III. Волны макроэволюции

О том, что существуют волны макроэволюции, хорошо знают палеонтологи. Известна так называемая шкала Ньюэлла, который сопоставил и проанализировал данные о первом и последнем появ­лении в палеонтологической летописи в систематике К. Линнея. При этом выяснилось, что вымирание происходит с высокой скоро­стью и захватывает в одно и то же время совершенно, казалось бы, не связанные между собой виды. Так, у аммоноидов и рептилий роковым стало время поздней перми, позднего триаса и позднего мела. Глубокие провалы, волны вымирания, отражающие эпохи массовой гибели, лежат в позднем кембрии, позднем девоне и поз­днем мелу. Более слабые приходятся на концы промежуточных периодов.

Появление ровых семейств происходило тоже волнообразно. Пики зарождении видов в общем следуют за провалами кривой вымирания, хотя и с некоторым опозданием, достаточным для ши­рокого распространения новичков но лику планеты.

Невозможно объяснить волны макроэволюции имманентными причинами, скрытыми в генных системах. Существуют же виды, которые, не вырождаясь и не вымирая, живут сотни миллионов лет. Не в состоянии объяснить эти волны и климатическая тео­рия. Морские рептилии, более других застрахованные от воздей­ствия погодных перепадов, вымерли, — среди них ихтиозавтры, плезиозавры, мозозавры. Вымерли также и птеродактили. А кро­кодилы и гаттерии выжили, несмотря на тяжкие климатические колебания.

Ясно одно: волны макроэволюции существуют, их воздействие на биосферу избирательно и специфично, оно несомненно влияет на темп эволюции.

До последнего времени поиски такого фактора не давали сколько-нибудь обнадеживающих результатов. Главная трудность состояла в том, что не был известен механизм связи внешней сре­ды с темпом мутации, частотой кроссинговера и поведением орга­низма. Недавние исследования показали, что такой механизм су­ществует и, как оказывается, давно известен. Но его эволюцион­ная роль выявлена значительно позднее. Я имею в виду стресс. В естественных условиях стресс возникает в результате повышен­ной эмоциональной возбужденности как ответная поведенческая и физиологическая реакция на условия окружающей среды. Пря­мое следствие стресса — резкое увеличение числа мутаций и кроссинговера. Проведенные эксперименты на домовых мышах и лисицах показали, что в потомстве стрессированных самцов про­цент мутаций и рекомбинантов значительно выше, чем в потом­стве нестрессированных (6). При этом увеличение частоты крос­синговера не было прямым ответом на средовое воздействие, а именно — на стресс, то есть поведенческую и физиологическую реакцию организма. У лисиц частота мутаций после стресса повы­шалась на 2—4 порядка (7).

Не менее важно и другое: в естественных условиях стресс как ответ организма на средовое воздействие нередко влечет за собой явно выраженное стремление эмоционально возбужденных особей образовать специфическое сообщество, базирующееся на имита-тивности. В критической ситуации, какова бы ни была ее причи­на, формируется более или менее большая группа особей, где действуют законы подражания. Пожар, сильное и неожиданное похолодание, извержение вулкана, наводнение, вторжение хищни­ков, неурожай, повышение возбужденности экологических соседей и т. п. — все, что неожиданно, опасно и грозит виду нарушением его гомеостаза, тут же сказывается на эмоциональной сфере каждого организма, входящего в популяцию, и заставляет спло­титься в группы возбужденных и перевозбужденных особей. Из набора поведенческих форм избирается при этом всегда одна и та же — самая архаичная — сообщество, созданное на началах

имитативности.

Рассмотрим этот процесс пристальнее, поскольку он имеет для антропосоциогенеза исключительную важность.

Сумма приемов и форм поведения животного может быть раз­ложена на отдельные комплексы фиксированных действий (КФД). Эти КФД стандартны и стереотипны. Варьируя их и выбирая на каждый случай свой КФД, животное по возможности избегает стрессовых ситуаций, грозящих ему опасностью. Сумма КФД в целом обеспечивает жизнеспособность вида, адаптированного к определенным условиям существования. Стабильность жизненных условий в пределах каких-то границ — гарантия того, что сумма КФД обеспечит выживаемость вида в борьбе за существование.

