЛОВЫЙ УРОВЕНЬ ИНТЕГРАЦИИ

Ретикулярная формация — это филогенетически старая система мозга, которая не представляет собой единого анатомического целого и морфологически явля­ется гетерогенным образованием. Трудно определить и анатомическую протяженность ретикулярной формации, которая занимает центральное положение на всем про­тяжении ствола (рис. 75).

¹ Симонов П. В. Взаимодействие доминанты и условного рефлекса как функциональная единица организации поведения // Успехи фи-зиол. наук. 1983. Т. 14. № 1. С. 18-19.

Нейрональной основой интегрирующей функции ре­тикулярной формации служат длинноотростчатые клетки, аксоны которых могут распространять влияние как в каудальном, так и в ростральном направлении. Ретикулярные клетки соединяют разные отделы внутри ретикулярной формации, а последнюю со спинным моз­гом, большими полушариями и мозжечком.

Каждая сенсорная система направляет пути в рети­кулярную формацию. Описаны мощные влияния сома­тических и висцеральных нервов, что позволило считать одной из функций ретикулярной формации висцеро-соматическую интеграцию. Показаны пути в ретику­лярную формацию от ядер тройничного нерва, вестибу­лярных ядер, верхней оливы.

Кора мозга оказывает регулирующие влияния на дея­тельность ретикулярной формации. Пути из ретикуляр­ной формации в нисходящем направлении — к спинно­му мозгу, мозжечку, ядрам специфических систем и в восходящем — к структурам больших полушарий вплоть до коры также построены по топическому принципу, что свидетельствует о функциональной специализации ретикулярных ядер.

Для активности ретикулярных нейронов характерна аутогенная ритмика, которая служит для осуществле­ния тонических влияний на спинной мозг и большие полушария головного мозга. Сами ретикулярные нейро­ны способны отвечать на раздражения практически всех афферентных путей или центральных мозговых струк­тур. Такая обширная конвергенция влияний у разных ретикулярных единиц значительно варьирует и зависит от функционального состояния мозга. Если ретикуляр­ный нейрон дифференцирует входные влияния по их модальностям, то полисинаптические цепи нейронов с короткими аксонами, по которым активность распрост­раняется внутри самой ретикулярной формации, лиша­ют первоначальный сигнал его модальной специфичнос­ти. Поэтому к ядрам таламуса поступает активация, являющаяся продуктом полимодального интегрирования на ретикулярных нейронах.

Дифференцированный характер конвергенции, топи­ческое фракционирование и гетерогенность в организа-

ции афферентных и эфферентных связей позволяют за­ключить, что функции, приписываемые ретикулярной формации, касаются главным образом интеграции и ре гуляции разных видов деятельности.

П. К. Анохин (1968) обращал внимание на гетерохими-ческую чувствительность отдельных синапсов и целых по-линейрональных цепей, активируемых раздражениями различного биологического качества (боль, голод и др.).

Ретикулярные влияния по соответствующим путям могут достигать различных релейных ядер сенсорных систем и дифференцирование модулировать афферент­ные потоки. Показано, например, что концентрация вни­мания животного на зрительном объекте приводит к бло­кированию передачи сенсорных импульсов в слуховой системе (П. Эрнандец-Пеон, 1962). Явления, именуемые привыканием, связывают с регулирующей функцией ре­тикулярной формации. Поскольку привыкание рассмат­ривают как простейший вид обучения, то ретикулярной формации приписывают известную роль в формировании условных рефлексов (А. Гасто, И. Иошии и др.).

Интегрированные на ретикулярном уровне размодаль-ные афферентные посылки с учетом мотивационных факторов формируют импульсные тонические влияния к специфическим сенсорным системам, приводящие к модуляции проведения по ним соответствующих сигна­лизаций. В результате создаются предпосылки для ус­пешного синтеза различных сенсорных сигнализаций на более высоких уровнях мозга. Другая сторона восходя­щих ретикулярных влияний может заключаться в со­здании на таламокортикальном уровне такого функцио­нального состояния (или центрального тонуса мозга), который обеспечит адекватные условия для формирова­ния разномодального афферентного синтеза.

ТАЛАМОКОРТИКАЛЬНЫЙ УРОВЕНЬ ИНТЕГРАЦИИ

Нейрофизиология ассоциативных систем мозга. На­ряду со специфическими и неспецифическими системами принято выделять в качестве самостоятельной категории ассоциативные таламокортикалъные системы. Приме­нительно к высшим млекопитающим это своеобразные

структуры, не принадлежащие какой-либо одной сен­сорной системе, но получающие информацию от несколь­ких сенсорных систем. Ассоциативные ядра таламуса относятся к «внутренним ядрам», афферентные входы к которым идут не от сенсорных лемнисковых путей, а от их релейных образований. В свою очередь, эти ядра про­ецируются на ограниченные корковые территории, ко­торые именуются ассоциативными полями.

