Б) Слуховой анализатор и данные о строении слуховой коры

Основная причина, которая привела классические работы по сен-зорной афазии к описанным только что затруднениям, заключалась в том, что исследователи, занимавшиеся этой проблемой, еще не имели адекватной научной теории сензорных процессов вообще и слуховых процессов в частности.

Согласно господствующей в то время рецепторной теории ощущений всякое афферентное возбуждение (в том числе и возбуждение, идущее по слуховому нерву) пассивно воспринимается корой и лишь затем подвергается «психической» переработке, превращаясь из ощущения в представление и с помощью этого представления оформляясь в сложное восприятие. Исходя из этой концепции, авторы строго различали элементарные сензорные зоны (которые лишь принимают приходящие с периферии возбуждения) и психические или психосензорные зоны (которые перерабатывают их по психологическим законам). Руководствуясь данной теорией, авторы пытались понимать явления сензорной афазии как слуховые расстройства и искали их причины либо в снижении остроты слуха или выпадении определенных участков тоншкалы, либо же в разрушении тех областей коры, которые рассматривались как «депо» слуховых «образов» или «представлений». Всякая другая интерпретация приводила к тому, что анализ дефектов слуха подменялся общ им указанием на наличие у больного «психических» или «интеллектуальных» расстройств.

Коренное изменение в понимание сензорных (и, в частности, слуховых) процессов было внесено с переходом к рефлекторной теории ощущений и к учению об анализаторах, основа которого была заложена И. П. Павловым.

Согласно этой теории (основы которой были сформулированы еще И. М. Сеченовым и разработаны рядом советских исследователей— Г. В. Гершуни (1945, 1964), А. Н. Леонтьевым (1959), Е. Н. Соколовым (1958) и др.), ощущение всегда представляет собой активный рефлекторный процесс, связанный с отбором существенных (сигнальных) компонентов раздражений и торможением несущественных, побочных компонентов. Оно всегда включает эффекторные механизмы, приводящие к настройке периферического рецепторного прибора и обеспечивающие избирательные реакции на сигнальные компоненты раздражения. Оно предполагает непрерывный процесс повышения возбудимости по отношению к одним компонентам раздражителя и понижения возбудимости по отношению к другим его компонентам (Гранит, 1956; Е. Н. Соколов, 1958, Г. В. Гершуни, 1964, Эрнандес-Пеон, 1955). Иначе говоря, оно включает процесс анализа и синтеза доходящих до субъекта сигналов уже на первых этапах их поступления. В этих положениях, в корне отвергающих прежний дуализм, признававший пассивность первых «физиологических» и активность последующих «психологических» этапов восприятия, и состоит основное отличие павловского понимания органов чувств как анализаторов. Согласно этому пониманию, сензорные отделы коры головного мозга с самого начала осуществляют анализ и синтез комплексных, а не элементарных сигналов. Единицами всякого сензор-ного процесса (в том числе слухового) являются не только акты рецепции отдельных сигналов, измеримые в показателях порогов ощущений, но и акты сложного анализа и синтеза сигналов, измеримые в единицах их сопоставления и различения ¹. Сензорные отделы коры и являются аппаратами такого анализа, и показатели их поражения следует искать не столько в снижении остроты ощущений, сколько в нарушении их ана-литико-синтетической функции. Поэтому при поражении сензорных отделов коры пороги ощущений могут при известных условиях оставаться сохранными (а иногда, как это имеет место при патологическом повышении возбудимости коры, даже и понижаться), в то время как нарушение более высоких форм аналитико-синтетической деятельности анализатора и связанная с ним избирательность в рецепторных процессах будут выступать на первый план. Поэтому именно они могут служить адекватными показателями тех патологических изменений, которые проявляются в соответствующих отделах коры головного мозга.

Лишь в самое последнее в,ремя были получены новые данные, указывающие на ту роль, которую играют височные отделы мозговой коры в улавливании очень коротких звуков; эти данные (А. В. Бару, Г. В. Гершуни, И. М. Тонконогий, 1964; Г. В. Гершуни, 1965; Т. А. Карасева, 1967) заставляют предполагать, что слуховая кора несет еще и существенные функции, удлиняя возбуждения, вызываемые очень короткими раздражителями и, обеспечивая возможность их анализа. Эта ранее не описывавшаяся функция слуховой коры и позволяет объяснять тот факт, что при ее поражении животное перестает дифференцировать короткие звуки, хотя дифференцировка длительных звуков сохраняется.

Вот почему, исследуя результаты экстирпации слуховой коры у животных, И. П. Павлов и его сотрудники (Б. П. Бабкин, 1910; А. Н. Кудрин, 1910; И. И. Крыжановский, 1909; М. И. Эльяссон, 1908 и др.) могли констатировать не столько нарушение ранее выработанных рефлексов на одиночные звуковые раздражители, сколько нарушение относительно сложных дифференцировок одиночных и комплексных сигналов и невозможность образования новых условных рефлексов на сложные звуковые раздражители.

Близкие к этому данные были получены в последнее время рядом американских исследователей (Батлер, Диамонд и Нефф, 1957; Гольдберг, Диамонд и Нефф, 1957), которые нашли, что разрушение слуховых отделов коры у· кошек резко нарушает возможности дифференцировки звуковых комплексов, хотя и оставляет сохранной возможность различать простые изменения звуков по высоте.