Постепенно сумма основных КФД входит в генотип, то есть обретает наследственную запрограммированность. Чем моложе вид, тем она слабее; чем вид эволюционно старше, тем сумма КФД прочнее, следовательно, менее поддается эволюции в экстре­мальных условиях. И тем жестче связь вида со стабильностью привычных условий его жизни! О степени «закостенелости» вида свидетельствуют, в частности, и развившиеся на основе привычной суммы КФД иерархические отношения внутри стад (стай), где имеются свои «касты», разделена территория с соседями и т. п.

Что же произойдет в то-м случае, если по каким бы то ни было причинам изменятся привычные параметры среды? Закодирован­ная в генотипе каждого организма сумма КФД неожиданно отка­жет. Достижение будничных целей полностью или частично сде­лается невозможным. Для особи это означает катастрофу: ин­стинкт, переданный по наследству и исправно действовавший в течение сотен тысяч лет, превращается в ненужный и обремени­тельный. Он не работает! Необходимо сформировать новый КФД, но ведь это дело не одного поколения... Если условия меняются медленно, то вид меняет поведение спокойно. Но если они меня­ются круто?

Возникает хаос, сокрушающий привычные отношения в стадах и стаях. Ломаются прежние системы доминирования-подчине­ния, уничтожается кастовость, сметается иерархия. В сообществе образуется сумятица, животные мечутся из стороны в сторону, толкутся на месте. Это момент слома наследственной стратегии поведения, когда выбрасываются вон КФД.

Внутреннее смятение легко прослеживается на уровне особи по так называемым смещенным рефлексам (их нередко называют компенсаторными, неадекватными). Когда животное на привыч­ный раздражитель отвечает привычной реакцией, а в ответ не по­лучает привычного подкрепления, оно оказывается словно бы в смущении: КФД отказал — что делать? И оно делает то, что «первое придет в голову», хотя при этом и не достигает порой поставленной цели. Или достигает ее—это бывает однако столь редко, что такой случай маловероятен. Но для тысяч и миллионов особей, находящихся в эмоционально напряженном сообществе, такой единственно верный выход может найтись. Смещенные реф­лексы обладают огромной имитатогенностыо (о чем писал еще Б. ф. Поршнев), и тогда найденному выходу следуют все со­родичи.

Если внутри сообщества отношения слишком крепкие и хаос их сломить не в состоянии, дело плохо: вид погибает. Он выми­рает, не сумев преодолеть накопившийся груз наследственных по­веденческих реакций, иерархии и кастовости. Погибает быстро — и тем быстрее, чем дольше он господствовал в своей среде оби­тания. Так не пощадило время властвовавших на Земле динозав­ров, миллионы лет вырабатывавших свою сумму КФД: они не су­мели преодолеть иерархию и кастовость, отказаться от накоплен­ных тысячелетиями «традиций» и оказались бессильными перед лицом неожиданного и, по-видимому, малозначительного стресс-фактора. Динозавров подвела не слепота поведенческих инстин­ктов, а их укорененность, «закостенелость».

Но если вид эволюционно молод и способен перешагнуть через наследственные КФД, отбросить иерархию в стадах и стаях, спло­титься па основе высокой имитативности в эмоционально напря­женные сообщества, то он получит доступ к следующей стадии развития. Ее обеспечивает высокий темп мутаций и частота ре­комбинаций, происходящих по вине стресса, стабильность (уже в новых условиях жизни) селективного фактора. Эмоционально на-г'ряженные сообщества остаются на некоторое время в качестве рудимента, входящего в новые КФД, хотя бы стреесфактор из окружающей среды уже исчез.

стресс, таким образом, выполняет в природе важнейшие эво­люционные функции. О.ч не тотько ускоряет темп мутационных процессов и кроссинговера, создавая пищу для естественного от­бора, но и способствует вхождению особи в эмоционально напря­женное сообщество, помогающее отыскивать новые приемы пове­дения, необходимые для адаптации в изменившихся средовых па­раметрах. Он оказывается важнейшим механизмом макроэволю­ции связывающим биосферу с «мертвой» природой.