Согласно анатомическим данным выделяют две выс­шие ассоциативные системы мозга. Первая включает заднюю группу ассоциативных ядер, проецирующихся на теменную область коры, и именуется таламопарие-тальной системой. Вторая на таламическом уровне со­стоит из медиодорзального ядра с его проекцией на лоб­ную область коры и называется таламофронталъной системой. Обе ассоциативные системы — продукт про­грессивной дифференциации неспецифического таламу­са и достигают значительных размеров у приматов и че­ловека.

Таламопариетальная система. Теменная кора явля­ется местом широкой гетеросенсорной конвергенции по волокнам от специфических, ассоциативных и неспеци­фических ядер таламуса, а также по путям от сенсор­ных корковых зон и симметричной коры противополож­ного полушария.

Световые воздействия оказывают наиболее сильный эффект на теменную кору: здесь описаны наряду с муль-тисенсорными и собственно зрительные нейроны, кото­рые отвечают на перемещения в определенном направ­лении сложных геометрических фигур. Иногда эти же клетки отвечают и на звуковые воздействия, и на дви­жения глаз.

Обнаружено три типа межсенсорного взаимодействия на нейронах теменной коры: I — суммирующий нейрон, который при одновременном гетеросенсорном раздраже­нии отвечает более сильным разрядом с более коротким латентным периодом, чем на мономодальные стимулы; И — тормозящийся нейрон, латентный период ответа которого увеличивается, когда стимул из моносенсорно­го превращается в гетеросенсорный, и III — детектор комплекса, который отвечает импульсным разрядом толь-

ко при комплексном гетеросенсорном воздействии и не реагирует на изолированное применение мономодальных стимулов (рис. 76). Показано при этом, что в теменной коре существуют полисенсорные клетки, отражающие докорковый, таламический уровень интеграции, наряду с такими нейронами, на мембране которых реализуются собственно кортикальные механизмы межсенсорного синтеза.

Теменная ассоциативная кора посылает мощные нис­ходящие связи ко многим сенсорным, лимбическим, ре­тикулярным и двигательным аппаратам мозга и даже образует волокна в составе кортикоспинального тракта (О. С. Адрианов, 1976).

Все вышесказанное дает основание рассматривать теменные области коры как важнейший дискриминаци-онно-интегративный аппарат больших полушарий.

После удаления теменных полей коры возникают глубокие нарушения в условнорефлекторной деятельно­сти как на простые мономодальные, так в особенности на разномодальные комплексные сигналы. Это связано со специальной ролью теменной коры в управлении про­цессами селективного внимания, с оптимизацией режи­ма текущей деятельности, а также с формированием ори-ентационных движений к опознаваемому сигналу.

В целом таламопариетальная ассоциативная система мозга представляет собой: 1) центральный аппарат пер­вичного симультанного анализа и синтеза обстановоч­ной афферентации и запуска механизмов ориентацион-ных движений, 2) один из центральных аппаратов «схемы тела» и сенсорного контроля текущей двигательной ак­тивности и 3) важнейший элемент долобной предпуско­вой интеграции, участвующий в формировании целост­ных полимодальных образов.

Таламофронтальная система. Сенсомоторная кора получает множественные проекции из специфических, ассоциативных и неспецифических отделов таламуса, ассоциативные кортико-кортикальные и транскаллозаль-ные входы из противоположного полушария и характе­ризуется наличием сложных синаптических комплексов для конвергенции на одном и том же нейроне множе­ства афферентных влияний. Не только вставочные ней­роны, но и выходные элементы сенсомоторной коры — нейроны пирамидного тракта — относятся к категории мультисенсорных клеток.

Установлено три типа ответных реакций мультисен­сорных нейронов сенсомоторной коры: 1) привыкание, заключающееся в снижении вероятности ответа на каж­дый последующий стимул в серии; 2) сенситизация — усиление реакции при повторных применениях стиму-

ла и 3) экстраполяция — формирование упреждаю­щего ответа нейрона на каждый последующий стимул в серии.

Такие пластические перестройки ответной активнос­ти нейронов в зависимости от характера стимуляции и функционального состояния, интенсивности и модально­го состава стимулов свидетельствуют о наличии сложных механизмов функциональной конвергенции, имеющих непосредственное отношение к формированию систем­ных реакций целостного организма.

Этого нельзя сказать по отношению к собственно лоб­ным полям на дорзолатеральной поверхности прореаль-ной извилины кошек, которые по нейрофизиологическим и морфологическим данным еще не имеют непосредствен­ной увязки с интегративными процессами мозга, а ско­рее относятся к структурам неспецифического типа. В то же время медиобазальные отделы лобной коры формиру­ют нисходящие пути к таламическим ядрам лимбичес-кой системы. Последствия удаления прореальной изви­лины у кошек состоят в дефиците зрительного опознания (Л. В. Черенкова, 1975) или в нарушениях точности зри­тельно контролируемых двигательных актов (Ю. А. Юна-тов, 1981). Последнее связывают с тем, что основное пространство собственно лобной коры кошек занимает глазодвигательное поле. Нарушений в других сенсорных системах или эмоционально-мотивационной сферы не отмечалось.

Таким образом, можно выделить следующие основ­ные механизмы работы ассоциативных систем мозга (А. С. Батуев, 1979, 1981, 1984).