¹ Близкая позиция разрабатывается современной вероятностной теорией восприятия, согласно которой каждое восприятие является результатом селективного процесса выбора из ряда возможных альтернатив (Брунер, 1957; Е. Н. Соколов, 1960 и др.).

Эти факты показывают, что авторы, пытавшиеся найти основу сен-зорной афазии в выпадении участков тоншкалы, делали ошибку, ибо сни обращались не к тем индикаторам, которые действительно могли бы отразить патологическое состояние слуховой коры. Не столько показатели остроты слуха, сколько более сложные формы дифференцированного слухового анализа отражают патологию слуховой коры.

С развитием научных знаний изменились не только наши представления о характере слуховых ощущений. Существенно обогатились и морфологические сведения о строении слуховых отделов коры головного мозга, которые вместе с учением о рефлекторной природе слухового анализа и синтеза дают теперь более прочную основу для понимания симптомов, возникающих при поражении этой области.

Исследования тонкого строения коры головного мозга и проводящих путей показали, что основной первичной (проекционной) слуховой зоной коры (или центральной частью коркового ядра слухового анализатора) действительно являются поперечные извилины или извилины Геш-ля (поле 41 и отчасти 42), причем слуховые волокна от каждого уха представлены в поперечных извилинах обоих полушарий. Эти центральные, или проекционные, поля «корковых ядер» слухового анализатора отличаются типичным для рецепторных зон конио-кортикальным строением и выраженным преобладанием 4-го афферентного слоя клеток. Как показали исследования Пфейфера (1936) и Бремера и Доу (1939), эти поля имеют типичное для первичных полей соматотопическое строение, причем в их медиальных отделах, по-видимому, проецируются волокна, несущие импульсы от высоких, а в их латеральных отделах— волокна, несущие импульсы от низких участков тоншкалы.

Иными морфологическими особенностями характеризуются те участки верхней височной извилины, которые могут быть отнесены к числу вторичных полей коркового конца слухового анализатора. По своему строению они существенно отличаются от первичных полей тем, что в них преобладают второй и третий (ассоциативные) слои клеток. Поступающие сюда волокна исходят из ядер зрительного бугра, которые лишь опосредствованно связаны с периферией и относятся к числу «внутренней части» вертикальных связей, передающих уже переработанные и обобщенные импульсы. Никаких указаний на соматотопический характер проекций этой области не имеется. Более поздние исследования Бремера (1952) и других показали, что, раздражая периферический слуховой рецептор, можно получить вызванные потенциалы и с этих вторичных областей, но для этого требуются более интенсивные раздражения, и эффект не обнаруживает тех соматотопических признаков, которые имеют место при отведении потенциалов с участков первичной слуховой зоны.

Наиболее существенными оказались, однако, некоторые анатомические и нейронографические находки, полученные при ближайшем изучении вторичных отделов слуховой области у животных и человека. Исследования показали, что, в отличие от первичных слуховых зон вторичные слуховые зоны обладают гораздо более широкими системными связями и работают в комплексе с другими близлежащими областями коры.

Прослеживая анатомические связи височной области, С. М. Блинков (1955) показал, что височная область имеет мощные ассоциативные связи с нижними отделами премоторной области (зона Брока) и что эти связи заканчиваются как раз в задней трети первой височной извилины (рис. 25).

;

Рис 25 Связи височной и нижнелобной области (по С.M. Блинкову) Синаптическая карта мест связей отдельных пучков волокон, входящих в состав дугообразного пучка Одинаковыми цифрами на поверх ности соответствующих участков мозга обоз начены связи с корой каждого из прослежен ных пучков волокон а—связи между височной и нижней лобной извилиной, б — связи между височной долей и передней центральной извилиной

Близкие к этому данные были получены с помощью нейронографи-ческих исследований. Было установлено, что в то время как непосредственные раздражения первичных участков слуховой коры не вызывают далеко распространяющихся потенциалов, раздражение вторичных зон (22 и 21 поля) вызывают потенциалы, которые можно проследить в нижних отделах премо-торной и лобной коры (44, 46, 10 поле). По-видимому, таким образом и создаются условия для совместной работы слухового и двигательного анализаторов и прежде всего тех разделов последнего, которые имеют отношение к иннервации голосовых органов Все эти факты дают дополнительные существенные материалы, подтверждающие, что вторичные отделы слуховой коры позволяют осуществлять не только сложную аналитико-синтетиче-скую работу, будучи важным «комбинационным иентром» слухового анализатора, но выполняют эту работу в тесном взаимодействии с теми участками нижних отделов лобной области, кторые следует рассматривать как корковый конец двигательного анализатора, имеющий у человека специальные речевые функции.

Таким образом, вторичные отделы слуховой коры, которые всегда трактовались как слуховые «психосензорные» зоны, получают свою физиологическую интерпретацию как вторичные поля «ядерной зоны» слухового анализатора, которые обеспечивают анализ и синтез звуковых сигналов, осуществляя этот процесс на основе совместной работы ряда корковых зон, участвующих в речевой деятельности.

Дата добавления: 2015-10-16