Теперь можно с достаточной достоверностью определить, что представляет собой шаг макроэволюции и каковы его составляю­щие. Начальное условие макроэволюционного изменения — более или менее высокая волна возмущения биосферы в районе обита­ния популяции. Волна поддерживается как катастрофическими явлениями, так и поведением экологических соседей (хищников, травоядных, урожайностью лесов и степей и т. п.). Волна биосфе­ры воздействует на популяцию и ее отдельных особей как стресс-фактор, который может иметь различную силу и направление.

Исли его величина достаточно сильна и постоянна, то популя­ция или весь вид обретают новый поведенческий «строй»: в нем разрушаются былые касты и иерархические связи, ломаются на­следственные КФД; под влиянием хаоса исчезают некогда проч­ные и налаженные сообщества, стрессируемые не только влиянием окружающей среды, но и самовозбуждением, сохраняющимся на протяжении жизни многих поколений, то есть стрессфактор усили­вает и удлиняет существование за счет самого себя.

Последовательное стрессирование поколений в эмоционально напряженном сообществе необыкновенно ускоряет темп мутаций и частоту кроссинговера. Это порождает возможность появления но­вых морфологических признаков и КФД которые проходят про­верку и отбор в новых параметрах среды. Наконец, по мере сгада волны в биосфере и отработки новых КФД, стрессфактор слабеет и исчезает, эмоционально напряженное сообщество, сохраняясь в рудиментарных формах, в целом уступает свое место стадам (или стаям), где устанавливается система иерархических связей, касто­вость и т. п.

Эволюционный маховик завершил круг! Мы проследили за­конченный цикл макроэволюции. Наступает период поддержания гомеостаза, сохраняющего накопленную адаптацию к изменившим­ся условиям обитания. Естественный отбор стабилизируется и на протяжении многих последующих поколений не приводит к реши­тельным новациям. Если сумма накопленных КФД в обшем и це­лом не затрагивается новыми волнами биосферы и не порождает очередного стрессфактора, то вид может сохраняться в природе неопределенно долго — миллионы, а быть может, и миллиарды лет...

Прежде чем перейти от общих проблем макроэволюции к спе­цифическим АСГфакторам, необходимо всмотреться в организа­цию эмоционально напряженных сообществ, примеры которых в изобилии дает биосфера. На всех филогенетических уровнях они имеют широкое хождение, их можно наблюдать у одноклеточных и многоклеточных, у моллюсков и у хордовых, у насекомых и у млекопитающих, у приматов и у человека.

Эмоционально напряженные сообщества, основанные на под­ражании (8), хорошо известны этологам, социальным психологам, криминалистам и историкам. Эти сообщества располагают сход­ными структурами и рядом общих особенностей.

Так, изучая скопления неретических мизид, этологи обнаружи­ли, что они одновозрастны, сохраняют относительное постоянство пространственной обособленности, в аквариуме поддерживают плотность примерно 50 экз. на литр, соблюдая между собой опре­деленные интервалы, и ориентированы головой к хвосту впереди стоящего. Их тела параллельны телам плывущих рядом. Они на­ходятся в стрессовом состоянии, словно ожидая нападения. Такая диспозиция выгодна всему ансамблю, так как помогает уклонять­ся от хищников. В таком состоянии ансамбль не обладает четкой иерархической структурой и обозначенным «лидером» (9). Нет иерархии и в охотящейся стае кальмаров (10). У рыб удается про­следить лидера-инициатора, который первым вступает в реакцию и провоцирует за счет подражания лавинообразную реакцию парт­неров по косяку (станичке, стае). Такой лидер, как правило, слу­чаен, его роль не закреплена за одной особью (11). Известны слу­чаи эмоционально напряженных сообществ у змей (12), широко распространены они у насекомых (13), лягушек (14), черепах (15). Особенно интересны наблюдения над эмоционально напря­женными сообществами птиц: их полет представляет идеальную картину для этолога. Вот пример очень точного описания того, как хаос в скоплении сменяется эмоционально напряженным сооб­ществом: «Их (чаек) громкие мелодичные голоса слышишь задол­го до того, как увидишь самих птиц, которые сотнями кружат и планируют в вышине.Когда они скользят вниз, их удивительные белые крылья снова и снова вспыхивают на солнце. Они кружат­ся, будто огромные снежные хлопья в буран, опускаясь все ниже, словно бы в полном беспорядке. Эта великолепная сцена может длиться около четверти часа. Кажется, что птицы вот-вот опустят­ся на землю, но они вговь взмывают в вышину. Внезапно они точ­но по команде перестают кричать и уносятся на запад, но уже не как хаотичное облако, а«все как одна». И в этот день мы уже больше ничего не видим» (16)-