1. Механизм мультисенсорнои конвергенции. Его специфичность определяется тем, что к ассоциативным полям коры конвергируют афферентные посылки, несу­щие информацию о биологической значимости того или иного сигнала. Такие отселектированные афферентные влияния вступают в интеграцию на кортикальном уров­не для формирования программы целенаправленного поведенческого акта.

2. Механизм пластических перестроек при гетеро-модалъных сенсорных воздействиях. Динамический ха­рактер мультисенсорнои конвергенции может проявляться

либо в избирательном привыкании, либо в сенситизации, либо наконец, в формировании экстраполяционного типа ответов. Установлен факт важной роли доминирующей мотивации в определении спектра конвергирующих мо­дальностей и в организации внутрикорковых интегра­ции. Для теменной коры преобладающим может быть горизонтальный (ламинарный) тип межнейронной инте­грации, а для сенсомоторной ассоциативной коры пре­обладающим является вертикальный (модульный) тип межнейронной интеграции.

3. Механизм краткосрочного хранения следов инте грации, заключающийся в длительной внутрикорковой или таламокорковой реверберации импульсных потоков (см. гл. 8). Последнее объясняет дефекты памяти и обу­чения у кошек и собак после разрушения ассоциатив­ных полей коры или соответствующих ядер таламуса.

ЭВОЛЮЦИЯ АССОЦИАТИВНЫХ СИСТЕМ

В параллельных рядах, которыми шло развитие со­временных млекопитающих, хотя и сохранился общий план конструкции мозга, но таламокортикальные его си­стемы претерпели наиболее существенные морфофункцио-нальные перестройки. Высокого развития достигают кор­ковые механизмы деятельности сенсорных систем с ясно выраженной тенденцией возрастания ассоциативных си­стем мозга со свойствами полисенсорного конвергирова­ния. В динамике морфологических преобразований про­исходит обособление зон перекрытия корковых проекций, с которыми связывают реализацию наиболее сложных форм высшей нервной деятельности.

В пределах класса млекопитающих можно выделить три основных уровня эволюции ассоциативных систем мозга. При этом необходимо иметь в виду, что степень развития ассоциативных формаций мозга рассматрива­ется как показатель филогенетического статуса вида (Г. И. Поляков, 1964). Причем мозг насекомоядных рас­сматривается как предшественник с его дальнейшим ус­ложнением в параллельных рядах грызунов, хищных и приматов. Исследования обнаружили нечеткость границ дифференциации внутри новой коры и неопределенность

функциональной идентификации ее полей. Это согласу­ется с отсутствием в таламусе четких границ между сен­сорными ядрами.

Вместе с этим определенная область коры ежей (рис. 77) по морфологическим критериям позволяет до­пустить присущие ей интегративные свойства даже в пределах столь примитивно организованного неокортек-са (Г. П. Демьяненко, 1977). К этой области коры ежей проецируются примитивные ассоциативные ядра тала-муса — медиодорзальное и заднелатеральное. В данной области обнаружены как развомодальные моносенсор­ные, так и полисенсорные нейроны (А. А. Пирогов, 1977). Такие корковые элементы активируются преимуществен­но по единому каналу, берущему начало в недифферен­цированной задней группе ядер таламуса. Таким обра­зом, в этой таламокортикальной системе сочетаются свойства как неспецифических, так и ассоциативных систем млекопитающих (рис. 77).

Было показано (И. В. Малюкова, 1974), что такая форма зрительно-слуховой интеграции, как двигатель­ный условный рефлекс на одновременный комплекс, не может быть выработана у ежей и попытка ее сформиро­вания приводит к невротическим срывам. Однако слож­ный цепной двигательный условный рефлекс может быть легко образован на мономодальный сигнал и разрушает­ся после удаления ассоциативной области неокортекса. Больше страдают самые тонкие компоненты сенсомотор-ной интеграции, которыми завершается пищедобыватель-ный двигательный акт.

Следовательно, хотя примитивная ассоциативная система ежей еще не способна к организации сложных актов межсенсорной интеграции, но она уже начинает участвовать в осуществлении процессов сенсомоторного синтеза.

Как уже указывалось, насекомоядные являются пря­мыми филогенетическими предшественниками грызунов, хищных и приматов.

Исследование конструкции ассоциативных систем мозга у крыс, кроликов, кошек, собак и низших обезьян позволили прийти к следующему заключению.

Первый уровень — грызуны, мозг которых близок к насекомоядным. У грызунов отсутствует четкая диффе­ренциация коры и таламуса на специфические и ассоци­ативные зоны. Известная диффузность представительства сенсорных систем в больших полушариях головного мозга грызунов коррелирует со сравнительно низким уровнем их аналитико-синтетической деятельности. Слабая вы­раженность морфологической дифференциации и функ­циональной специализации полисенсорных структур у грызунов является фактором, определяющим несовер­шенство интегративной функции мозга.

У белых крыс формирование условного рефлекса на зрительно-слуховой комплекс оказалось также безрезуль­татным, неоднократные тренировки этой трудной зада­чи приводили к невротическим срывам. В то же время зрительно-тактильный комплекс выработать удалось, хотя он характеризовался нестабильностью. Примерно аналогичная картина выявилась у кроликов, у которых дифференцирование светового и звукового компонентов

от их одновременного предъявления в комплексе не до­стигало выше 50—60% -го уровня. Это отражает низкий уровень аналитико-синтетической деятельности насеко­моядных и грызунов.

