Споро – і гаметогенез у рослин. Подвійне запліднення

Статеве розмноження вищих рослин пов’язане із чергуванням двох фаз в життєвому циклі рослин: диплоїдної, характерної для спорофіту, і гаплоїдної, притаманної гаметофіту (рис. 2).

Диплофаза починається із запліднення яйцеклітини, включає формування насіння і усі фази розвитку до утворення генеративних органів. У квітках рослин внаслідок мейозу утворюються гаплоїдні спори двох типів: мікроспори - чоловічі клітини – формуються у пиляках, мегаспори – жіночі клітини – формуються в насіннєвих зачатках. З утворення мікро – і мегаспор починається гаплофаза у рослин.

Рис. 2. Життєвий цикл і утворення гамет у рослин

Із тетрад мікроспор у пиляках розвиваються пилкові зерна, які мають подвійну оболонку: інтину і екзину. Ядро мікроспори ділиться мітотично, утворюючи два ядра: генеративне і вегетативне. Коли пилкове зерно потрапляє на приймочку маточки, воно проростає через пору в оболонці пилковою трубкою. Вона росте вниз по стовпчику до сім’ябруньки у насіннєвий зачаток. Її ріст знаходиться під контролем вегетативного ядра. Генеративне ядро також переходить в трубку, де ділиться мітотично, утворюючи два спермія.

Із чотирьох мегаспор у жіночий гаметофіт (насіннєвий зачаток) розвивається лише одна. Мегаспора ділиться тричі мітотично і утворює зародковий мішок з 8 ядрами – по 4 біля кожного полюса мішка. Із 4 ядер, розташованих ближче до мікропіле, одна стає ядром яйцеклітини, два формують синергіди. По одному ядру з полюсів переміщуються до центру зародкового мішка і формують центральне або вторинне диплоїдне ядро. Три ядра на протилежному від мікропіле полюсі утворюють антиподи, які пізніше дегенерують (рис. 3).

Рис 3. Утворення пилкових зерен (А) і зародкових мішків (Б) у квіткових рослин

Залежно від виду рослин ріст пилкової трубки через тканини стовпчика продовжується від декількох годин до декількох діб. У більшості випадків пилкова трубка вростає у зародковий мішок через мікропілє. Під час стикання пилкової трубки з синергідами вона лопається, один спермій зливається з яйцеклітиною, утворюючи зиготу, з якої розвивається зародок насіння. Другий спермій зливається з центральним або вторинним ядром, утворюючи триплоїдний ендосперм. Подвійне запліднення було відкрите у 1898 р. вітчизняним цитологом С. Г. Навашиним.

Дата добавления: 2015-07-26