Нико Тинберген подметил все основные моменты: хаос с его беспорядком, затем образование строя, единообразности поведе­ния в стае, когда все птицы действуют «как одна», мгновенность перехода от хаоса к строю.

Резкий взлет имитативности наступает в природе у млекопи­тающих, самого молодого крупного таксона древа эволюции. Хо­рошо исследованы эмоционально напряженные сообщества у лем­мингов, антилоп (17), сайгаков. Так, к железной дороге сайгаки подходят обычно мелкими стадами. Необычное препятствие как бы «сбивает их с толку», они мечутся и образуют крупные стада. В течение нескольких дней они ходят вдоль железной дороги, об­разуя гигантские скопления в несколько десятков тысяч особей. В какой-то момент из этой многотысячной массы вдруг выделяется самка-лидер, она первой перебегает дорогу. За ней устремляются остальные, но не широким фронтом, а цепочкой. Удержать их не­возможно; они лезут под колеса, их давят, и они давят друг дру­га. А в небольших табунах обычно главенствует самец (18). Ви­димо, та же «неудержимость» характерна и для эмоционально на­пряженных скоплений кашалотов (19), нарвалов и даже белых медведей (20). Красочны описания табуна оленей. «Вил массы животных будит у любого человека какое-то странное ощущение.

Мы воспринимаем табун как одно многоголовое существо», оно похоже на «большой темный шар», в котором смешаны несколь­ко стад и где «утратили свою роль вожаки» (21). Лучшие приме­ры лидеров в табунах оленей, баранов,сайгаксв дают самки. (22).

Интересно, что и у растений обнаружены скопления, обладаю­щие признаками эмоционально напряженных сообществ: «строй» определенная степень плотности (загущения посевов) и т. п. (23). Можно пойти еще дальше «назад», в мир органики и неоргани­ки— и там мы встретим подобную организацию. Но пока остано­вимся на приведенных примерах: они дают достаточно ясное представление о распространенности в живей природе эмоцио­нально напряженных сообществ, чья роль, по-видимому, далеко не одинакова в выполнении жизненных функций разных видов. Сегодня трудно разглядеть их эволюционное значение, но оно было несомненно важным в момент формирования вида.

Попробуем выделить фазы возникновения и наметить особен­ности эмоционально напряженных сообществ.

Скопление множества особей перед лицом «непонятной труд­ности», опасности или угрозы, избежать которых с помощью обыч­ных КФД не удается, приводит к некоторому смятению, сумятице и возрастанию эмоционального напряжения. Это момент хаоса в скоплении. Особи беспорядочно мечутся из стороны в сторону, не зная, что предпринять. В это время происходит слом иерархии — вожаки теряют «власть», упраздняются «касты», исчезают при­вычные КФД. В хаосе все равны перед общей опасностью и друг перед другом.

В какой-то момент хаос сменяется строгим строем, четким по­рядком. У черепах это ряды, у птиц — косяки, ниточки, шары; у пчел рой носит форму вытянутой тучки, кометы; у оленей табун похож на «большой темный шар», или, скорее, на каплю, текущую по наклонному стеклу. У рыб косяки способны обретать разно­образные формы — от шара до конуса. По-видимому, форма эмо­ционально напряженного сообщества зависит от среды, в которой живут и действуют организмы. Воздух и вода способствуют обра­зованию сфероидных скоплений, плоскость земли—каплеобраз­ных.