Второй уровень — хищные, у которых впервые по­являются в коре больших полушарий развитые лобные и теменные ассоциативные поля и соответствующие структуры таламуса. Для хищных характерны существен­ные структурные и функциональные различия ассоциа­тивных таламокортикальных систем от других мозговых структур. Это — наличие сложных нейроносинаптичес-ких компонентов, к которым конвергируют сенсорные потоки, несущие биологически значимую информацию. Причем таламопариетальная система отражает услож­нение актов пространственной ориентировки и форми­рование механизмов, составляющих текущий сенсорный фон для выполнения целенаправленных поведенческих актов. Таламопариетальная система — следствие услож­нения конструкции и связей зрительной сенсорной системы, она обеспечивает первичной межсенсорный синтез, формирует сложный комплекс обстановочной афферентации и систему «схемы тела».

Таламофронтальная система включается в корковый отдел соматической сенсорной системы с одновременной проекцией на нее лимбических аппаратов мозга. Тала­мофронтальная система участвует в организации пред­пусковой интеграции и программировании сложных по­веденческих актов. Здесь в большей мере отражены процессы мотивационно-эмоциональной окраски поведен­ческих актов благодаря прямым связям этой системы со всем лимбическим комплексом. В пределах отряда хищ­ных лобные отделы неокортекса усложняются, увеличи­ваются их размеры и функциональная роль в организа­ции сложных форм поведения, требующих мобилизации механизмов краткосрочной и долгосрочной памяти.

У хищных (кошки, собаки) выработка условного реф­лекса на разномодальный комплекс выполняется за 10— 15 опытов. Уровень дифференцирования светового и зву­кового компонентов от комплекса достигает 70—90%, но для этого требуется регулярная тренировка. Иными сло­вами, сигнальное значение комплекса поддерживается

при условии угашения реакций на отдельные компо­ненты. Следовательно, у хищных существует более вы­сокий уровень аналитико-синтетическои деятельности, заключающейся в способности к интеграции разномо-дальных сигналов в целостный образ.

Другой важной стороной интегративной функции мозга является степень развития процессов памяти и основанное на них свойство прогнозирования предстоя­щего поведения. В естественных же условиях существо­вания животных любая поведенческая адаптация отно­сительна и имеет вероятностный характер. Поэтому применительно к биологическим условиям обитания животных в вероятностно изменчивой внешней среде имеет место и вероятностное прогнозирование, а значит, адаптивность поведенческих программ определяется сте­пенью их избыточности и подвижности.

Изучалось поведение в стационарных случайных сре­дах. На звуковой сигнал животное должно было направ­ляться к одной из двух кормушек, причем чаще всего к той, где наиболее вероятно получало подкрепление. Сте­пень вероятности подкрепления из каждой кормушки менялась (А. С. Батуев, И. В. Малюкова, 1979; А. И. Ка-рамян, И. В. Малюкова, 1987). Кошки способны к фор­мированию поведения в сторону той кормушки, вероят­ность пищевого подкрепления из которой наиболее высока. Причем поведение их меняется в соответствии с изменением вероятности подкрепления. Повреждение фронтальных отделов неокортекса (в основном сенсомо-торной коры) сохраняет элементарные условные рефлек­сы, но разрушает способность к вероятностному прогно­зированию.

Процессы межсенсорной интеграции развиты у хищ­ных в достаточной мере, хотя кортикальный уровень ассоциативных систем мозга имеет перекрытие с зона­ми выхода эфферентных кортикальных трактов. С дру­гой стороны, у хищных достаточно велика роль докорко-вого уровня межсенсорной интеграции и кора получает наряду с модально специфичными афферентными залпа­ми уже переработанную неспецифическую импульсацию из ассоциативных ядер. Наконец, каждая из ассоци­ативных систем у хищных характеризуется доминиро-

ванием того или иного сенсорного входа, что, естествен­но, не способствует достижению полной гетеросенсор-ной интеграции.

Третий уровень — приматы, у которых ассоциатив­ные структуры таламуса с их обширной и дифференци­рованной проекцией в лобные и теменные области коры включаются в состав самостоятельной целостной инте-гративной системы больших полушарий. Существенной особенностью приматов являются развитые кортико-кор-тикальные связи, с помощью которых ассоциативные поля могут объединяться в целостную иерархически по­строенную систему. Благодаря компактной системе мие-линизированных ассоциативных волокон возрастает роль кортикального уровня взаимодействия специфических сенсорных зон с ассоциативным неокортексом. Ассоциа­тивные поля неокортекса характеризуются тонкой диф­ференциацией с формированием из нейронных элемен­тов целостных структурно-функциональных ансамблей.

Спецификой ассоциативного неокортекса является конвергирование в нем множества сенсорных сообще­ний о биологической значимости внешней сигнализа­ции в соответствии с доминирующей мотивацией по не­зависимым друг от друга афферентным каналам. При этом возрастает роль собственно кортикального уровня межсенсорной интеграции и обеспечения процессов крат­косрочной памяти. После разрушения либо лобных, либо теменных ассоциативных полей коры не только глубоко страдают процессы межсенсорного синтеза, ориентиро­вочно-исследовательская деятельность, краткосрочная память, но и формирование более простых форм услов-норефлекторной деятельности.

Функциональная значимость отдельных ассоциатив­ных систем расширяется и уточняется в сравнении с хищными. Утрачивается преобладание какого-либо од­ного сенсорного входа, а следовательно, расширяются возможности их интеграции. Возникает топографичес­кая разнесенность ассоциативных полей от собственно афферентных корковых формаций, что снижает удель­ное значение сенсомоторной интеграции и расширяет роль коры в осуществлении межсенсорного афферентно­го синтеза. Возникает все большая их взаимозависимость

для обеспечения деятельности целостной интегративнои системы полушарий.

Для приматов (низшие обезьяны) выработка услов­ных рефлексов на одновременный комплекс представля­ет собой относительно легкую задачу, ибо в процессе применения комплексного раздражителя компоненты самопроизвольно утрачивают сигнальное значение и сформированные условнорефлекторные связи сохраня­ются месяцами без дополнительной тренировки. У обе­зьян можно выработать условный рефлекс даже на трех­членный комплекс из разномодальных сигналов. Это свидетельствует о более высоком уровне аналитико-син-тетической деятельности мозга обезьян в сравнении с хищными, что находит отражение и в большей струк­турной дифференциации и функциональной специали­зации ассоциативных таламокортикальных систем.

Обезьяны легко справляются с задачами на вероят­ностное прогнозирование, однако после разрушения в области ассоциативной лобной коры лишаются этой спо­собности, их поведение приобретает однообразный пер-северативный характер.

Очевидно, способность использования предыдущего опыта, записанного в долгосрочной памяти, для прогно­зирования поведения в стационарных случайных средах, претерпевает существенные эволюционные преобразова­ния, которые определяются степенью развития интегра-тивных систем мозга, уровни дифференциации которых коррелируют со степенью совершенства аналитико-син-тетической деятельности и организации сложных форм поведения.

ОНТОГЕНЕЗ АССОЦИАТИВНЫХ СИСТЕМ МОЗГА

Изучение динамики формирования ассоциативных систем мозга показало гетерохронность этого процесса, что, по-видимому, обусловлено включением отдельных звеньев таламокортикальных систем в обеспечение раз­ных поведенческих актов, последовательность созрева­ния которых определяется их необходимостью для осу­ществления жизненно важных функций новорожденного животного (зрело- и незрелорождающегося).

Согласно концепции системогенеза (П. К. Анохин, 1968) неравномерность созревания нервных элементов и связей между ними объясняется их вовлечением в струк­туру различных функциональных систем. Гетерохрон-ность их созревания определяется значимостью для вы­живания организма особенно в критические периоды жизни (см. гл. 4), когда новорожденное животное всту­пает в непосредственное соприкосновение с окружающей средой. Анатомически и функционально первыми созре­вают те сенсорные механизмы (соматические, акустичес­кие), которые обеспечивают выживание на начальных этапах индивидуального развития.

В ассоциативных ядрах таламуса обнаружены про­екции в кору больших полушарий уже у новорожден­ных котят (В. П. Бабминдра, Л. А. Васильева, 1987). В то же время неспецифические таламические ядра фор­мируют свои проекции на кору несколько позже, их основная роль состоит в контроле внутриталамической активности.

Несмотря на раннее формирование ассоциативных систем, их окончательное созревание происходит в тече­ние довольно длительного периода и заканчивается у кошек между 2-м и 3-м месяцами жизни. Именно к это­му времени у котят впервые формируется полноценный условный рефлекс на одновременный комплекс, прибли­жающийся по своим характеристикам к аналогичному условному рефлексу взрослого животного (Л. А. Васи­льева, Л. В. Черенкова, 1986).

Когда первый критический этап постнатального раз­вития преодолен, наступает период бурной дифференци­ации мозговых структур и возникновения между ними двусторонних связей диффузного характера. Формиру­ется та структурно-функциональная матрица, которая послужит основой для дальнейшего развертывания про­цессов координации и выделения локальных функцио­нальных структур.

Таким образом, принцип развития — от диффузно­го неспецифического к локальному специфическому (А. И. Карамян, 1976) — общебиологическая закономер­ность, которой подчиняется и динамика развития ассо­циативных систем мозга.

Наконец, третий этап связан с моментом формирова­ния тормозных координационных механизмов как в са­мой коре, так и в глубоких структурах. Появление та­ких механизмов обеспечивает тонкую специализацию как сенсорных, так и ассоциативных систем мозга, а значит, и различных целостных поведенческих актов.