В эмоционально напряженных сообществах выделяется лидер, способный увлекать за собой остальных. Он не обладает «вла­стью» или силой ума. У него лишь более яркая и скоростная реак­ция на неожиданную опасность или внезапно появившуюся труд­ность. Лидерами чаще всего становятся самки.

Для создания эмоционально напряженного сообщества необ­ходимо значительное число особей. В какой-то момент их количе­ство становится критическим, эффект группы начинает ощущаться явственно, и тогда скопление готово к «затабуниванию», спло­чению

Пребывание в эмоционально напряженном сообществе может быть сугубо временным или постоянным. Некоторые виды обла­дают способностью проводить в нем большую часть своей жизни, другие сплачиваются перед лицом опасности, третьи — при необ­ходимости нереста, сопряженного с преодолением чрезвычайных трудностей, и т. д.

Биосфера— гигантская гомеостатичная система, поддерживаю­щая существование своих видов. Она подвижна, динамична и в то же время поразительно устойчива ко всякого рода катастрофам. Это отнюдь не означает, что она к ним безразлична или обладает способностью гасить их мгновенно и безболезненно. Горообразо­вание, вулканическая деятельность, климатические и погодные колебания, космические вторжения физических тел (метеори­ты, пыль) и смертоносных излучений, землетрясения, наводнения, штормовые ветры, цунами, приливы и отливы, перемены магнит­ного ноля — все они безжалостно бьют по биосфере.

Многие из них имеют циклический характер. Раз в 17 миллио­нов лет Солнце вместе со своими планетами приближается к центру Галактики, где повышенная плотность звезд, магнитных полей, космических лучей. С ними частично связаны крупные зем­ные катаклизмы — климатические колебания и горообразователь­ные процессы. Раз в несколько миллионов лет происходят инвер­сии магнитного поля Земли. Известен 11-летний цикл вспышек на Солнце, влияющих на погоду на Земле. Взаимоотношения Земли— Солнца — Луны периодически порождают сизигийные приливы.

Во всех этих случаях биосфера нашей планеты не остается сго-койной. Наруыения стабильности условий жизни тревожат и воз­буждают живое, сплачивая виды в эмоционально напряженные сообщества. В биосфере поведение одних видов сильно влияет на поведение других. Поэтому биосферные возмущения перекидыва­ются на соседей, распространяясь от эпицентра стресса все даль­ше и дальше. Возникает волна, способная взаимодействовать с другими волнами, резонируя или угасая. Именно в силу гсмеоста-тичности биосферы часть мелких возмущений должна не только гаснуть, но и складываться, усиливаться, образуя как бы вспучи­вания и укрупнения, порождающие, в свою очередь, еще более крупные волны.

Самая нижняя и соответственно самая «мелкая» из них фор­мируется непосредственно под влиянием удара по биосфере, то есть катастроф и катаклизмов. Она может носить «точечный», ре­гиональный или глобальный характер. Ге влияние на макроэволю-ционные процессы, по-видимому, ничтожно. Как правило, она при­водит к вымиранию или значительному ослаблению вида, затра­гивая все живое вокруг региона катастрофы. Она, однако, не ис­чезает бесследно, сталкиваясь с аналогичными возмущениями и образуя волны второго порядка, а те — третьего, четвертого и так далее. Они способны растягиваться на века и тысячелетия, на миллионы лет. У них разная пологость и крутизна взлета, они из­бирательны по отношению к различным видам живого, их трофиче­ским цепям. Так, волна вымирания динозавров захватила все на­земные виды, у которых вес отдельной особи превышал девять килограммов (24).

Попробуем классифицировать биосферные возмущения, дела-•ющие нашу планету похожей на пульсар, всплески которого порождают новые крупные таксоны древа эволюции и сметают с лица земли «устаревшие» виды живого.

Наиболее длинная, гигантская волна имеет глобальный мил-лиардолетний масштаб и является фундаментальной причиной возникновения жизни на земле, биосферной эволюции в целом. Короче волна биогеологической эры, очерченная миллионолет-ней синусоидой, в течение которой происходили события, замет­ные в палеонтологической летописи.