§ 44. АССОЦИАТИВНЫЕ

СИСТЕМЫ И СЕНСОРНАЯ ФУНКЦИЯ МОЗГА

Прежде чем произойдет какая-нибудь приспособи­тельная реакция, осуществляется процесс восприятия сигналов. Но живой организм заинтересован не в самих воздействиях как таковых, а в том, о чем они сигнали­зируют и соответственно не в оценке их физических па­раметров, а в тех соотношениях, которые с их помощью передаются. Вместе с тем понятно, что отнесение сигна­ла к тому или иному классу, то есть его распознавание, неизбежно основано на выделении ряда физических ха­рактеристик, образующих область признаков данного класса сигналов.

Из сказанного выше следует, что сенсорная функ­ция мозга заключается в определении сигнальной (био­логической) значимости сенсорных стимулов на основе анализа их физических характеристик. Под биологи­ческой значимостью понимается направленность реак­ций живого организма, которая определяется его доми­нирующей мотивацией, возникающей при отклонении параметров устойчивого неравновесия, а также инфор­мацией, извлекаемой из окружающей среды и прошло­го жизненного опыта. Для оценки биологической зна­чимости сенсорных сигналов анализ их физических характеристик является необходимой, но недостаточ­ной операцией. Биологическая значимость сигнала ре­ализуется в активации некоей совокупности эффектор-ных аппаратов. Следовательно, извлечение биологически полезной информации с целью ее использования для формирования двигательных актов основано на преоб­разовании входной кодовой комбинации активности нервных элементов сенсорных систем в реакцию испол-

нительных аппаратов, что по своей сути представляет процесс декодирования сенсорных сообщений. Тогда оценка биологической значимости сигнала сводится к установлению соответствующей закономерности взаи­модействия нервных элементов сенсорных и двигатель­ных систем мозга.

Выход на эффекторные элементы должен обладать свойстзом избирательности, чтобы избавить систему от неадекватных реакций. Выделение экологически зна­чимых признаков (обычно достаточно простых) у жи­вотных низких уровней эволюционного развития может осуществляться в самих сенсорных системах (иногда уже на рецепторном уровне) вследствие жесткой организа­ции нервных связей. Однако у более высокоорганизо­ванных животных (хищных, приматов) эта операция уже не может ограничиться специфическими образования­ми сенсорных систем. Ведь по мере развития уровня организации животных рецептуар стимулов, имеющих сигнальное значение, как правило, расширяется. По­этому возрастание активности организма как системы должно быть связано с возможностью перехода избира­тельного приема от одних сигналов к другим и в соот­ветствии с этим — с появлением новых внутримозго-вых конструкций.

Нервные образования, входящие в систему оценки биологической значимости сигналов, должны удовлет­ворить ряду требований. Во-первых, они должны быть связаны с различными сенсорными системами. Во-вто­рых, они должны быть связаны с мотивациогенными структурами лимбической системы, ибо значимость тех или иных сигналов определяется на основе доминиру­ющей мотивации. В-третьих, учитывая, что значимость одного и того же сенсорного стимула зависит от всей окружающей ситуации, то есть от показаний других сенсорных систем, следует допустить наличие конвер­генции полимодальной импульсации и способность к пластическим перестройкам активности нейронов. Наконец, в-четвертых, эта система должна быть связа­на с регуляцией целостных двигательных актов на ос­нове избирательного характера реагирования. Изложен­ным требованиям удовлетворяют таламокортикальные

ассоциативные системы мозга: таламопариетальная и таламофронтальная.

Получены доказательства (А. М. Иваницкий, 1976) того, что ранние компоненты суммарного вызванного потенциала мозга человека отражают поступление в кору информации о физических характеристиках сенсорных сигналов, а поздние — являются отражением значимос­ти сигнала для организма. У больных с психическими расстройствами, имеющих определенный дефицит одно­го из видов информации, возникают стойкие изменения соответствующих фаз вызванных потенциалов. В особен­ности выделяются ассоциативные области неокортекса в связи с выраженной конвергенцией к ним разномодаль-ной импульсации как основы оценки сигнальной значи­мости стимула в контексте соответствующих воздействий.

Именно этот механизм у высших позвоночных спо­собствует селективному отбору одних видов информации с одновременным сопряженным торможением других сенсорных влияний. При этом у животных доминирую­щая мотивация возникает из биологической потребнос­ти в результате сдвигов гомеостаза. Однако доминирую­щая мотивация формируется при воздействии стимулов, ранее связанных с определенными подкреплениями. Живая система способна предвидеть изменения гомео­стаза с помощью сигналов, предвосхищающих сдвиг па­раметров от нормы или возвращение к ней. В связи с этим другие сенсорные стимулы способны изменять зна­чимость сигнала, если они меняют доминирующую мо­тивацию. И тогда значимый стимул является сигналом, реагирование на который сопряжено с большей вероят­ностью достижения желаемого результата в соответствии с доминирующей мотивацией и прошлым жизненным опытом. Наличие сопряженных признаков в комплекс­ном сенсорном воздействии позволяет уменьшить не­определенность выбора поведенческих реакций, необхо­димых для получения требуемого результата.

Роль ассоциативных систем в оценке биологической значимости сенсорных сигналов отчетливее видна по от­ношению к зрению и слуху. Конечно, сигнальное значе­ние имеют все сенсорные стимулы, но способностью опе­режающего воздействия обладают в первую очередь

зрительные, слуховые, а также обонятельные сигналы. Особенностью структурной организации телецептивных входов в ассоциативные системы является множествен­ность путей проведения к ним слуховых и зрительных афферентаций.

Для целей определения биологической значимости механизмы конвергенции обеспечивают полифункцио­нальность одного и того же сигнала, то есть зависи­мость его смысла от ситуации, в которой он возника­ет. Степень значимости любого агента внешней среды зависит не только от определенной мотивации, но и от сопоставления этого агента с другими факторами среды, когда он выступает в качестве компонента более слож­ного сенсорного комплекса. Именно поэтому наиболее полная сигнальная значимость фактора окружающего пространства может реализовываться с участием тех структур мозга, куда приходит информация о разных по сенсорным качествам факторах среды, то есть по меха­низму одновременного гетеросенсорного сопоставления. Одним из проявлений динамического характера конвер­генции в ассоциативные зоны коры является свойство привыкания их электрических реакций при использова­нии однообразной ритмической стимуляции. Степень развития привыкания находится в прямой зависимости от биологической значимости применяемого сигнала. Например, стабильные ответы нейронов лобных долей у бодрствующих обезьян возникают лишь в том случае, если раздражители прямо или косвенно связаны с эмо-ционально-мотивационной сферой животного, необычны для него или сигнализируют об опасности, то есть со­провождаются четкой ориентировочной реакцией. При­выкание ответов наблюдается в тех случаях, когда ис­пользуемые раздражители являются индифферентными для животного или хорошо знакомы ему (рис. 78). Если же эти агенты сопровождаются биологически значимым подкреплением по правилам выработки условного реф­лекса, то они приобретают свойства условного сигнала с одновременной стабилизацией реакций нейронов лобной коры в ответ на их применение.

Как привыкание, так и сенситизация отражают дис­трибутивный характер данных пластических реакций

мозга и совпадают с закономерностями проявления ори­ентировочного рефлекса. Поэтому предполагается, что «новизна» является тем информативным признаком сен­сорных стимулов, с которого начинается их оценка в ассоциативных системах мозга. Привыкание к повтор­ным стимулам, вероятно, связано с процессами форми­рования следов кратковременной памяти (Е. Н. Соколов, 1981).

С помощью ориентировочной реакции устанавлива­ются соответствующие воспринимающие поверхности для наилучшего восприятия внешнего раздражения. При размещении источника телецептивных стимулов по сред­ней линии головы наблюдается их наиболее высокое про­странственное разрешение. Избирательность к этой фи-

зиологически значимой области пространства примени­тельно к акустическим сигналам обнаружена для нейро­нов мозжечка и сенсомоторной ассоциативной коры (Я. А. Альтман, 1972; Г. А. Куликов, 1989). Участие фронтальной и теменной областей коры в обеспечении точности ориентировочных реакций установлено и для зрительных сигналов, по отношению которых отмечена и пространственная, и дирекциональная избирательная чувствительность соответствующих нейронов. Более того, после повреждения теменной ассоциативной об­ласти отчетливо выступает нарушение пространствен­ного восприятия зрительных стимулов и адекватных дви­гательных реакций, то есть нарушения пространственного согласования зрительно-моторной координации.

Система, оценивающая биологическую значимость сенсорных стимулов, должна обладать избирательным характером реагирования на их отдельные значимые признаки и/или совокупность последних. Поэтому ло­гичен вопрос о том, как отражаются в реакциях ассоциа­тивных структур мозга различные физические парамет­ры сенсорных сигналов.

Известно, что нейроны фронтальной ассоциативной коры принимают зрительную импульсацию, не связан­ную с поточечным описанием контура зрительных сиг­налов, но отражающую их временные и пространствен­ные параметры. Кроме того, показано, что нейроны фронтальной коры обладают свойством избирательного реагирования на биологически значимые признаки ком­муникативных акустических сигналов. Существенно то, что для млекопитающих (в отличие от низших позво­ночных) лишь небольшое число сигналов может иметь четкое «ключевое» значение, которое в большей мере определяется доминирующим мотивационным фоном для данного животного. Поэтому становится понятным уча­стие в оценке биологической значимости сигнала тала-мофронтальной ассоциативной системы, тесно связанной с лимбическими структурами мозга, имеющими прямое отношение к формированию мотивационных состояний (Г. А. Куликов, 1989).

В связи с этим закономерен вопрос, как отражается в характере электрических реакций фронтальной коры

процесс приобретения ранее индифферентным звуковым стимулом определенного сигнального значения при вы­работке условного рефлекса. Специальные исследова­ния показали, что преобразование ранее неэффектив­ного звукового тона в мотивационно окрашенный сигнал оборонительной реакции животного сопровождается воз­никновением избирательного реагирования элементов фронтальной коры именно на данную частоту заполне­ния тонального сигнала. Однако по мере стабилизации и закрепления условного рефлекса такая избирательность выражалась слабее и, наконец, исчезала, что свидетель­ствует о динамической роли фронтального неокортекса в формировании условнорефлекторной сенсомоторной интеграции.