Еще круче и, следовательно, короче, волна магистрального по­рядка, захватывающая сотни тысяч лет, в течение которых проис­ходят реальные эволюционные перемены.

Глобальная волна неощутима и неуловима для наблюдателя, живущего ограниченный веком срок. Так в открытом океане неза­метны цунами. Они поднимают корабль вверх и плавно опускают его вниз — ни качки, ни волнения поверхности, ни даже самой волны путешественник на корабле не ощутит. Биогеологическая и магистральная волны уже могут быть отмечены в палеонтологи­ческих раскопках, эти волны выводятся на эмпирическом уровне, в процессе осмысления добытого материала. Самая короткая вол­на биосферного возмущения— локальная, длящаяся заметные наблюдателю сроки.

Все типы волн: глобальная, биогеологическая, магистральная и локальная — обладают способностью взаимодействовать друг с другом, образуя вспучивания и провалы, результаты резонанса и взаимного погашения возмущений. Последствием резонансов, до­казательством их былого могущества для наблюдателя остаются эмоционально-напряженные сообщества. Последние вспучивания, образованные резонансом глобальной, биогеологической, магист­ральной и локальной волн, породили бурное размножение млеко­питающих, затем самого молодого их отряда — приматов, и в нем— юного семейства гоминид. На последних пришелся, видимо, самый пик резонанса. «Человек венчает собой одно из прогрес­сивных направлений; но грызуны, птицы, крылатые насекомые, пустынные кустарники и однолетние растения пустыни венчают на данном этапе истории Земли другие такие направления» (25). Ьурное размножение и расселение по лику земли млекопитаю­щих, после него — столь же интенсивное размножение и расселе­ние приматов; наконец, появление антропоидов, прегоминид и гоминид, которые вскоре заполонили Старый Свет, — вот три этапа взлета волны, ее пика, который оставил свои глубокие следы во всех видах живого, став одновременно главным фактором антро-посоциогенеза.

Пик резонансной волны вызвал к жизни высочайшую имита-тивность, которая нарастает в линии «низшие обезьяны — антро­поиды— человек». На этот факт указывает не только Б. Ф. Порш-нев, который исследовал имитативность по всей линии доскональ­но, ко и другие приматологи и АСгенетики (26). Вспомним, на­конец, что, по мнению Ч. Дарвина, именно подражание сыграло решающую роль в антропосоциогенезе. А вот итоговый вывод Б. Ф. Поршнева: «В патологической и нормальной психологии че­ловека исследования вскрыли «нижний этаж», хорошо прикрытый завершающей стадией эволюции: огромную силу и огромный диа­пазон автоматической имитативности. Мы имеем в е основания приурочить время расцвета этого свойства высшей нервной дея­тельности к филогенетическому промежутку между антропоидами (высшими обезьянами) и современным человеком» (27).

Следует заметить, что взлет имитативности, прослеженный в ряду «низшие обезьяны-—антропоилы — человек», не уникальное и единичное явление в биосфере. Почти одновременно вперед рванулись дельфины, вороны, олени и лошади, волки... Приматы были самым молодым видом среди них, и, следовательно, их сум­ма КФД отличалась наименьшей окостенелостью, они легче дру­гих отбросили иерархию-доминирование в своих стадах, быстрее и интенсивнее перешли к образованию эмоционально напряженных сообществ, регулируемых на началах высокой имитативности.

Только один вид дошел в своем развитии до разума и социу­ма, но в общий процесс развития бросились и другие. И то, что до «финиша» добежал человек, — это как раз дело случая, осталь­ное закономерно.

Палеолит стал эпохой человеческой предыстории благодаря действию на всем его протяжении мощного АСГфактора: резонан­са биосферных волн, сломавших в молодых видах живого привыч­ные КФД и сбразовавших эмоционально напряженные сообще­ства; наиболее яркие и жизнеспособные среди них были, видимо, у прегоминид и гоминид. Предыстория, таким образом, есть не что иное, как становление, развитие и постепенный распад этих сообществ.

Дата добавления: 2015-07-11