Описанные выше закономерности избирательного реагирования на сигнально значимые агенты среды мо­гут служить физиологическими предпосылками для трак­товки механизмов сенсорного внимания (Н. Ф. Суворов, О. П. Таиров, 1986).

В самом общем смысле внимание рассматривается как один из механизмов устранения избыточности сен­сорных сообщений, который участвует как в избира­тельном регулировании сенсорных сообщений, так и фильтрации информации, извлекаемой из систем крат­ковременной и долговременной памяти. Принято ду­мать, что процессы фильтрации осуществляются уже в специфических образованиях сенсорных систем. Меж­ду тем в ряде работ мнение об уменьшении избыточно­сти информации основано на данных об уменьшении плотности потока импульсации при переходе от ниже­лежащих уровней сенсорных систем к вышележащим и на постулировании использования в их деятельности двоичного кода. Этот вопрос, однако, остается не ре­шенным с нейрофизиологических позиций, и пробле­мой «внимания» преимущественно владеют психологи и психофизиологи.

Сам А. А. Ухтомский (1923), сформулировав прин­цип доминанты как физиологическую основу акта вни­мания, писал, что из множества действующих рецепций доминанта вылавливает группу рецепций, которая для нее в особенности биологически значима.

Определение вектора поведения (по принципу доми­нанты) основано на взаимодействии биологически зна­чимых экстероцептивных (окружающая среда) и инте-роцептивных (мотивационных) воздействий, основным субстратом установления которого являются таламокор-тикальные ассоциативные системы мозга.

Следовательно, целостная сенсорная функция мозга обеспечивается содружественной деятельностью сенсор­ных и ассоциативных систем и направлена на организа­цию адаптивных движений и действий. Последнее ле­жит в основе согласования движения с чувствованием (И. М. Сеченов, 1863).

§ 45. АССОЦИАТИВНЫЕ СИСТЕМЫ МОЗГА И ПРОГРАММИРОВАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ

Одним из основных атрибутов любого сложного це­ленаправленного движения является формирование пред­варительных программ.

Роль программы в структуре двигательного акта дол­жна рассматриваться с учетом биологической мотиви­рованности движения, его временных параметров, мо­торной дифференцированности, степени сложности координационного состава и уровня его автоматизиро­ванное™.

Стратегия и тактика движения. Биологическая мо­тивированность двигательного акта является основным побуждающим (инициальным) фактором для его реали­зации. Именно мотивации формируют целенаправлен­ные движения, а следовательно, определяют их общую стратегию. Значит, если в основе стратегии движения находится биологическая (или социальная) мотивация, то каждый конкретный двигательный акт будет рассмат­риваться как шаг к удовлетворению этой мотивации, то есть будет решать какую-то промежуточную задачу или цель (рис. 79). Биологические мотивации могут приво­дить либо к запуску «запаянных», то есть жестких, программ, устанавливать их комбинаторику, с чем мы встречаемся у беспозвоночных и низших позвоночных

и именуем инстинктами или комплексами фиксирован­ных действий, либо приводить к формированию новых сложных программ, определяя одновременно степень их лабильности.

П. Тейтельбаум (1967) пишет, что в тех случаях, когда действие полностью является автоматическим следстви­ем стимула, невозможно говорить о мотивации. При этом между стимулом и ответом существуют фиксированные взаимоотношения. Мотивация «ломает» эти фиксирован­ные связи между стимулом и реакцией с помощью про­цесса обучения. Например, в отличие от многих инстин­ктивных реакций реакция нажатия на педаль может быть «отделена» от внутреннего состояния животного. Опе-рантная ситуация, сигнал, реакция, подкрепление яв­ляются полностью произвольными, не обладающими фик­сированными связями друг с другом.

Возьмем для примера такое биологическое адекват­ное движение у кошек, как прицельный прыжок. У од­ной группы кошек он условнорефлекторно закреплялся при пищевом подкреплении, у другой — при электро­оборонительном (А. С. Батуев, 1960). У животных экст­ренно выключалась зрительная рецепция. Условные прыжки при пищевом подкреплении исчезли полностью, а при электрооборонительном — восстанавливались че­рез две недели после операции. Следовательно, одна и та

же двигательная программа (или план движения, по Прибраму) характеризовалась разной степенью устойчи­вости к сенсорной депривации в зависимости от биоло­гического знака подкрепляющего агента. Образно гово­ря, если мотивация определяет, для чего, с какой целью осуществляется движение, то она же, определяя програм­му конкретного движения, обусловливает степень ее за­висимости от сенсорных факторов. В качестве обратной афферентации здесь выступает удовлетворение мотива­ции. Поэтому цель движения, его стратегия должна быть прежде всего адаптивна по отношению к доминирующей биологической мотивации.

Программа определяет, какое конкретное движение будет осуществляться для достижения данной цели, и формирует его пространственно-временные параметры в соответствии с реальной обстановкой. Следовательно, программа движения должна быть в высокой степени адаптивной ко всем факторам окружающей среды и стро­иться при их одновременном и строгом учете, то есть на основе синтеза всех видов афферентации по закону муль-тисенсорной конвергенции.

Дата добавления: 2015-07-10